淺水湖泊生態系統穩態轉換的閾值判定方法

李玉照，劉 永，*，趙 磊，鄒 銳，王翠榆，郭懷成

(1.北京大學環境科學與工程學院，水沙科學教育部重點實驗室，北京 100871;2.云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室，昆明 650034;3.Tetra Tech，Inc.10306 Eaton Place，Ste 340，Fairfax，VA 22030，USA)

淺水湖泊水質改善與生態修復是目前國內外湖沼學研究的重要內容之一［1-5］。湖沼學的長期研究發現，淺水湖泊生態系統對干擾的反應會隨著干擾力度的改變或增強而出現突然的變化，致使系統結構或功能發生相應的改變，即穩態轉換(或稱躍變)［6］。同時，穩態轉換還出現在其他的復雜系統中，如:社會系統及氣候系統等［7-8］，且發生這種轉換的系統在持續增加［9］。穩態轉換在發生前常常沒有明顯預兆，發生過程往往卻是突然和災難性的［10］。如果湖泊生態系統已發生穩態轉換，則與未發生變化前相比，需要將脅迫因子(如:流域營養物質輸入)的水平降到更低方可實現對生態系統的恢復。同時，研究發現，在多數情況下，生態系統的穩態轉換無法沿退化的絕對路徑恢復到退化前的狀態［11］。對于處在退化狀態的生態系統，如果能預先確定穩態轉換的閾值和可能的發生機制，則可以預先加以控制、減少治理成本［10-13］。目前，國內外許多學者針對淺水湖泊穩態轉換的內涵、特征、驅動機制和分析方法等開展了相關研究，但如何甄別淺水湖泊穩態轉換的誘發因子，如何針對不同的湖泊選取研究方法判定并預警穩態轉換的發生仍是國際上的研究難點。為此，本文系統分析了淺水湖泊穩態轉換的定義與內涵，探討了轉換的閾值判定的定量方法，以期為湖泊生態系統穩態轉換的預警與湖泊生態恢復提供有益參考。

1 穩態轉換的定義與內涵

1.1 “穩態轉換”的由來及發展

“穩態轉換”最初是在陸地群落中被確定［13］，并隨后由John D.Isaacs引入海洋生態系統，用以描述影響海洋漁業產量發生的變化及其驅動因素［14-15］。然而，這一概念卻并未在生態學界得到廣泛接受。對生態系統穩態轉換的關注首先來自研究人員對恢復力和閾值的界定。1973年，美國學者Crawford S.Holling發表了Resilience and stability of ecological systems一文，闡述了生態系統對脅迫的響應能力并引入恢復力一詞幫助人們理解生態系統對外界脅迫的非線性特征［16］。隨后，美國學者Robert M.May在1977年的Nature上發表了Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states，闡述了生態系統的多穩態變化和閾值概念，并指出:生態系統的恢復力可以衡量系統在受到外界脅迫時的承載容量，而閾值則反映生態系統可能發生狀態變化的臨界點［17］。閾值理論初步奠定了對于穩態轉換的一致認知:持續的外來脅迫會降低生態系統的恢復力，從而使其超過閾值的范圍并發生穩態轉換［11］。在穩態轉換的研究中，目前得到最廣泛關注的是“多穩態”理論，分別為平滑型、突變型和不連續變化型;并由此推測生態系統可能具有多個穩定狀態，而穩態轉換就是生態系統從一個特征趨勢或狀態轉變為另外一個不同的趨勢或狀態的轉變過程［18-19］。該理論得到廣泛接受，此后的大量研究都是基于此而開展的。盡管目前對穩態轉換有了基本的共識，但在如何界定其概念和內涵上卻有不同的表述。Carpenter等定義湖泊發生穩態轉換是指系統組織和結構發生迅速變化以及因此而引發的一系列后果［20］;Collie等在海洋生態系統穩態轉換的研究中，將其定義為“海洋空間發生的低頻率、高振幅的變動，并且該變動會在海洋的一些營養水平變動中得以傳播，因而對生物量產生的影響尤為顯著［21］”;Cury等提出“穩態轉換是指海洋生態系統的結構和功能發生突然性改變，這些改變影響了一些生物的生存進而導致了一個穩定狀態的生成”［22］。后二者的研究系統介紹了海洋生態系統穩態轉換的現象與內涵，為揭示其驅動機制提供有價值的參考。此外，還有研究人員大膽地提出將湖泊作為海洋的微觀形式來進行研究，因此適用海洋的研究方法可被用于湖泊的研究中，從而為淺水湖泊穩態轉換的研究另辟一條蹊徑［23］。

1.2 國內研究進展

國內的相關研究始于90年代中后期，且主要側重于機理、實驗數據與分析和工程應用3個方面。李文朝在發展和充實了淺水湖泊多穩態理論后將其應用于太湖富營養化防治以及東太湖和五里湖生態恢復中［12］;年躍剛等從清水穩態與濁水穩態轉換的過程、穩態閾值、穩態恢復力等方面分析了淺水湖泊的穩態轉換的理論與過程，并提出了太湖五里湖的生態恢復策略。近幾年，國內開展了大量的湖泊生態系統穩態轉換研究，對象也由太湖擴展到高原湖泊［24］。常鋒毅研究了淺水湖泊的草-藻型穩態轉換，分析了滇池和洱海的浮游植物群落特征周年變化和穩態轉換的特征規律，提出了有意義的生態修復方案［25］;Wang等在滇池的研究中發現，溫度、微生物和泥沙等是驅使穩態轉換發生的外界驅動力［26］;在星云湖的研究中發現，每當夏季該湖便會發生短暫的季節性穩態轉換，伴隨著浮游植物種群的季節性變化，水中的葉綠素a(Chl a)和溶解性氧(DO)濃度急劇降低，為揭示湖泊穩態轉換驅動機制提供了依據［27］。在湖泊穩態轉換的評價中，汪貞等提出了洱海穩態轉換評價指標并確定了各階段劃分和閾值，采用模糊評價法定量地分析了洱海所處的穩態轉換階段，對洱海的保護工作具有重要的指導意義［28］。

上述研究側重于實驗和數據分析，在應用數學模型揭示穩態轉換機理方面，馮劍豐等從不同生態系統的穩態現象入手，闡述了多穩態現象的存在性理論及實驗機理;運用隨機動力學理論對湖泊富營養化模型進行模擬，揭示了該生態系統的隨機穩定性與分岔現象，并據此提出了導致湖泊富營養化的可能性因素［29］。在工程實踐方面，中國科學院水生生物研究所的研究人員在“十一五”國家水專項的研究中，成功地在示范工程的尺度上實現了嚴重受損湖泊(滇池草海)生態系統的清水穩態。國內學者對于湖泊穩態轉換的研究仍主要集中于太湖、滇池等已明顯發生穩態轉換的湖泊中，并旨在揭示穩態轉換發生的機理，如何在穩態轉換機理研究的基礎上進一步開展預警分析成為新的研究趨勢［26-27，29］。

1.3 文獻分析

綜上所述，對穩態轉換的研究已成為研究熱點［30-33］，論文數量呈指數增長(圖1)，尤其在2000年之后，被廣泛引用的文章逐步增多，間接反映出穩態轉換研究愈發引起研究者重視，高質量文章顯著增加。研究領域涵蓋湖沼學、海洋學、生態學、地質與氣候科學、環境科學等。其中，產生重大影響的如:Scheffer等發表在Nature上的Catastrophic Shifts in Ecosystems;Carpenter發表在PNAS上的Eutrophication of aquatic ecosystems:Bistability and soil phosphorus;Scheffer等發表在Nature上的Early-warning signals for critical transitions。此外，國際上大量網絡平臺被應用于穩態轉換的信息、案例和診斷軟件共享，如:Regime Shifts DataBase(http://www.regimeshifts.org)、Resilience Alliance(http://www.resalliance.org)、Regime Shift Detection(http://www.beringclimate.noaa.gov/regimes/)［28，33］。

2 淺水湖泊生態系統穩態轉換的主要驅動過程

圖1 1985—2011年間發表的穩態轉換國際論文(來源:ISI數據庫檢索)Fig.1 Papers on Regime shift published during 1985—2011(Resources:ISI)

淺水湖泊生態系統是較為脆弱的生態系統，湖水與底泥間物質交換強烈、沉積較為緩慢，具有較低的污染負荷承載能力。淺水湖泊富營養化早在19世紀就已出現，由此而致的湖泊穩態轉換在世界各地也早有發生［5，34-36］。目前，研究人員對淺水湖泊穩態轉換的驅動機制結論各異，但也達成一些基本的共識，如:湖泊富營養化是從貧營養向富營養的狀態轉換，此時生態系統優勢生產者類群由水生植物向浮游植物轉變［37-38］。隨著入湖營養物質負荷的增加，浮游植物生物量劇增，改變了湖泊生態系統物質循環和能量流動路徑及效率［20，39］。在清水狀態，流域的營養物質輸入是影響湖體中氮、磷濃度的首要驅動因子;而當湖泊轉變為富營養化狀態(濁態)時，底質的營養物質循環則可能成為更為重要的源［40-44］。“多穩態”概念模型為理解淺水湖泊生態系統的穩態轉換提供了基礎。淺水湖泊生態系統有“草型清水狀態”和“藻型濁水狀態”，部分還會出現“泥沙型濁水態”。研究發現，通過適當的外源調控或生物調控，即可實現這幾種穩態的相互轉化［18］。在此基礎上，“杯中彈子”概念模型被用來判斷或衡量湖泊所處狀態是否穩定;彈子代表生態系統的現狀，生態系統的狀態沿一條連續曲線變動［14，45-47］。概念模型為理解穩態轉換提供了便利，但由于穩態轉換的不可逆性與空間發散性，如何通過長時間序列數據來理解穩態轉換的驅動機制并實現預警成為研究難點［48］。其中，有一些關鍵的科學問題需回答:穩態轉換的驅動因子與關鍵過程、穩態轉換的機制與關鍵因子的生態響應、穩態轉換的閾值判定與預警、非線性湖泊生態系統的定量表征、受損湖泊生態系統的恢復機制與途徑。其中，尋求到合適的定量研究方法并對驅動因子與關鍵過程進行分析，無疑是其他問題解決的基礎。但確定湖泊生態系統穩態轉換的關鍵過程與機制較為困難，需要長時間序列的數據收集，并基于深入的數據分析判定穩態轉換的閾值與可能的機制，而長時間的生態數據常常難以收集［20］。

3 穩態轉換的閾值判定方法

目前，對生態系統穩態轉換閾值判定的定量方法主要集中在3個方面:實驗觀測、機理性數值模型模擬和統計分析方法。由于單純針對淺水湖泊的方法較少，因此本節也延伸分析了其他生態系統的相關方法。

3.1 實驗觀測

實驗觀測側重于對生態系統物種結構和功能的監測，從而發現內部的顯著變化，但總體而言，實驗監測的方法主要應用于大氣、海洋及河口的研究。如:對美國Chesapeake灣監測發現，底棲生物的種群結構在穩態轉換前后發生了顯著的變化［49］;對舊金山灣區的生物群落的監測發現，穩態轉換發生在排入河口的營養物質濃度急劇減少的時期，因此營養物質濃度變化是生物群落穩態轉換的驅動力［50-51］;實驗監測的長期性，使得采用實驗觀測手段對湖泊生態系統穩態轉換進行的研究相對欠缺，Carpenter等通過連續3a人為地引進捕食者來改變湖泊原有的食物網，并以毗鄰湖泊作為參照系統，觀察到受人為干擾的湖泊生態系統優勢種群發生了明顯地改變，湖泊生態系統物種循環和能量流動路徑和效率受到干擾，即湖泊生態系統發生了穩態轉換［52］。近年來國內也有學者通過常年監測湖泊優勢生態物種結構及生物多樣性變化趨勢來研究湖泊穩態轉換的相關科學問題。熊金林等通過對比研究清水穩態與濁水穩態湖泊的水質及物種多樣性程度之間的關聯，得出底棲動物種類數、物種多樣性與湖泊受污染程度呈負相關，密度與污染程度大體上呈正相關［53］。

實驗觀測方法多關注于特定生物種群或者特定監測指標，缺乏對生態系統整體變化的判定;而同時，采取實驗觀測的方法進行判定，如果對生態系統復雜的機理并不了解，監測指標的選取也十分困難。

3.2 模型模擬

由于生態系統穩態轉換的突發性和非明顯預兆性，傳統的實驗觀測手段在穩態轉換預警中的作用十分有限，因此近年來有很多研究人員轉向機理模型的研究［10，42，54］。機理模型的優點在于可以更好地起到預測和預警的功能，從較為全面的尺度上理解生態系統穩態變化的特征和主要機理過程。在湖泊和其他水體生態系統的穩態轉換中，多采用生態模型的方法，如:對淺水湖泊沉水植被的模擬［55］、對湖泊營養物質和生態過程的模擬［21，41-42，55］、對重要生態參數的擬合分析［56-58］等。通過生態模型擬合觀測數據，可發現重要生態過程和參數的變化，從而為判定穩態轉換和預測預警奠定基礎。

但傳統生態模型同樣存在著缺點，如:目前的多數生態模型是線性或者簡單非線性模型，沒有反映生態系統穩態變化的非線性特征;需要長期的數據積累來提供模型驗證;在模型誤差和不確定性的處理上尚存在不足。近年來，出現了部分將生態模型擬合與統計學方法相結合分析和模擬穩態轉換的新思路，如:對變量模擬結果進行偏度和方差分析，研究表明，在穩態轉換時，偏度和方差會發生顯著變化［10，35，59，］;此外，還有將生態模型擬合和鄰域統計相結合的研究［60］。在不確定性處理方面，有研究將蒙特卡羅模擬(Monte-Carlo)和個體模型耦合，其中，蒙特卡羅模擬用于對個體模型的不確定性分析，模型結果顯示，在穩態轉換時，模型的不確定性會顯著升高，從而可據此對穩態轉換加以判定［61-62］。

3.3 統計分析

穩態轉換領域中，為確定誘導穩態轉換發生的外界因子，最有效的方法就是建立模型進行模擬;然而模型模擬具有相當大的不確定性，且也會因為對穩態轉換的具體準確機理不是很清楚而難以規避。同時，雖然有研究人員提出可使用簡單的機理模型從理論上揭示穩態轉換閾值點的存在，也有利于從生態恢復的角度認知穩態轉換現象，但是模型復雜的參數估值依賴于對生態系統復雜的機理過程的了解［63］，這使得將模型模擬運用到預測穩態轉換發生變得不切實際。鑒于此，尋求獨立于復雜機理的統計方法，并利用統計分析來揭示長時間序列監測數據的規律，并借以判斷或者預警穩態轉換現象的發生是目前最為常用的方法。

統計分析的對象主要是非線性長序列時間尺度上的監測數據，以尋求特征統計參數的顯著差異;已有研究中采用的方法有隨機抽樣和向量自我回歸模型(VAR)［64］以及定量遞歸(RQA)［61］和遞歸圖(RP)等。主要是將穩態轉換看作時間序列上的突變，從而將其視為向量自我回歸過程中的變化點加以分析。采用統計分析方法的優點是長時間序列統計量會在穩態轉換發生前出現異常現象，而這些變量的顯著差異的觀測并不需要掌握湖泊生態系統的復雜動態機制和過程［52，61，64-67］。目前對閾值判定的常用統計方法主要有如下5類。

3.3.1 方差或標準偏差的增加

近年來，通過分析長時間序列的變量數據，越來越多的研究發現，穩態轉換的閾值點之前總是伴有標準偏差或方差的增加，也即:穩態轉換發生之前一般會出現方差的波動。通常情況下，在臨近穩態轉換點時，方差會出現暫時的波動(多為增加)，方差圖譜向長波段移動(也即短頻)方向移動［67-69］。據此可初步斷定，標準偏差可作為恢復力和系統躍遷的預警指標［52，61，65-69］。國內外已有許多研究實例運用方差或標準偏差的增加作為預測穩態轉換發生的一種手段，如:在對北大西洋海陸循環系統研究時發現，海洋-大氣模型的方差圖譜在系統接近穩態轉換閾值點時發生了向低頻段移動的現象，與之前的時間序列值產生明顯的差異［67］;對淺水湖泊中水生植物群落進行研究時發現，在“大型水生植物數量模型”模擬的長時間序列數據圖中，在接近多穩態曲線的閾值點時，方差出現明顯的增加［70］。Carpenter等引入水生系統的頂級捕食者來破壞其固有的食物網，通過觀察統計數據的顯著性變化:如方差突增、恢復率驟減等，成功地在該生態系統食物網完全變化前做出預警，驗證了長時間序列數據的一些規律性變化可以作為穩態轉換發生的判斷依據［71］。此外，在對貨幣政策、全球氣候變化等的長時間序列數據分析中，也都觀察到了在系統穩態變化的轉折點之前會出現數據方差增加的現象［71］。

但在湖泊研究中需要注意的是，由于湖泊與底質之間的循環造成的方差增加或者由于外源輸入造成的方差增加很難區分，因此在對淺水湖泊水質數據進行長時間序列方差分析時，只有將外界擾動與湖泊與底質本身的循環兩個過程同時考慮，才能真正地將方差增加作為指示性指標。為此，Carpenter和Brock設計了一個地表土壤中磷(P)、湖泊中P和底質沉積物中P濃度之間相互轉換的模型，模擬發現，隨著水中P濃度的增加，峰值逐漸向富營養化方向移動，在閾值點之前，集群現象最為嚴重，模擬結果很好地驗證了方差增加對穩態轉換的預警現象［10］。綜上所述，使用方差的增加作為判斷穩態轉換現象是否發生的依據，最大的優點就是可通過直觀的統計數據圖來做出判斷，準確性較高;然而，通過觀察方差或標準差是否突增來預警穩態轉換現象需要大量的長時間序列數據，存在數據收集上的困難［10，68-69］。

3.3.2 偏度突變

利用生態系統動力學模型模擬發現并已證實，在系統接近穩態轉換的閾值點時，由大量外界隨機因素的非線性影響表現愈發活躍，從而導致大量數據所呈現的非對稱性趨勢愈來愈明顯［58］，因此非對稱性規律逐漸明顯可作為判別穩態轉換發生的一個重要因子。在穩態轉換研究領域，數據的偏度(Skewness)改變可以準確衡量統計分析中長時間序列數據的對稱性是否發生變化。因此，對長時間序列數據進行統計分析，如果得到的數據曲線的偏度突然發生改變，可以預測系統即將越過穩態轉換閾值點向其它穩定狀態轉變［72-73］。如:Guttal等通過改變湖泊富營養化模型參數來模擬多穩態現象，將貧營養和富營養狀態作為2個穩態，分析發現在多穩態曲線的閾值點前，隨著外界擾動參數的不斷增加，統計分析數據曲線形狀對稱性明顯下降，數據偏度值發生明顯改變，這種趨勢在穩態轉換發生前10a就已呈現，從而驗證了偏度突然改變可以很好地預測湖泊富營養化現象［74］。

使用偏度的突變來預警穩態轉換不僅局限于湖泊生態系統中，對于其它存在多穩態現象的系統中依舊適用。研究人員在通過模型模擬海洋生態系統中魚類數量的變換時發現，遠離魚群數量銳減點時，模擬得到的生態系統動力圖譜十分對稱，計算曲線中各點數據的偏度未發現突變;然而在接近魚群數量銳減點，即多穩態曲線閾值點時，整個曲線偏度發生數量級的改變，整個圖譜明顯發生不對稱轉換，很好地佐證了通過偏度的變化可以預知穩態轉換的發生［75］。此外，Narisma等在對半干旱地區植被覆蓋率進行研究時，將降水量作為影響植被數量的外界干擾因子，認為植被數量存在多穩態現象［76］;隨著降水量的不斷改變，統計分析長期監測到的植被數量發現，在植被覆蓋率將為不可恢復的低水平前，統計曲線的偏度發生了很明顯的突變，曲線的對稱形態也明顯異于之前的形態;由此推斷，偏度的改變可以作為統計方法預警穩態轉換現象發生的依據，基本可以達到要求的精度。使用偏度改變作為穩態轉換預警因子既可以量化系統穩態變化的程度，又可獨立于復雜的生態系統過程機理之外，但對長時間序列的數據要求較高。

3.3.3 條件異方差

條件異方差是指長時間序列數據的方差所出現的持久性的集群波動，多用于經濟系統，在生態系統中的應用并不多［76］。使用條件異方差作為預警因子，優點是不僅可以準確定位穩態轉換發生的具體點，還可以推斷出這種穩態轉換是否是可以恢復，這一點較偏度的改變預警效果要好。此外，使用條件異方差預警，優于模型模擬等方法，其指示因子出現的隨機性很理想，不需要引入參照生態系統數據進行觀測［53，77-79］。具體而言，在系統接近穩態轉換閾值點前，會出現集群波動，這些波動的幅度都很大，而在遠離轉折點時波動的幅度較小。在最小二乘法分析中，有著穩定的剩余方差是采用這種方法的假設性前提。目前，已有很多方法被開發用以判斷集群波動，如:最小二乘回歸、協方差估計等。一般來講，這些序列都是互相依賴性，因此會造成集群波動。如果只是出現波動，便可判斷方差會增加，預警穩態轉換可能出現，湖泊并未發生永久的轉換，可以恢復;如果不僅出現波動，而且條件異方差峰值出現，那么湖泊將會朝不可逆的方向發生轉換，很難恢復原有的平衡態［10，80-81］。

Seekell等選用4個模型對條件異方差的預警效果進行驗證，通過不斷變換時間步長，在4個系統數據中都發現:在穩態轉換閾值點之前很長時間，模型變量就會出現明顯的集群波動現象，很好地佐證了使用條件異方差方法可以判別穩態轉換的發生。然而仍有一些系統使用條件異方差來解釋是不充分的。已有的研究發現，在應用富營養化模型對一個處于貧營養狀態的特定淺水湖泊進行模擬時發現，總磷(TP)濃度并未出現顯著的集群波動，但4a后卻發現該湖泊發生了向富營養化狀態改變的趨勢［82］。因此，在使用條件異方差方法預警穩態轉換之前，對于潛在穩態轉換機理做出研究十分必要。

3.3.4 自相關性增強

如前所述，彈性力好的系統以及遠離穩態轉換的系統，會有很高的恢復速率，而接近穩態轉換點的系統，標準偏差和自相關系數都遠遠高于彈性系統。因此，研究變量自相關系數的顯著增加可以作為穩態轉換現象發生的預警因子之一。目前已有研究對此進行分析，如:Scheffer等對湖泊由清水狀態轉變成為富營養狀態進行了變量自相關系數驗證，結果表明:在系統發生穩態轉換之前，變量的自相關性明顯增強，反映在圖譜中即在閾值點之前，信號數據會出現紅波現象［79，83］。不同于Scheffer的研究，Drake團隊以生物群落為研究對象，認為物種數量處于不同的穩態，物種滅絕實質是發生了穩態轉換現象。研究組以物種數量為因變量，分析生境退化對物種滅絕的“貢獻”。隨著環境退化參數的不斷增加，物種數量出現顯著下降趨勢，表征物種豐度的信號數據自相關性明顯增強，明確驗證了大量統計數據自相關系數的增加可以作為穩態轉換的預警因子［84］。

3.3.5 干擾后的恢復速率

生態系統都有一定的彈性，反映了生態系統受外界干擾后的恢復能力。根據多穩態理論可知［85-87］，生態系統維持在一定的穩態下的能力稱之為彈性。隨著外界條件的不斷干擾，生態系統抵抗外界影響而維持在現有穩定狀態的能力越來越弱，即“彈性”不斷降低，超過一定的閾值后，即發生穩態轉換。越接近穩態轉換的轉折點時，生態系統的彈性越低，抵抗外界干擾的能力就越低，系統受外界干擾后的恢復能力降低［88］。在一個連續的系統中，隨著系統彈性能力的下降，在接近穩態轉換閾值點時，恢復速率降為0［85］，因此干擾后的恢復速率也可以用來衡量生態系統彈性大小和預警穩態轉換的發生［86-87］。實際研究中，系統受外界擾動后，恢復到原有穩態曲線所需的時間長短被用來表征恢復速率。如:Scheffer等在Nature上撰文指出，如果忽略掉每個系統的差別，任何系統在穩態轉換的突變點前總會出現相似的特征，驗證了在穩態轉換發生前對于外界干擾的恢復速率接近0，而且突變點之前的自相關系數有顯著升高［84］。

早在1984年，Wissel就提出計算恢復速率的所有連續微分方程，接近穩態轉換閾值點時，系統受到外界因子的干擾后，其恢復速率都將顯著下降，然而當時沒有任何實例被提出來佐證這一觀點。2007年，有研究人員分別對邏輯斯蒂增長人口模型、湖泊中的營養物循環過程、湖泊中浮游植物數量與光照之間的關系這3類簡單模型進行研究，通過對長時間監測的數據進行統計分析，并對比穩態曲線發現:在遠離閾值點時，系統的彈性能力與恢復速率隨著外界擾動的不斷變化呈線性增加趨勢，然而在接近閾值點時，系統彈性能力與恢復速率幾乎呈線性下降趨勢;穩態曲線轉折點前，恢復速率幾乎降至零水平，很好的佐證了Wissle提出的“恢復速率陡降”理論［89］。

雖然使用干擾后恢復速率下降作為穩態轉換預警因子，可以預警穩態轉換的發生，但是其預警效果卻不如使用方差增加預測可靠，能夠預先多長時間預警穩態轉換的發生還是未知。有研究指出，恢復速率的降低僅僅出現在很接近閾值點時，預警效果不是很理想［90-91］。此外，測定自然界所有系統在受到外界條件擾動后的自身恢復率并不是現實的，有時候可操作性也不強，所以通過觀測閾值點之前恢復速率的陡降對于一些系統來說并不適用。

4 研究展望

綜上所述，目前大部分的實驗觀測都局限于對已發生的穩態轉換的分析，無法對預期發生的進一步變化做出判定、預測和預警。此外，實驗觀測方法多關注于特定生物種群或者特定監測指標，缺乏對生態系統整體變化的判定;監測指標的選取也有賴于對于生態系統復雜機理的明晰，因此應用實驗觀測進行穩態轉換研究的數量遠遠少于模型模擬與統計分析方法;傳統的模型模擬可以有效剖析湖泊生態系統的內部結構與物質循環過程，但是構建模型對于湖泊生態系統復雜的機理需要有很好的掌握，而且參數估值與模型驗證都需要有長時間的數據;因此，如何將機理模型與統計分析結合起來，應當成為今后的研究熱點。同時，目前穩態轉換領域最主要的研究大都是對已發生的穩態轉換現象進行機制分析或過程反演，對未來預測與預警的問題仍然亟需加強。根據上述分析，在未來仍有幾個方面的問題需要重點研究:

(1)淺水湖泊生態系統穩態轉換機理分析。不同的湖泊生態系統有不同的特征營養元素以及不同的富營養化和退化狀態，穩態轉換發生的機理、時間點和延續的時間段也不盡相同。基于實驗觀測以及模型模擬，尋求穩態轉換的共性與差異性，進而確定可能的穩態轉換機理、發生過程和可能對生態恢復產生的影響。同時，已有的研究證實，淺水湖泊與深水湖泊以及深度介于二者之間的湖泊的穩態轉換機理差異顯著，流域和湖泊的地貌和物理特征也同樣會影響湖泊生態系統穩態轉換的敏感性和程度，因此對淺水湖泊生態系統穩態轉換機理的分析當是未來研究重點。

(2)模型不確定性分析。研究模型不確定性分析方法，解決監測數據模型假設條件、模型參數等方面帶來的不確定性，建立湖泊生態系統穩態轉換的模型方法體系是方法難點。將不確定性分析方法耦合到非線性生態模型中，從而為決策提供不確定性空間。

(3)淺水湖泊生態系統穩態轉換的判定技術方法。統計分析方法目前已經被廣泛用于輔助生態模型對生態系統穩態轉換加以判定，但仍然處于探索階段，尋求到既符合實驗觀測又契合生態系統現狀的合適的統計分析方法［91］，能有效地對湖泊生態系統的穩態轉換加以判定并克服研究人員自身判定的主觀性帶來的偏差。然而，獲取長時間序列數據仍然充滿挑戰。

［1］ Troell M，Pihl L，R?nnb?ck P，Wennhage H，S?derqvist T，Kautsky N.Regime shifts and ecosystem service generation in Swedish coastal soft bottom habitats:when resilience is undesirable.Ecology and Society，2005，10(1):30-30.

［2］ Conley D J，Paerl H W，Howarth R W，Boesch D F，Seitzinger S P，Havens K E，Lancelot C，Likens G E.Controlling eutrophication:nitrogen and phosphorus.Science，2009，323(5917):1014-1015.

［3］ Smith V H，Schindler D W.Eutrophication science:where do we go from here?Trends in Ecology and Evolution，2009，24(4):201-206.

［4］ Kong F X，Gao G.Hypothesis on cyanobacteria bloom-forming mechanism in large shallow eutrophic lakes.Acta Ecologica Sinica，2005，25(3):589-595.

［5］ Liu Y，Guo H C，Zhou F，Wang Z，Huang K.Role of water level fluctuation on aquatic vegetation in lakes.Acta Ecologica Sinica，2006，26(9):3117-3126.

［6］ Hastings A，Wysham D B.Regime shifts in ecological systems can occur with no Warning.Ecology Letters，2010，13(4):464-472.

［7］ National Research Council.Abrupt Climate Change:Inevitable Surprises.Washington，DC:National Academy Press，2002.

［8］ Foley J A，Coe M T，Scheffer M，Wang G.Regime shifts in the Sahara and Sahel:interactions between ecological and climatic systems in Northern Africa.Ecosystems，2003，6(6):524-539.

［9］ Guttal V，Jayaprakash C.Changing skewness:an early warning signal of regime shifts in ecosystems.Ecology Letters，2008，11(5):450-460.

［10］ Carpenter S R，Brock W A.Rising variance:a leading indicator of ecological transition.Ecological Letters，2006，9(3):308-315.

［11］ Kinzig A P，Ryan P，Etienne M，Allison H，Elmqvist T，Walker B H.Resilience and regime shifts:assessing cascading effects.Ecology and Society，2006，11(1):20-20.

［12］ Li W C.Multiplicity of stable states in shallow lakes and its application.Journal of Lake Science，1997，9(2):97-104.

［13］ Dodds W K，Clements W H，Gido K，Hilderbrand R H，King R S.Thresholds，breakpoints，and nonlinearity in freshwaters as related to management.Journal of the North American Benthological Society，2010，29(3):988-997.

［14］ Noy-Meir I.Stability of grazing systems:an application of predator-prey graphs.Journal of Ecology，1975，63(2):459-481.

［15］ Tooby P F，Wick G L，Isaacs John D.The motion of a small sphere in a rotating velocity field:a possible mechanism for suspending particles in turbulence.Journal of Geophysical Research，1977，82(15):2096-2100.

［16］ Zijlstra J J.On the importance of the Wadden Sea as a nursery area in relation to the observation of the southern North Sea fishery resources.Symposium of the Zoological Society of London，1977，29:233-258.

［17］ Holling C S.Resilience and stability of ecological systems.Annual Review of Ecology and Systematics，1973，4(1):1-2.

［18］ May R M.Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states.Nature，1977，269(5628):471-477.

［19］ Scheffer M，Carpenter S，Foley J A，Folke C，Walker B.Catastrophic shifts in ecosystems.Nature，2001，413(6856):591-595.

［20］ Carpenter S R.Regime Shifts in Lake Ecosystems:Pattern and Variation.Germany:Ecology Institute，2003.

［21］ Collie J S，Richardson K，Steele J H.Regime shifts:can ecological theory illuminate the mechanisms?.Progress in Oceanography，2004，60(2/4):281-302.

［22］ Cury P，Shannon L.Regime shifts in upwelling ecosystems:observed changes and possible mechanisms in the northern and southern Benguela.Progress in Oceanography，2004，60(2/4):223-243.

［23］ Scheffer M，van Nes E H.Mechanisms for marine regime shifts:can we use lakes as microcosms for oceans?.Progress in Oceanography，2004，60(2/4):303-319.

［24］ Nian Y G，Song Y W，Li Y J，Sun Y N，Nie Z D.Regime shift theory and ecological restoration discussion in eutrophic shallow lakes.Research of Environmental Sciences，2006，19(1):67-70.

［25］ Chang F Y.Study on Lake Ecosystems and Regime Shift between Macrophytes-Dominated and Algae-Dominated States［D］.Beijing:Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，2009.

［26］ Wang Y C，Wang Z，Chang F Y.Experiments on aquatic ecosystem regime shift in enclosures near lake Dianchi，China.Fresenius Environmental Bulletin，2009，18(3):294-303.

［27］ Wang Y C，Wang Z C，Wu W J.Seasonal regime shift of an alternative-state lake Xingyun，China.Fresenius Environmental Bulletin，2010，19(8):1474-1485.

［28］ Wang Z，Li G B，Wang G H，Shen Y W，Liu Y D.Application of fuzzy synthetic evaluation on the regime shift phases of Lake Erhai.Journal of Hydroecology，2011，32(3):53-59.

［29］ Feng J F，Tan J G，Chen W，Wang H L.Stability and regime shifts of lake ecosystems under stochastic fluctuations.Ocean Technology，2010，29(2):72-75.

［30］ Gunderson L H.Ecological resilience-in theory and application.Annual Review:Ecological System，2000，31(1):425-439.

［31］ Beisner B E，Haydon D T，Cuddington K.Alternative stable states in ecology.Frontier:Ecological Environment，2003，1(7):376-82.

［32］ Scheffer M，Carpenter S R.Catastrophic regime shifts in ecosystems:linking theory to observation.Trends in Ecological Evolution，2003，18(12):648-656.

［33］ Conley D J，Paerl H W，Howarth R W，Boesch D F，Seitzinger S P，Havens K E，Lancelot C，Likens G E.Controlling eutrophication:nitrogen and phosphorus.Science，2009，323(5917):1014-1015.

［34］ Gerstengarbe F W W.Estimation of the beginning and end of recurrent events within a climate regime，Climate Research，1999，11:97-107.

［35］ Contamin R，Ellison A M.Indicators of regime shifts in ecological systems:what do we need to know and when do we need to know it?Ecological Applications，2009，19(3):799-816.

［36］ Scheffer M，Jeppesen E.Regime shifts in shallow lakes.Ecosystems，2007，10(1):1-3.

［37］ Scheffer M，Carpenter S R.Catastrophic regime shifts in ecosystems:linking theory to observation.Trends in Ecological Evolution，2003，18(12):648-656.

［38］ Katsuki K，Miyamoto Y，Yamada K，Takata H，Yamaguchi K，Nakayama D，Coops H，Kunii H，Nomura R，Khim B K.Eutrophication-induced changes in Lake Nakaumi Southwest Japan.Journal of Paleolimnology，2008，40(4):1115-1125.

［39］ Iba?ez F，Beaugrand G.Monitoring marine plankton ecosystems:identification of the most relevant indicators of the state of an ecosystem.Marine Systems，2008，73(1/2):138-154.

［40］ Rabalais N N，Díaz R J，Levin L A，Turner R E，Gilbert D，Zhang J.Dynamics and distribution of natural and human-caused hypoxia.Biogeosciences，2010，7(2):585-619.

［41］ Genkai-Kato M，Carpenter S R.Eutrophication due to phosphorus recycling in relation to lake morphometry，temperature，and macrophytes.Ecology，2005，86(1):210-219.

［42］ Genkai-Kato M.Regime shifts:catastrophic responses of ecosystems to human impacts.Ecological Research，2007，22(2):214-219.

［43］ Gal G，Anderson W.A novel approach to detecting a regime shift in a lake ecosystem.Methods in Ecology and Evolution，2010，1(1):45-52.

［44］ Liu Y，Zou R，Guo H C.Research on Watershed Management.Beijing:Science Press，2012.

［45］ Hagerthey S E，Newman S，Rutchey K，Smith E P，Godin J.Multiple regime shifts in a subtropical peatland:community-specific thresholds to eutrophication.Ecological Monographs，2008，78(4):547-565.

［46］ Suding K N，Gross K L，Houseman G R.Alternative states and positive feedbacks in restoration ecology.Trends in Ecology and Evolution，2004，19(1):46-53.

［47］ Ives A R.Measuring resilience in stochastic systems.Ecological Monographs，1995，65(2):217-233.

［48］ Scheffer M，Bascompte J，Brock W A，Brovkin V，Carpenter S R，Dakos V，Held H，van Nes E H，Rietkerk M，Sugihara G.Early-warning signals for critical transitions.Nature，2009，461(7260):53-59.

［49］ Kemp W M，Boynton W R，Adolf J E，Boesch D F，Boicourt W C，Brush G，Cornwell J C，Fisher T R，Gilbert P M，Hagy J D，Harding L W，Kimmel D G，Miller W D，Newell R I E，Roman M R，Smith E M，Stevenson J C.Eutrophication of chesapeake bay:historical trends and ecological interactions.Marine Ecology Progress Series，2005，303:1-29.

［50］ Cloern J E，Jassby A D，Thompson J K，Hieb K A.A cold phase of the East Pacific triggers new phytoplankton blooms in San Francisco Bay.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104(47):18561-18565.

［51］ Reinert T R，Peterson J T.Modeling the effects of potential salinity shifts on the recovery of striped bass in the Savannah River Estuary，Georgia–South Carolina，United States.Environmental Management，2008，41(5):753-765.

［52］ Carpenter S R，Cole J J，Pace M L，Batt R，Brock W A，Cline T，Coloso J，Hodgson J R，Kitchell J F，Seekell D A，Smith D A，Weidel B.Early warnings of regime shifts:a whole-ecosystem experiment.Science，2011，332(6033):1079-1082.

［53］ Xiong J L，Mei X G，Hu C L.Comparative study on the community structure and biodiversity of zoo benthos in lakes of different pollution states.Journal of Lake Science，2003，15(2):132-139.

［54］ H?kanson L，Bryhn A C，Eklund J M.Modelling phosphorus and suspended particulate matter in Ringkobing Fjord in order to understand regime shifts.Journal of Marine Systems，2007，68(1/2):65-90.

［55］ van Nes E H，Scheffer M，van den Berg M S，Coops H.Dominance of charophytes in eutrophic shallow lakes-when should we expect it to be an alternative stable state?.Aquatic Botany，2002，72(3/4):275-296.

［56］ Liu Y，Yang P J，Hu C，Guo H C.Water quality modeling for load reduction under uncertainty:a bayesian approach.Water Research，2008，42(13):330-514.

［57］ Liu Y，Scavia D.Analysis of the chesapeake bay hypoxia regime shift:insights from two simple mechanistic models.Estuaries and Coasts，2009，33:629-639.

［58］ Liu Y，Evans M A，Scavia D.Gulf of mexico hypoxia:exploring increasing sensitivity to nitrogen loads.Environmental Science and Technology，2010，44(15):5836-5841.

［59］ Guttal V，Jayaprakash C.Changing skewness:an early warning signal of regime shifts in ecosystems.Ecology Letters，2008，11(5):450-460.

［60］ Pawlowski C W，Cabezas H.Identification of regime shifts in time series using neighborhood statistics.Ecological Complexity，2008，5(1):30-36.

［61］ van Nes E H，Scheffer M.Alternative attractors may boost uncertainty and sensitivity in ecological models.Ecological Modelling，2003，159(2/3):117-124.

［62］ Qian S S，Stow C A，Borsuk M E.On monte carlo methods for bayesian inference.Ecological Modelling，2003，159(2/3):269-277.

［63］ Schr?der A，Persson L，de Roos A M.Direct experimental evidence for alternative stable states:a review.Oikos，2005，110(1):3-19.

［64］ Solow A R，Beet A R.A test for a regime shift.Fisheries Oceanography，2005，14(3):236-240.

［65］ Oborny B，Meszéna G，Szabó G.Dynamics of populations on the verge of extinction.Oikos，2005，109(2):291-296.

［66］ Carpenter S R，Brock W A，Cole J J，Pace M L.Leading indicators of phytoplankton transitions caused by resource competition.Theoretical Ecology，2009，2(3):139-148.

［67］ Kleinen T，Held H，Petschel-Held G.The potential role of spectral properties in detecting thresholds in the earth system:application to the thermohaline circulation.Ocean Dynamics，2003，53(2):53-63.

［68］ Brock W A.Tipping points，abrupt opinion changes，and punctuated policy change//Repetto R，ed.By Fits and Starts:A Punctuated Equilibrium Approach to Policy Change.New Haven，CT:Yale University Press，2006.

［69］ Brock W A，Carpenter S R，Scheffer M.Regime shifts environmental signals，uncertainty and policy choice//Norberg J，Cumming G，eds.A Theoretical Framework for Analyzing Social-Ecological Systems.New York，NY:Columbia University Press，2006.

［70］ Scheffer M，van Nes E H.Shallow lakes theory revisited:various alternative regimes driven by climate，nutrients，depth and lake size.Hydrobiologia，2007，584(1):455-466.

［71］ Carpenter S R，Cole J J，Pace M L，Batt R，Brock W A，Cline T，Coloso J，Hodgson J R，Kitchell J F，Seekell D A，Smith L，Weidel B.Early Warnings of Regime Shifts:a whole-ecosystem experiment.Science，2011，332(6033):1079-1082.

［72］ Gardiner C W.Handbook of Stochastic Methods for Physics Chemistry and the Natural Sciences.New York:Springer-Verlag，2003.

［73］ Drury K L.Shot noise perturbations and mean first passage times between stable states.Theoretical Population Biology，2007，72(1):153-166.

［74］ Guttal V，Jayaprakash C.Changing skewness-an early warning signal of regime shifts in ecosystems.Ecology Letters，2008，11(5):450-460.

［75］ Steele J H.Regime shifts in fisheries management.Fisheries Research，1996，25(1):19-23.

［76］ Narisma G T，Foley J A，Licker R，Ramankutty N.Abrupt changes in rainfall during the twentieth century.Geography Research Letters，2007，34(6):L06710，doi:10.1029/2006GL028628.

［77］ Engle R F.1982.Autoregressive conditional heteroscedasticity with estimates of the variance of United Kingdom inflation.Econometrica，1982，50(4):987-1007.

［78］ van Nes E H，Scheffer M.Implications of spatial heterogeneity for catastrophic regime shifts in ecosystems.Ecology，2005，86(7):1797-1807.

［79］ Drake J M，Griffen B D.Early warning signals of extinction in deteriorating environments.Nature，2010，467(7314):456-459.

［80］ Taylor K C，Lamorey G W，Doyle G A，Alley R B，Grootes P M，Mayewski P A，White J W C，Barlow L K.The“flickering switch”of late Pleistocene climate change.Nature，1993，361(6411):432-436.

［81］ Brock W A，Carpenter S R.Variance as a leading indicator of regime shift in ecosystem services.Ecology and Society，2006，11(2):9-9.

［82］ Arhonditsis G B，Qian S S，Stow C A，Lamon C E，Reckhow K H.Eutrophication risk assessment using Bayesian calibration of process-based models:application to a mesotrophic lake.Ecological Modelling，2007，208(2/4):215-229.

［83］ Seekell D A，Carpenter S R，Pace M L.Conditional heteroscedasticity as a leading indicator of ecological regime shifts.The American Naturalist，2011，178(4):1-11.

［84］ Scheffer M，Bascompte J，Brock W A，Brovkin V，Carpenter S R，Dakos V，Held H，van Nes E H，Rietkerk M，Sugihara G.Early-warning signals for critical transitions.Nature，2009，461(7260):53-59.

［85］ Wissel C.A universal law of the characteristic return time near thresholds.Oecologia，1984，65(1):101-107.

［86］ Held H，Kleinen T.Detection of climate system bifurcations by degenerate fingerprinting.Geophysical Research Letters，2004，31(23):L23207，doi:10.1029/2004GL020972.

［87］ Van Nes E H，Scheffer M.Slow recovery from perturbations as a generic indicator of a nearby catastrophic shift.American Naturalist，2007，169(6):738-747.

［88］ Pimm S L.The complexity and stability of ecosystems.Nature，1984，307(5949):321-326.

［89］ van Nes E H，Scheffer M.Slow recovery from perturbations as a generic indicator of a nearby catastrophic shift.American Naturalist，2007，169(6):737-747.

［90］ Nakajima H，DeAngelis D L.Resilience and local stability in a nutrient-limited resource consumer system.Bulletin of Mathematical Biology，1989，51(4):501-510.

［91］ Daily J P，Hitt N P，Smith D R，Snyder C D.Experimental and environmental factors affect spurious detection of ecological thresholds.Ecology，2012，93(1):17-23.

參考文獻:

［4］ 孔繁翔，高光.大型淺水富營養化湖泊中藍藻水華形成機理的思考.生態學報，2005，25(3):589-595.

［5］ 劉永，郭懷成，周豐，王真，黃凱.湖泊水位變動對水生植被的影響機理及其調控方法.生態學報，2006，26(9):3117-3126.

［12］ 李文朝.淺水湖泊生態系統的多穩態理論及其應用.湖泊科學，1997，9(2):97-104.

［24］ 年躍剛，宋英偉，李英杰，孫艷妮，聶志丹.富營養化淺水湖泊穩態轉換理論與生態恢復探討.環境科學研究，2006，19(1):67-70.

［25］ 常峰毅.淺水湖泊生態系統的草-藻型穩態特征與穩態轉換研究［D］.北京:中國科學院水生生物研究所，2009.

［28］ 汪貞，李根保，王高鴻，沈銀武，劉永定.基于模糊評價法的洱海穩態階段分析.水生態學雜志，2011，32(3):53-59.

［29］ 馮劍豐，譚建國，陳威，王洪禮.隨機干擾下湖泊生態系統的穩定性與穩態轉換.海洋技術，2010，29(2):72-75.

［44］ 劉永，鄒銳，郭懷成.智能流域管理研究.北京:科學出版社，2012.

［53］ 熊金林，梅興國，胡傳林.不同污染程度湖泊底棲動物群落結構及多樣性比較.湖泊科學，2003，15(2):132-139.