年齡、性別及季節因素對千島湖島嶼社鼠最大活動距離的影響

葉 彬，沈良良，鮑毅新，張 旭

(浙江師范大學生態研究所，金華 321004)

動物對空間資源的利用表現為一定的巢區范圍，并在其中完成動物的生長、繁殖、覓食等日常活動［1］。動物在巢區內的活動受到其行為、生理、種群密度的重要影響，在種群內部和外部因子作用下呈現復雜的變化［2-4］，其活動能力可間接地反映動物個體的能量需求及與生態或環境因子之間的相互作用［5］。有研究表明，個體的活動能力不僅受到食物、配偶資源的可獲得性等外部因素的影響［6-8］，還與性別、年齡的差異性等內部因素密切有關［9-12］。最大活動距離是對動物在巢區中活動能力大小的直接反映，研究動物的最大活動距離不僅能夠豐富巢區行為理論，還能反映動物個體和種群對復雜生態因子的響應。

諸多關于小型哺乳動物巢區及活動距離的研究都揭示了巢區行為與生物因子或非生物因子的關系，但大多數研究是在開放生境或人為圍欄中進行的，如對東方田鼠(Microtus fortis)［4］、野生小家鼠(Mus domesticus)［13］、黑腹絨鼠(Eothenomys melanogaster)［12］、社鼠(Niviventer confucianus)［14］等的研究，而在具有復雜地形和特殊生境資源的島嶼環境下，關于動物在巢區中活動的研究還缺乏系統的分析。隔離的島嶼種群在數量變化、行為、形態學上都表現出與陸地種群的不同，在島嶼隔離的環境和種群內部因素共同作用下，小型哺乳動物的形態學進化在不斷加快，并呈現出特殊的島嶼效應［15-17］。在這種島嶼化的進化壓力下，小型哺乳動物的活動能力如何受到隔離島嶼環境的影響則有待探討。本研究以千島湖島嶼社鼠為研究對象，探討社鼠在隔離島嶼環境下最大活動距離的特征。

1 方法

1.1 研究地概況

千島湖位于浙江省西部淳安縣和建德市境內(29°22′—29°50′N，118°34′—119°15′E)，是1959 年因建設新安江電站大壩而形成的大型人工湖泊，因湖內有2500 m2以上島嶼1078個而得名，是典型的島嶼化生境，屬亞熱帶季風氣候區北緣，氣候溫暖濕潤，四季分明。本研究的樣地選擇在屬于千島湖桐子塢島范圍的2個無名島嶼，分別記作 A 島(29°33′27.37″N，118°52′51.55″E)和 B 島(29°33′56.96″N，118°53′30.43″E)，面積分別為5.54 hm2和5.80 hm2，相距近1200 m且中間隔有多個島嶼，2島植被類型相似，均由闊葉林、針葉林及灌木組成［18］。

1.2 社鼠標志重捕

2009年7—11月及2010年3—11月，使用捕鼠籠誘捕進行社鼠的標志重捕，2島分別放置205個和206個捕鼠籠，籠距10 m，捕鼠籠布放位置如圖1所示，盡量滿足全島均勻布籠，并避開島嶼上陡峭的巖石裸露區、島嶼外圍經常被水淹沒以及無植被區域等不適于布籠的區域(用虛線表示)。以紅棗為餌料，每月標志重捕10 d，采用改進的切趾標志編碼系統對社鼠進行編號［18-19］，同時記錄個體的捕獲位置、性別、體重等數據。

1.3 季節和年齡組劃分

根據千島湖地區氣候特點，將每年的3—5月劃分為春季，6—8月劃分為夏季，9—11月劃分為秋季，由于冬季氣溫較低進籠社鼠的死亡率較高，故未在冬季進行誘捕。將各島2a重捕數據按季節合并，按照社鼠體重劃分年齡組，其中體重≤35.0 g為幼年組，35.0 g＜體重≤50.0 g為亞成年組，50.0 g＜體重≤80.0 g為成年組，體重＞80.0 g為老年組［20-21］。本研究持續時間較長，個體隨著生長其年齡將發生變化，因此考慮到個體在不同季節間體重增長，劃分其在各自季節的年齡組。

1.4 最大活動距離計算

對每個島上重捕次數不小于4次的社鼠進行最大活動距離的計算［12］。使用Biotas 2.0，根據個體的活動軌跡，計算相鄰2次重捕時，相隔最遠的2個重捕地點間的直線距離作為個體的最大活動距離，以作為社鼠的活動能力指標［9］，由于所選島嶼形狀無規則并呈突出的半島狀，某些個體活動時會繞過半島水灣，對于這樣的個體則根據繞過水灣的折線距離計算。將2島所得社鼠最大活動距離數據整理，利用PASW Statistics 18.0進行統計分析，數據分析之前利用Kolmogorov-Smirnov檢驗數據是否符合正態分布，若不符合，則對數據進行自然對數轉換進而使用獨立樣本T檢驗或單因素方差分析，若仍不符合方差分析條件，則使用Mann-Whitney U test進行非參數檢驗，其中P＜0.05為差異顯著水平，P＜0.01為差異極顯著水平。使用Origin 8進行最大活動距離對體重的一元線性回歸分析。

圖1 A島和B島捕鼠籠布放方式示意圖(虛線外表示島嶼上不適于布籠的區域)Fig.1 Location of cages for trapping in island A and B(Areas outside the dotted line is not applicable to locating cages on the island)

2 結果

整個取樣期間，A島捕獲社鼠96只，釋放1193籠次，B島捕獲社鼠81只，釋放1047籠次。由于社鼠年齡不斷增長，同一社鼠個體在不同季節可劃分為不同的年齡段，經統計，整個取樣期間A島與B島重捕4次以上的社鼠個體數分別為101只，82只。

2.1 島嶼差異

A島與B島社鼠的平均最大活動距離分別為(99.32±7.12)m，(86.14±6.87)m，兩島最大活動距離差異不顯著(t=1.342，df=181，P＞0.05)，因而在以下分析中均將兩島的數據合并計算。

2.2 不同年齡的最大活動距離

2個島嶼內幼年、亞成年、成年及老年社鼠平均最大活動距離分別為(55.68±8.23)m，(72.48±7.76)m，(116.47±7.70)m，(109.20±16.36)m，4 個年齡組間差異極顯著(F3，179=12.422，P＜0.01)。經 LSD 法(Least-significant difference)多重比較，幼年鼠最大活動距離與亞成年鼠之間差異不顯著(P＞0.05)，但均極顯著小于成年鼠和老年鼠(幼年與成年:P＜0.01;幼年與老年:P＜0.01);亞成年鼠與成年鼠最大活動距離之間差異極顯著(P＜0.01)，與老年鼠之間差異顯著(P＜0.05);成年鼠最大活動距離雖大于老年鼠，但差異不顯著(P＞0.05)(圖2)。

雄性社鼠4個年齡組最大活動距離之間方差不同質，故采用Mann-Whitney U test非參數檢驗進行兩兩比較。結果顯示，雄鼠成年與幼年、亞成年最大活動距離之間均存在極顯著差異(成年與幼年:U=-3.950，P＜0.01;成年與亞成年:U=-3.898，P＜0.01)，雄鼠老年與幼年最大活動距離之間差異顯著(U=-2.308，P＜0.05)，其他組間顯著不差異(表1，圖2)。

表1 雄性社鼠不同年齡組最大活動距離兩兩比較Table 1 Pair-compare of the maximum movement distance of male Niviventer confucianus among different age groups

雌性社鼠沒有重捕4次以上的老年組個體，而在幼年、亞成年、成年最大活動距離之間存在極顯著差異(F2，89=5.391，P＜0.01)，經LSD法多重比較，幼年雌鼠最大活動距離與成年雌鼠之間存在極顯著差異(P＜0.01)，而與亞成年最大活動距離之間差異不顯著(P＞0.05)，但成年雌鼠與亞成年雌鼠最大活動距離之間差異顯著(P＜0.05)(圖2)。

2.3 不同性別的最大活動距離

2個島嶼內雄性社鼠的平均最大活動距離為(107.86±7.47)m，雌性社鼠的平均最大活動距離為(79.13±6.36)m，兩者差異極顯著(t=3.041，df=181，P＜0.01)。

幼年雄鼠與雌鼠最大活動距離之間經Mann-Whitney U test檢驗，差異不顯著(U=-0.843，P＞0.05);亞成年雄鼠與雌鼠最大活動距離之間同樣差異不顯著(t=0.528，df=56，P＞0.05);成年雄鼠與雌鼠最大活動距離之間存在極顯著差異(t=3.519，df=85，P＜0.01);老年組中沒有重捕4次以上的雌性個體，故性別差異無從比較(圖2)。

2.4 不同季節的最大活動距離

2.4.1 最大活動距離的季節差異

春夏秋3個季節社鼠的平均最大活動距離分別為 (81.25±6.92)m，(104.12±7.92)m，(113.44±15.58)m，3個季節間存在極顯著差異(F2，180=4.835，P＜0.01)，其中春季最大活動距離顯著小于夏季(P＜0.01)和秋季(P＜0.05)，但夏季與秋季之間差異并不顯著(P＞0.05)。

2.4.2 不同年齡社鼠最大活動距離的季節差異

幼年社鼠秋季無重捕4次以上的個體，最大活動距離在春、夏2個季節中差異不顯著(t=-0.995，df=24，P＞0.05);亞成年社鼠最大活動距離在3個季節間差異極顯著(F2，55=5.985，P＜0.01)，經LSD法多重比較，春季與夏季亞成年鼠最大活動距離差異顯著(P＜0.05)，與秋季差異極顯著(P＜0.01)，而夏秋2季之間差異不顯著(P＞0.05)，呈現春季＜夏季＜秋季;成年社鼠最大活動距離3個季節間無顯著性差異(F2，96=1.162，P＞0.05)，且各個季節組之間差異均不顯著(P＞0.05);老年社鼠春季只有1個個體，因此對夏、秋2季老年社鼠最大活動距離進行T檢驗，二者差異并不顯著(t=-0.495，df=9，P＞0.05)(圖3)。

圖2 社鼠最大活動距離的性別和年齡差異Fig.2 Difference of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in opposite-sex and different age groups

圖3 年齡對春、夏、秋社鼠最大活動距離的影響Fig.3 Age effects of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in different seasons

2.4.3 不同性別社鼠最大活動距離的季節差異

雄性社鼠在春、夏、秋3個季節的巢區面積表現為春季＜夏季＜秋季，但3個季節間差異不顯著(F2，88=3.015，P＞0.05);雌性社鼠的最大活動距離在3個季節中同樣表現為春季＜夏季＜秋季，也沒有顯著性差異(F2，89=2.668，P＞0.05)(圖 4)。

春季雄鼠的最大活動距離顯著大于雌鼠(t=2.215，df=91，P＜0.05)，夏秋2季雖然雄鼠的最大活動距離均比雌鼠大，但2個季節均沒有顯著性差異(夏季雄鼠與雌鼠:t=1.651，df=70，P＞0.05;秋季雄鼠與雌鼠:t=1.695，df=16，P＞0.05)(圖4)。

2.5 最大活動距離與體重的關系

對社鼠最大活動距離自然對數與體重做一元線性回歸分析，結果顯示最大活動距離與體重具有極顯著的正相關性(R2=0.167，P＜0.01)(圖5)。

圖4 性別對春、夏、秋社鼠最大活動距離的影響Fig.4 Sexual effects of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in different seasons

圖5 社鼠的最大活動距離自然對數與體重的關系Fig.5 Correlation of natural logarithm of the maximum movement distance and weight of Niviventer confucianus

3 討論

3.1 年齡差異

小型嚙齒動物的年齡直接反映在體重的增長上［22-24］，隨著個體的生長，對能量和資源的需求量逐漸增大，勢必會增大獲取資源的渠道——增大活動距離或范圍。社鼠從幼年到亞成年，其最大活動距離不存在顯著差異(P＞0.05)，而到了成年和老年，最大活動距離與幼年和亞成年之間的差異變得顯著或極顯著(成年與幼年:P＜0.01，成年與亞成年P＜0.01;老年與幼年:P＜0.01，老年與亞成年:P＜0.05)，表明成年之后社鼠的最大活動距離顯著增加了，無論雄性還是雌性社鼠均符合這一特點(圖2)。大量研究表明，通常情況下哺乳動物個體的巢區面積和活動距離會隨著體重的增加而增大［2，25-27］，本研究同樣得出了類似的結論，千島湖島嶼社鼠的最大活動距離與體重有極顯著的正相關關系(圖5)。并且由于千島湖地區成年和老年社鼠是繁殖的主體［24］，繁殖過程中個體不僅需要尋找合適的配偶，還需更多高質量的食物資源以滿足繁殖耗費，這很可能是造成成年、老年與幼年、亞成年最大活動距離極顯著或顯著差異的主要原因。

3.2 性別差異

性別差異普遍影響到小型哺乳動物的行為生態學［28］，無論個體在巢區內部的活動還是在不同家群間的擴散都存在性別差異［11，29-30］。然而也有研究表明雌雄個體的活動距離不受性別影響［9，12］。在本研究中，千島湖島嶼上雄性社鼠的最大活動距離極顯著大于雌性社鼠(t=3.041，df=181，P＜0.01)，但不同年齡雌雄間表現有所不同，其中幼年雄雌之間、亞成年雄雌之間沒有顯著差異(幼年雄雌:U=-0.843，P＞0.05;成年雄雌:t=0.528，df=56，P＞0.05)，而成年雄鼠與成年雌鼠差異極顯著(t=3.519，df=85，P＜0.01)。這表明隨著年齡增長，雄性和雌性社鼠的活動能力也都隨之提高。只有不斷擴展活動范圍才能獲得充足資源，以滿足生長過程中的消耗，但這種活動范圍的擴展很可能在雌雄兩性中存在著不平衡，參與繁殖的成年雄性社鼠比成年雌性運動得更遠，這樣才可得到更好的配偶資源而使繁殖成功最大化［31］。春季雄鼠最大活動距離顯著大于雌鼠(t=2.215，df=91，P＜0.05)，該時期懷孕或哺乳的雌鼠維持較小活動范圍有利于提高自身及子代的存活率［32］。但以往關于巢區的研究顯示，春季雄性社鼠的巢區面積與雌鼠之間并無顯著差異［18］，說明春季社鼠繁殖期時活動范圍的增加與巢區面積的變化是不一致的，只體現在距離增加上，很可能歸結于隔離島嶼上活動面積和資源的有限性，制約了社鼠的活動。另外，夏季和秋季雄鼠與雌鼠最大活動距離差異不顯著(夏季:t=1.651，df=70，P＞0.05;秋季:t=1.695，df=16，P＞0.05)，夏季是社鼠的非繁殖高峰期，雌性在繁殖結束后不會再受到繁殖期特殊生理狀態的限制，因而活動范圍有所擴大;秋季雖然是另一繁殖高峰期，但社鼠可能存在對越冬食物資源的保護行為［33］而使兩性間活動差異不顯著。

3.3 季節差異

一般說來，鼠類在繁殖期間巢區面積和活動距離比其繁殖停止后要大［11，28，34］，千島湖島嶼環境下的社鼠在4—5月和9—10月為繁殖高峰期，在秋季11月份繁殖基本結束［24］，此外，以往研究發現A島與B島種群數量動態表現為4—6月為數量高峰期，9—11月為低潮期［35］，季節間種群密度的變化可能也是導致社鼠活動距離季節差異的因素。本研究發現，4個年齡組中，僅亞成年社鼠最大活動距離在春、夏、秋3個季節間差異極顯著(F2，55=5.985，P＜0.01)，由于春季是社鼠的繁殖高峰期之一，成年和老年個體在資源競爭上占優勢，亞成年個體可能被排擠到很小的活動范圍，夏季隨著繁殖結束，亞成年個體受到的排擠作用較小，到了秋季種群密度降低種內競爭減弱，亞成年可在更大范圍利用資源，并且部分亞成年個體參與繁殖［24］，可能也是導致活動范圍增加的因素。雄性和雌性社鼠最大活動距離的季節變化均表現為秋季＞夏季＞春季(F2，88=3.015，P＞0.05)，與以往研究的巢區面積差異雄性:夏季＞秋季＞春季、雌性:秋季＞春季＞夏季都不一致［18］，表明雄鼠秋季最大活動距離是最大的，但秋季巢區面積不如夏季大，且雌鼠春季最大活動距離小于夏季，而春季巢區面積則比夏季大。這種最大活動距離與巢區面積的不一致，可能是由于島嶼環境中各種內外因子共同作用導致的，初步認為雄性社鼠在秋季受到的競爭壓力降低，而島嶼大小及資源的有限性［15，36-37］又使在擴大活動距離時并未伴隨巢區的增加;雌鼠可能由于在種群密度較高的夏季，獲取食物、空間等資源的耗費增大，而形成最大活動距離與巢區面積的不一致變化。這種內外因子對社鼠最大距離和巢區面積的復雜作用還有待進一步研究。

綜上所述，島嶼環境中社鼠的最大活動距離隨著年齡增長而顯著增加，雄性社鼠的最大活動距離顯著大于雌性，且不同季節下社鼠的繁殖期、種群數量動態等的變化可能對其最大活動距離影響顯著。這不僅與不同年齡段、性別社鼠的生理生態有關，還受到不同季節氣候、種群內部動態及島嶼資源可利用性等外部因素的作用。隔離島嶼環境的特殊性對小型獸類種群巢區和空間利用的影響仍待深入研究。

［1］ Burt W H.Territoriality and home range concepts as applied to mammals.Journal of Mammalogy，1943，24(3):346-352.

［2］ Haskell J P，Ritchie M E，Olff H.Fractal geometry predicts varying body size scaling relationships for mammal and bird home ranges.Nature，2002，418(6897):527-530.

［3］ Giuggioli L，Abramson G，Kenkre V M，Parmenter R R，Yates T L.Theory of home range estimation from displacement measurements of animal populations.Journal of Theoretical Biology，2006，240(1):126-135.

［4］ Yang Y W，Liu J K，Liu Z.Effects of external and intrinsic factors on home range size in reed vole populations.Acta Zoologica Sinica，2005，51(2):205-214.

［5］ Xu J L，Zhang X H，Zhang Z W，Zheng G M，Ruan X F，Zhang K Y.Home range and habitat use of male Reeves′s pheasant(Syrmaticus reevesii)in winter in Dongzhai National Nature Reserve，Henan Province.Chinese Biodiversity，2005，13(5):416-423.

［6］ Huang Z H，Zhou Q H，Huang C M，Meng Y J，Wei H.Home range and daily ranging distance of Francois′langur(Trachypithecus francoisi)in Nonggang Nature Reserve，Guangxi，China.Acta Theriologica Sinica，2011，31(1):46-54.

［7］ Kong L X，Zhang H，Ren J，Sun Y B，Song P F，Guo C.Variations in home range of Callosciurus erythraeus during different breeding periods.Acta Theriologica Sinica，2011，31(3):251-256.

［8］ Cai L Y，Xu Y P，Jiang P P，Ding P，Yao X H，Xu X R，Wang G B.Home range and daily moving distance of Elliot′s pheasant.Journal of Zhejiang University:Science Edition，2007，34(6):679-683.

［9］ Zhou Y L，Wang L M，Bao W D，Hou X X.A study on home range and movement distance of Phodopus roborovskii.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol，1998，29(2):258-263.

［10］ Wu D L，Deng X F，Wang G H，Gan Z P.Home range of A.Draco(Barett Hamilton).Acta Theriologica Sinica，1987，7(2):140-146.

［11］ Dong W H，Hou X X，Yang Y P.Study on home range of Striped Hamster.Acta Theriologica Sinica，1989，9(2):103-109.

［12］ Bao Y X，Zhuge Y.An ecological study on Eothenomys melanogaster.Acta Theriologica Sinica，1986，6(4):297-305.

［13］ Chambers L K，Singleton G R，Krebs C J.Movements and social organization of wild house mice(Mus domesticus)in the wheatlands of Northwestern Victoria，Australia.Journal of Mammalogy，2000，81(1):59-69.

［14］ Wang Y，Hu J C，Zhan L M.Study on spatial patterns of Niviventer Confucianus population at Tangjiahe Natural Reserve，Sichuan Province，China.Sichuan Journal Zoology，1994，13(2):67-68.

［15］ Millien V.Mammals evolve faster on smaller islands.Evolution，2011，65(7):1935-1944.

［16］ Millien V.Morphological evolution is accelerated among island mammals.PLoS Biology，2006，4(10):1863-1868.

［17］ Forsman A，Merila J，Ebenhard T.Phenotypic evolution of dispersal-enhancing traits in insular voles.Proceedings of the Royal Society BBiological Sciences，2011，278(1703):225-232.

［18］ Shen L L，Bao Y X，Zhang X，Wei D Z，Liu J.Effect of different seasons and sex of Niviventer confucianus on islands at Thousand Island Lake.Journal of Zhejiang Normal University:Natural Sciences，2011，34(3):328-332.

［19］ Wan X R，Zhong W Q.A revised convenient toe-clipping system for rodent species.Chinese Journal of Zoology，2001，36(5):36-39.

［20］ Bao Y X，Zhuge Y.The age estimation and age structure in the population of Rattus Niviventer confucianus.Acta Theriologica Sinica，1984，4(2):127-137.

［21］ Zhang J.Studies on the population ecology of sulphur bellied rat.Acta Theriologica Sinica 1993，13(3):198-204.

［22］ Zhang T Z，Cui Q H，Lian X M，Su J P.Rodent pest control on reclaimed forest and pasture land from cropping——Studies on population age structure of large field mouse.Pratacultural Science，2006，23(2):67-70.

［23］ Pan S C，Yang Z X，Yang X Q，Gui X X，Li M.Carcass weight index dividing population age for Mus musculus.Guizhou Agricultural Sciences，2006，34(S1):18-20.

［24］ Sun B，Bao Y X，Zhang L L，Zhao Q Y.Age-structure and reproduction investigation on Niviventer confucianus living on islands at Qiandao Lake in autumn.Acta Theriologica Sinica，2009，29(3):112-119.

［25］ Milton K，May M L.Body weight，diet and home range area in primates.Nature，1976，259(5543):459-462.

［26］ Walter J，Carbone C，Fulford J，Brown J H.The scaling of animal space use.Science，2004，306(5694):266-268.

［27］ White E C，Dikangadissi J T，Dimoto E，Karesh W B，Kock M D，Abiaga N O，Starkey R，Ukizintambara T，White L J T，Abernethy K A.Home-range use by a large horde of wild Mandrillus sphinx.International Journal of Primatology，2010，31(4):627-645.

［28］ Farentinos R C.Seasonal changes in home range size of tassel-eared squirrels(Sciurus aberti).The Southwestern Naturalist，1979，24(1):49-62.

［29］ Bowler D E，Benton T G.Causes and consequences of animal dispersal strategies:relating individual behaviour to spatial dynamics.Biological Reviews，2005，80(2):205-225.

［30］ Pasch B，Koprowski J L.Sex differences in space use of Chiricahua fox squirrels.Journal of Mammalogy，2006，87(2):380-386.

［31］ Schradin C，Pillay N.Female striped mice(Rhabdomys pumilio)change their home ranges in response to seasonal variation in food availability.Behavior Ecology，2006，17(3):452-458.

［32］ Mikesic D G，Drickamer L C.Factors affecting home-range size in house mice(Mus musculus domesticus)living in outdoor enclosures.American Midland Naturalist，1992，127(1):31-40.

［33］ Vlasman K L，Fryxell J M.Seasonal changes in territory use by red squirrels，Tamiasciurus hudsonicus，and responses to food augmentation.Canadian Journal of Zoology，2002，80(11):1957-1965.

［34］ Ortega J C.Reproductive biology of the rock squirrel(Spermophilus variegatus)in southeastern Arizona.Journal of Mammalogy，1990，71(3):448-457.

［35］ Zhang X，Bao Y X，Liu J，Lin J J，Shen L L，Wang Y N.A suggestion on the estimation method of population sizes of Niviventer confucianus in Land-bridge island.Acta Ecologica Sinica，2012，32(5):1562-1569.

［36］ Adler G H，Levins R.The island syndrome in rodent populations.The Quarterly Review of Biology，1994，69(4):473-490.

［37］ Pergams O R，Ashley M V.Microevolution in island rodents.Genetica，2001，112-113:245-256.

參考文獻:

［4］ 楊月偉，劉季科，劉震.種群外部及內部因子對東方田鼠巢區大小的效應.動物學報，2005，51(2):205-214.

［5］ 徐基良，張曉輝，張正旺，鄭光美，阮祥鋒，張可銀.白冠長尾雉雄鳥的冬季活動區與棲息地利用研究.生物多樣性，2005，13(5):416-423.

［6］ 黃中豪，周岐海，黃乘明，蒙淵君，韋華.廣西弄崗黑葉猴的家域和日漫游距離.獸類學報，2011，31(1):46-54.

［7］ 孔令雪，張虹，任娟，鐘雪，孫玉波，宋鵬飛，郭聰.繁殖期不同時段赤腹松鼠巢域的變化.獸類學報，2011，31(3):251-256.

［8］ 蔡路昀，徐言朋，蔣萍萍，丁平，姚小華，徐向榮，王國兵.白頸長尾雉的活動區和日活動距離.浙江大學學報:理學版，2007，34(6):679-683.

［9］ 周延林，王利民，鮑偉東，侯希賢.小毛足鼠(Phodopus roborovski)巢區和活動距離的初步研究.內蒙古大學學報:自然科學版，1998，29(2):258-263.

［10］ 吳德林，鄧向福，王光煥，甘正平.中華姬鼠巢區的研究.獸類學報，1987，7(2):140-146.

［11］ 董維惠，侯希賢，楊玉平.黑線倉鼠巢區的研究.獸類學報，1989，9(2):103-109.

［12］ 鮑毅新，諸葛陽.黑腹絨鼠生態學的研究.獸類學報，1986，6(4):297-305.

［14］ 王淯，胡錦矗，諶利民.唐家河自然保護區社鼠種群空間格局研究.四川動物，1994，13(2):67-68.

［18］ 沈良良，鮑毅新，張旭，魏德重，劉軍.千島湖社鼠巢區面積的季節與性別差異.浙江師范大學學報:自然科學版，2011，34(3):328-332.

［19］ 宛新榮，鐘文勤.一種簡易的嚙齒動物切趾編碼方法.動物學雜志，2000，35(4):22-24.

［20］ 鮑毅新，諸葛陽.社鼠的年齡鑒定和種群年齡組成.獸類學報，1984，4(2):127-137.

［21］ 張潔.社鼠種群生態研究.獸類學報，1993，13(3):198-204.

［22］ 張同作，崔慶虎，連新明，蘇建平.退耕還林還草地鼠害治理——大林姬鼠種群年齡結構的研究.草業科學，2006，23(2):67-70.

［23］ 潘世昌，楊再學，楊秀群，歸賢祥，李梅.小家鼠胴體重指標劃分種群年齡的研究.貴州農業科學，2006，34(S1):18-20.

［24］ 孫波，鮑毅新，張龍龍，趙慶洋.千島湖秋季社鼠種群年齡結構及繁殖狀況初探.獸類學報，2009，29(3):269-276.

［35］ 張旭，鮑毅新，劉軍，林杰君，沈良良，王艷妮.陸橋島嶼環境下社鼠種群數量的估算方法.生態學報，2012，32(5):1562-1569.