圍封對內蒙古大針茅草地土壤碳礦化及其激發效應的影響

王若夢，董寬虎，何念鵬，朱劍興，代景忠，施侃侃

(1.中國科學院地理科學與資源研究所，生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101;2.山西農業大學研究生學院，太谷 030801;3.山西農業大學動物科技學院，太谷 030801;4.內蒙古農業大學生態環境學院，呼和浩特 010019;5.北京林業大學林學院，北京 100083)

土壤呼吸是過去幾十年全球化生態學的研究熱點。溫度是影響土壤呼吸的重要因素，因此土壤呼吸的溫度敏感性及其區域格局一直是全球變化研究的核心內容［1-5］。此外，科學家還認為激發效應對土壤呼吸具有重要貢獻，也是近年來該領域新的研究增長點［6-8］。

土壤呼吸的溫度敏感性通常是土壤呼吸速率對溫度變化的響應強度［3，9-10］，通常用Q10表示;Q10是指溫度每升高10℃土壤呼吸所增加的倍數，Q10值越大溫度敏感性越高［10-12］。土壤激發效應早在20世紀20年代后期就被發現，40年代科學家用同位素實驗證實了該現象并被廣泛接受［8］，但目前科學家對于激發效應的機理解釋以及在陸地生態系統碳循環中的作用仍存在較大爭議［13-16］。國內學者圍繞外源物質添加對土壤呼吸的激發效應也做了部分研究，例如，孫麗娟等［17］發現鼎湖山凋落物可顯著增加土壤有機碳的分解和總呼吸。王光軍等［18］發現改變凋落物輸入會顯著影響杉木人工林土壤呼吸。目前科學家對激發效應的定義也存在較大的差異［19］，本文將土壤碳礦化激發效應定義為外源有機物質輸入對土壤碳礦化量的影響，用添加和非添加處理的土壤碳礦化量的比值來表示。在研究中土壤呼吸主要包括自養呼吸(主要是根呼吸)和異氧呼吸(主要是土壤微生物呼吸)［10］。在大多數室內培養實驗中，科學家通常將土壤微生物呼吸速率等同于土壤碳礦化速率(從土壤有機碳轉化為無機碳的速率)，本文采用土壤碳礦化來描述土壤碳轉化速率。

圍封是內蒙古地區廣泛采用的草地恢復措施之一，也是實現該地區草地碳匯效應的最重要措施［20-22］。圍封對草地土壤呼吸溫度敏感性和激發效應的影響，可能將影響到土壤有機質的穩定性，并最終決定草地的碳固持效應與潛力。本文利用長期封育的大針茅草地和自由放牧草地，通過添加凋落物和室內培養途徑，探討了圍封對土壤碳礦化的溫度敏感性和激發效應的影響，希望能為探討全球變化背景下我國內蒙古典型草地的碳固持效應提供理論依據。

1 實驗材料與方法

1.1 野外實驗樣地概況

該地區屬大陸性溫帶半干旱草原氣候，海拔1200—1250 m，年平均溫度0.4℃，年平均降水量345 mm［20］。實驗樣地是中國科學院內蒙古草原生態系統定位研究站的長期實驗樣地，分別是1979年封育的大針茅草地和圍欄外的自由放牧草地。植被為典型大針茅群落，優勢植物為大針茅、羊草和糙隱子草。表1詳細描述了實驗樣地的基本特征。

表1 實驗樣地特征與土地利用歷史Table 1 The properties of experimental plots and land-use history

1.2 野外取樣

2011年9月，在圍封草地和自由放牧草地分別設置了一條100 m的取樣樣帶，每條樣帶設置4個1 m×1 m樣方;在完成樣方內地上生物量取樣和地表凋落物收集后，采用土鉆法對0—30 cm土壤進行取樣，每個樣地獲得4份土壤樣品。

1.3 室內培養與測試方法

1.3.1 室內培養

首先測定土壤含水量以及飽和含水量;將收集的地上凋落物混合、烘干和粉碎。隨后，將約25 g風干土的土壤樣品裝入100 mL圓口塑料瓶，添加石英砂5 g，再將土壤含水量調節至60%飽和含水量。在完成水分調節后，先將所有土壤樣品放入20℃ 恒溫恒濕培養箱內培養1周;再分別放入5、10、15、20、25℃和30℃ 培養箱內培養2 d，隨后開展土壤碳礦化速率本底測定。隨后，按照土壤1%的比例向部分培養瓶內添加混合凋落物、充分搖勻;添加凋落物處理分別表示為FG+和GG+。簡言之，實驗共包括2個實驗樣地、6個培養溫度梯度、2種添加處理、4次重復，共計96個培養樣品。

1.3.2 土壤碳礦化速率的測試方法和測定頻率

土壤碳礦化速率的測定采用自主研發裝置進行測定(圖1)。該裝置主要包括氣體進樣裝置、CO2起始濃度調節裝置、自動控制裝置和紅外CO2濃度分析儀器;主要儀器Licor-7000紅外CO2濃度分析儀、低溫循環儀、恒溫水浴鍋、數據采集器和電磁閥等。該系統可根據實驗需求調節裝置內起始CO2濃度、測試時間以及不同測試樣品間的自動切換，可成功實現在室內對土壤碳礦化速率的高速連續測定，可廣泛應用于土壤碳周轉和微生物活性等相關領域。

圖1 土壤碳礦化速率快速測定裝置示意圖Fig.1 Sketch map for the measurement system of soil mineralization rate

1.4 實驗數據處理與分析

1.4.1 土壤碳礦化速率的計算方法

式中，R為土壤碳礦化速率或土壤微生物呼吸速率(μg CO2g-1土壤h-1)，C為測試時間內CO2濃度變化的直線斜率。V指包括培養瓶和管線等所有氣體體積，m是指培養瓶內的土壤干重，α和β是將土壤微生物呼吸速率轉化為標準單位的系數。預實驗結果表明直線回歸可很好地擬合短期的土壤微生物呼吸速率或土壤碳礦化速率(R2＞0.99，P ＜0.0001)。

1.4.2 土壤呼吸溫度敏感性Q10值計算方法

土壤碳礦化速率與溫度之間的關系采用指數模型［23］:

式中，R為土壤碳礦化速率，T為溫度，a為溫度為0℃時的土壤呼吸，b為溫度反應系數。

利用One-way ANOVA檢驗不同處理的顯著性差異，顯著性檢驗水平為P=0.05。所有數據統計分析均利用SAS8.0軟件完成。

2 結果

2.1 溫度對土壤碳礦化的影響

隨著培養溫度的升高，土壤碳礦化量隨之升高，30℃時達到最高點(圖2)。添加混合凋落物顯著提高了土壤碳礦化量，分別是未添加處理土壤樣品的2.8倍(圍封草地)和3.4倍(自由放牧草地)。在相同的培養溫度下，圍封草地的土壤碳礦化量在數值上高于自由放牧土壤，但在P=0.05水平差異不顯著。隨著培養時間的延長，土壤碳礦化速率逐漸降低，土壤碳礦化速率在后期趨于平緩狀態(圖2)。

圖2 圍封和添加凋落物對土壤碳礦化累積量的影響Fig.2 Effect of enclosure and litter addition on the accumulated soil C mineralization

2.2 土壤碳礦化的激發效應

在培養期間，未添加處理的土壤碳礦化量相對穩定，而添加凋落物處理顯著提高了土壤碳礦化量 (圖3)。凋落物添加的激發效應在培養第1周尤為明顯;培養溫度越高，培養前期的激發效應越強、而后期的土壤碳礦化量降低幅度也越大。

在添加凋落物后土壤碳礦化很快表現出了明顯的激發效應，且激發效應隨著培養時間的增加而顯著降低(圖3)。在培養前7 d中，土壤激發效應隨溫度升高而顯著升高(P＜0.01);激發效應最大值在30℃出現(FG為6.15，GG為6.38)、最小在5℃出現 (圖4)。在培養42 d內，溫度對土壤激發效應的影響不顯著，且土壤激發效應的最大值均出現在15℃，自由放牧草地土壤激發效應的數值(3.36)高于圍封草地的土壤激發效應(3.04)(圖4)。

圖3 土壤碳礦化累積量的變化動態Fig.3 Dynamics of the accumulation of soil C mineralization with incubation times

圖4 溫度和培養時間對土壤碳礦化激發效應的影響Fig.4 Effect of incubation temperature and time on the priming effect of soil C mineralization

2.3 土壤碳礦化的溫度敏感性

圍封草地和自由放牧草地的土壤碳礦化溫度敏感性(Q10)差異不顯著(表2)。添加混合凋落物顯著增加了土壤碳礦化的溫度敏感性(P＜0.05)。未添加混合凋落物土壤的Q10隨培養時間的延長而逐漸增大;添加混合凋落物土壤的Q10值卻隨著培養時間的延長而降低(表2)。例如，封育和自由放牧草地在不添加凋落物時，培養42 d的Q10值顯著高于培養7 d的Q10(分別高出15.4%和14.0%);相反，添加混合凋落物后，培養42 d的Q10值顯著低于培養7天的Q10。在添加外源有機質后，通過改變底物的質量及其激發效應，影響土壤碳礦化及其溫度敏感性。

表2 圍封和培養時間對土壤碳礦化溫度敏感性(Q10)的影響Table 2 Effects of enclosure and incubation time on the temperate sensitivity(Q10)of soil C mineralization

3 討論與結論

土地利用方式對土壤碳礦化量具有重要的影響［24-27］。長期圍封的大針茅草地土壤碳礦化累積量高于自由放牧草地，且高溫時(25℃和30℃)差異顯著，該結論與大部分研究相同［24，28-29］。然而，在溫度較低時，土壤微生物和酶活性受到溫度限制，因此表現為圍封對土壤碳礦化量影響較小［10，24，30］;隨著溫度升高，底物數量和質量對土壤微生物活性起更大作用，促進土壤碳礦化。大量研究已經表明:土壤有機碳含量和微生物群落結構和特征是影響土壤碳礦化速率的重要因素［9，26，31］。土地利用變化直接造成了土壤內部結構發生變化，同時植物群落的改變也會間接影響土壤微生物群落種類及其數量，從而對土壤碳礦化產生重要影響。

外源有機物的加入對土壤碳礦化有直接影響，并表現出明顯的激發效應［19，32-34］。溫度對激發效應的影響在培養前期表現更為明顯，隨著培養時間的延長，所添加的凋落物快速被消耗，激發效應所引起的土壤碳礦化速率明顯減弱［10，31］，使后期土壤碳礦化量顯著降低。培養溫度和培養時間是影響激發效應評估的重要因素，從長遠而言，中間溫度對土壤碳礦化及其激發效應具有明顯的促進作用［23，35］，未來應進一步加強溫度與激發效應的關系及其內在機理。長期封育草地土壤激發效應低于自由放牧草地，可能是長期封育草地仍然具有碳固持效應的重要機制之一。

長期圍封和自由放牧是兩種不同的土地利用方式，理論上長期封育草地應比自由放牧草地具有更高的土壤碳礦化的溫度敏感性，但實驗結果卻表明二者間差異不顯著。從土壤有機質(或有機碳)含量而言，長期封育草地的土壤質量更高(表1)，從而使其土壤碳礦化的溫度敏感性更高;大量研究表明土壤底物質量是決定土壤碳礦化溫度敏感性的重要因素［36-37］。長期封育后土壤微生物群落結構和數量發生了顯著的變化［10，23-26］，而這種顯著變化并不利于土壤碳礦化(或微生物呼吸)及其溫度敏感性。

在室內培養狀況下，長期圍封草地的土壤碳礦化累積量均高于自由放牧草地，但二者土壤碳礦化的溫度敏感性影響不大。與長期圍封草地相比，添加混合凋落物后自由放牧草地表現出了更高的激發效應。在培養初期，土壤激發效應隨溫度的升高顯著增強;在整個培養期，土壤激發效應的最大值出現在15℃;從更長時間尺度來說，培養溫度和培養時間對評估土壤激發效應具有重要的影響。長期封育草地的激發效應更低，可能是長期封育大針茅草地仍然具有固碳能力的重要機制之一。因此，為了更好地揭示內蒙古典型草地的碳固持效應與機理，未來應進一步加強土壤激發效應及其主要控制機制的研究工作。

［1］ Cox P M，Betts R A，Jones C D，Spall S A，Totterdell I J.Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model.Nature，2000，408(6813):750-750.

［2］ Woodwell G M，Mackenzie F T，Houghton R A，Apps M，Gorham E，Davidson E.Biotic feedbacks in the warming of the earth.Climatic Change，1998，40(3/4):495-518.

［3］ Raich J W，Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate.Tellus B，1992，44(2):81-99.

［4］ Kirschbaum M U F.The temperature dependence of soil organic matter decomposition，and the effect of global warming on soil organic C storage.Soil Biology and Biochemistry，1995，27(6):753-760.

［5］ Fang C，Moncrieff J B.The dependence of soil CO2efflux on temperature.Soil Biology and Biochemistry，2001，33(2):155-165.

［6］ Mansson K F，Falkengren-Grerup U.The effect of nitrogen deposition on nitrification，carbon and nitrogen mineralisation and litter C:N ratios in oak(Quercus robur L.)forests.Forest Ecology and Management，2003，179(1/3):455-467.

［7］ Bai J B，Xu X L，Song M H，He Y T，Jiang J，Shi P L.Effects of temperature and added nitrogen on carbon mineralization in alpine soils on the Tibetan Plateau.Ecology and Environmental Sciences，2011，20(5):855-859.

［8］ Chen C M，Xie Z B，Zhu J G.Advances in research on priming effect of soil organic carbon.Soils，2006，38(4):359-365.

［9］ Luo Y Q，Wan S Q，Hui D F，Wallace L L.Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie.Nature，2001，413(6856):622-625.

［10］ Yang Q P，Xu M，Liu H S，Wang J S，Liu L X，Chi Y G，Zheng Y P.Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil respiration.Acta Ecologica Sinica，2011，31(8):2301-2311.

［11］ Lloyd J，Taylor J A.On the temperature dependence of soil respiration.Functional Ecology，1994，8(3):315-323.

［12］ Perkins D M，Yvon-Durocher G，Demars B O L，Reiss J，Pichler D E，Friberg N，Trimmer M，Woodward G.Consistent temperature dependence of respiration across ecosystems contrasting in thermal history.Global Change Biology，2012，18(4):1300-1311.

［13］ Mary B，Fresneau C，Morel J L，Mariotti A.C-cycling and N-cycling during decomposition of root mucilage，roots and glucose in soil.Soil Biology and Biochemistry，1993，25(8):1005-1014.

［14］ Riga A，Fischer V，Van Praag H J.Fate of fertilizer nitrogen applied to winter-wheat as Na15NO3and(15NH4)2SO4)studied in microplots through a four-course rotation.Ⅰ.Influence of fertilizer splitting on soil and fertilizer nitrogen.Soil Science，1980，130(2):88-99.

［15］ Shen S M.The Effect of mineral nitrogen on the minieralization and immobilization of soil nitrogen.Acta Pedologica Sinica，1986，22(1):10-15.

［16］ Dalenberg J W，Jager G.Priming effect of some organic additions to14C-labeled soil.Soil Biology and Biochemistry，1989，21(3):443-448.

［17］ Sun L J，Zeng H，Guo D L.Effects of litter and mineral nitrogen input on soil organic carbon decomposition in subtropical mixed forest in Dinghu Mountain，South China.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22(12):3087-3093.

［18］ Wang G J，Tian D L，Yan W D，Zhu F，Xiang W H，Liang X C.Effects of aboveground litter exclusion and addition on soil respiration in a cunninghamia lanceolata plantation in China.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33(4):739-747.

［19］ Lü D Q，Zhang S L，Yang X Y.Effect of supplying C and N on the mineralization，immobilization and priming effect of soil nitrogen.Plant Nutrition and Fertilizer Science，2007，13(2):223-229.

［20］ He N P，Yu Q，Wu L，Wang Y S，Han X G.Carbon and nitrogen store and storage potential as affected by land-use in a Leymus chinensis grassland of northern China.Soil Biology and Biochemistry，2008，40(12):2952-2959.

［21］ He N P，Wu L，Wang Y S，Han X G.Changes in carbon and nitrogen in soil particle-size fractions along a grassland restoration chronosequence in northern China.Geoderma，2009，150(3/4):302-308.

［22］ He N P，Zhang Y H，Yu Q，Chen Q S，Pan Q M，Zhang G M，Han X G.Grazing intensity impacts soil carbon and nitrogen storage of continental steppe.Ecosphere，2011，2(1):art8，doi:10.1890/ES10-00017.1.

［23］ Chen Q S，Li L H，Han X G，Yan Z D，Wang Y F，Zhang Y，Xiong X G，Chen S P，Zhang L X，Gao Y Z.Temperature sensitivity of soil respiration in relation to soil moisture in 11communities of typical temperate steppe in Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica，2004，24(4):831-836.

［24］ Liu Y P，Tang Y P，Lu Q，Gao R.Effects of temperature and land use change on soil organic carbon mineralization.Journal of Anhui Agricultural Science，2011，39(7):3896-3927.

［25］ Jing F，Yang H，Zhao Q G.Progress in the research on soil organic carbon storage and its influencing factors.Soils，2000，32(1):11-17.

［26］ Zhang J B，Song C C，Yang W Y.Temperature sensitivity of soil respiration and its effecting factors in the different land use.Acta Scientiae Circumstantiae，2005，25(11):1537-1542.

［27］ Wu H B，Guo Z T，Peng C H.Land use induced changes of organic carbon storage in soils of China.Global Change Biology，2003，9(3):305-315.

［28］ Zhang L H，Chen Y L，Zhao R F，Li W H.Impact of temperature and soil water content on soil respiration in temperate deserts，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33(5):936-949.

［29］ Chen Q S，Li L H，Han X G，Dong Y S，Wang Z P，Xiong X G，Yan Z D.Acclimatization of soil respiration to warming.Acta Ecologica Sinica，2004，24(11):2649-2655.

［30］ Mikan C J，Schimel J P，Doyle A P.Temperature controls of microbial respiration in arctic tundra soils above and below freezing.Soil Biology and Biochemistry，2002，34(11):1785-1795.

［31］ Gershenson A，Bader N E，Cheng W X.Effects of substrate availability on the temperature sensitivity of soil organic matter decomposition.Global Change Biology，2009，15(1):176-183.

［32］ Hu L N，Su Y R，He X Y，Li Y，Wang Y H，Wu J S.Effect to the turnover of soil organic carbon in three typical soils in karst area by adding14C-labelled organic matter.Journal of Agro-Environment Science，2011，30(11):2368-2373.

［33］ Hua L，Jing S S，Tang Z G.Effect of bio-charcoal on release of carbon dioxide in soil.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2012，40(11):6501-6503.

［34］ Wang J S，Zhao X H，Zhang C Y，Kang F F，Shang B S，Chi Q J.Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation.Acta Ecologica Sinica，2012，32(9):2768-2777.

［35］ Davidson E A，Janssens I A.Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change.Nature，2006，440(7081):165-173.

［36］ Kuzyakov Y.Priming effects:Interactions between living and dead organic matter.Soil Biology and Biochemistry，2010，42(9):1363-1371.

［37］ Zhou J Z，Xue K，Xie J P，Deng Y，Wu L Y，Cheng X L，Fei S F，Deng S P，He Z L，van Nostrand J D，Luo Y Q.Microbial mediation of carbon-cycle feedbacks to climate warming.Natutr Climate Change，2012，2(2):106-110.

參考文獻:

［7］ 白潔冰，徐興良，宋明華，何永濤，將婧，石培禮.溫度和氮素輸入對青藏高原三種高寒草地土壤碳礦化的影響.生態環境學報，2011，20(5):855-859.

［8］ 陳春梅，謝祖彬，朱建國.土壤有機碳激發效應研究進展.土壤，2006，38(4):359-365.

［10］ 楊慶朋，徐明，劉洪升，王勁松，劉麗香，遲永剛，鄭云普.土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性.生態學報，2011，31(8):2301-2311.

［15］ 沈善敏.無機氮對土壤氮礦化與固定的影響——兼論土壤氮的“激發效應”.土壤學報，1986，22(1):10-15.

［17］ 孫麗娟，曾輝，郭大力.鼎湖山亞熱帶常綠針闊葉混交林凋落物及礦質氮輸入對土壤有機碳分解的影響.應用生態學報，2011，22(12):3087-3093.

［18］ 王光軍，田大倫，閆文德，朱凡，項文化，梁小翠.改變凋落物輸入對杉木人工林土壤呼吸的短期影響.植物生態學報，2009，33(4):739-747.

［19］ 呂殿青，張樹蘭，楊學云.外加碳、氮對土壤氮礦化、固定與激發效應的影響.植物營養與肥料學報，2007，13(2):223-229.

［23］ 陳全勝，李凌浩，韓興國，閻志丹，王艷芬，張焱，熊小剛，陳世蘋，張麗霞，高英志.典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關系.生態學報，2004，24(4):831-836.

［24］ 劉燕萍，唐英平，盧茜，高人.溫度和土地利用變化對土壤有機碳礦化的影響.安徽農業科學，2011，39(7):3896-3927.

［25］ 金峰，楊浩，趙其國.土壤有機碳儲量及影響因素研究進展.土壤，2000，32(1):11-17.

［26］ 張金波，宋長春，楊文燕.不同土地利用下土壤呼吸溫度敏感性差異及影響因素分析.環境科學學報，2005，25(11):1537-1542.

［28］ 張麗華，陳亞寧，趙銳鋒，李衛紅.溫帶荒漠中溫度和土壤水分對土壤呼吸的影響.植物生態學報，2009，33(5):936-949.

［29］ 陳全勝，李凌浩，韓興國，董云社，王智平，熊小剛，閻志丹.土壤呼吸對溫度升高的適應.生態學報，2004，24(11):2649-2655.

［32］ 胡樂寧，蘇以榮，何尋陽，李楊，王媛華，吳金水.添加14C標記稻草對喀斯特典型土壤有機碳礦化的影響.農業環境科學學報，2011，30(11):2368-2373.

［33］ 花莉，金素素，唐志剛.生物質炭輸入對土壤CO2釋放影響的研究.安徽農業科學，2012，40(11):6501-6503，6540-6540.

［34］ 汪金松，趙秀海，張春雨，康峰峰，尚寶山，池青俊.改變C源輸入對油松人工林土壤呼吸的影響.生態學報，2012，32(9):2768-2777.