干熱河谷主要造林樹種氣體交換特性的坡位效應(yīng)

段愛國(guó)，張建國(guó)，*，何彩云，劉娟娟，曾艷飛，崔永忠，李 昆

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，昆明 650224)

干熱河谷的概念最早來(lái)源于云南當(dāng)?shù)厮Q的“干壩子”或“干熱壩子”［1］。我國(guó)干熱河谷主要分布于金沙江、元江、怒江、南盤江等沿江的四川攀枝花、云南和貴州等地區(qū)［2］，該區(qū)氣候干旱炎熱，土壤養(yǎng)分與水分虧缺嚴(yán)重［3］，是我國(guó)典型的生態(tài)脆弱區(qū)和造林極端困難地帶。更為重要的是，干熱河谷地處長(zhǎng)江上游，防治該區(qū)正發(fā)生的嚴(yán)重水土流失已成為我國(guó)長(zhǎng)江流域生態(tài)環(huán)境治理的重點(diǎn)與難點(diǎn)。

植物葉片光合作用和蒸騰作用是土壤-植物-大氣系統(tǒng)(SPAC:soil-plant-atmosphere continum)中物質(zhì)與能量運(yùn)轉(zhuǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)或樞紐，脅迫條件下植物光合與水分生理特征可作為其適應(yīng)性評(píng)價(jià)的理論依據(jù)［4］。自國(guó)家“七五”時(shí)期以來(lái)，圍繞干熱河谷區(qū)生態(tài)植被的恢復(fù)，國(guó)內(nèi)學(xué)者展開了大量的科學(xué)試驗(yàn)工作，重點(diǎn)在立地分類評(píng)價(jià)［5-6］、造林樹種選擇［7-10］及造林技術(shù)［11-13］等方向取得明顯進(jìn)展。但受限于研究工作的階段性及研究手段的缺乏，對(duì)干熱河谷生境條件下主要造林樹種的光合與水分生理特性僅有少量研究［9，14］，仍缺乏足夠探討，以致難以深入揭示所選造林樹種適生或不適生的內(nèi)在機(jī)理。

坡位在造林規(guī)劃設(shè)計(jì)中是重要的劃分單元，在極端生境條件下，造林樹種坡位的選擇有時(shí)成為造林成敗的關(guān)鍵。在干熱河谷區(qū)，以往造林試驗(yàn)中亦常發(fā)現(xiàn)不同坡位適宜生長(zhǎng)的樹種具有較大差別［7］，但對(duì)坡位引起造林樹種生長(zhǎng)差異的生理機(jī)制缺乏深入探討。鑒于此，本研究以金沙江干熱河谷元謀縣境內(nèi)生長(zhǎng)的9個(gè)野外生長(zhǎng)樹種為試材，探討了干熱季及濕潤(rùn)季典型晴天里不同樹種在不同坡位的凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率大小變化規(guī)律，以揭示干熱河谷主要造林樹種生理生態(tài)特性的坡位效應(yīng)，為該區(qū)造林樹種生態(tài)適應(yīng)幅度及選擇提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于云貴高原云南省境內(nèi)金沙江中段的元謀縣，地處云南省北部，位于東經(jīng)101°52'—102°00'，北緯25°40'—26°00'之間，海拔約1 100 m，屬典型的干熱河谷氣候特征，雨季約5個(gè)月(6—10月)，降水集中，但連續(xù)降雨日數(shù)較少，晝夜溫差不大，空氣悶熱;干季6—7個(gè)月(11月—翌年5月)，主要為3—5月，年降水量613.9 mm，其中6—10月份降雨占全年降水量的92%，年蒸發(fā)量3 847.8mm，年均空氣相對(duì)濕度53%。試驗(yàn)區(qū)土壤干旱瘠薄，水肥條件極差。自然植被以草叢為主，雜以灌木，稀少喬木，稱為半自然稀樹草原或稀樹灌草叢。

1.2 試驗(yàn)材料

測(cè)定生長(zhǎng)于上、中、下3個(gè)不同坡位的野外試驗(yàn)樹種9個(gè)，包括有印楝(Azadirachta indica A.Juss)、新銀合歡(Leucaena glauca(L.)Benth.)、山毛豆(Tephrosia candida DC.)、赤桉(Eucalyptus camaldolensia Dehn.)、大葉相思(Acacia auriculiformis A.Cunn.)、川楝(Melia toosenden Sieb.et Zucc.)、車桑子(Dodonaea viscosa(L.)Jacq.)、余甘子(Phyllanthus emblica L.)、小桐子(Jatropha curcas L.)。除赤桉為萌生外，試驗(yàn)所采用的引進(jìn)樹種均栽植于2002年，測(cè)定時(shí)林齡為5a，所有樹種均生長(zhǎng)發(fā)育良好。不同坡位土壤均為燥紅土，土層厚度均超過(guò)1 m，坡度約35°，上坡與中坡、中坡與下坡高差30m左右。

1.3 研究方法

選取各供試樹種典型單株并掛牌，測(cè)定前先固定各單株樹冠中部四周2—4個(gè)典型小枝上的健康葉片，其中，對(duì)于冠層較小的樹種如車桑子選取2片葉，冠層較大的樹種如赤桉則在4個(gè)方位均選取一個(gè)葉片，采用紅線予以標(biāo)記作長(zhǎng)期觀測(cè)。選擇干熱季(5月份)、濕潤(rùn)季(10月份)的連續(xù)典型晴天(表1)，采用Licor-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定供試樹種的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)及細(xì)胞間CO2濃度(Ci)，記錄測(cè)定時(shí)的大氣溫度(T)、相對(duì)濕度(RH)及光合有效輻射(PAR)。干熱季測(cè)定時(shí)間為8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、20:00，濕潤(rùn)季測(cè)定時(shí)間為 8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00。干熱季測(cè)定大葉相思、新銀合歡、印楝等5個(gè)樹種，在濕潤(rùn)季，補(bǔ)充測(cè)量了赤桉、余甘子、車桑子和山毛豆等4個(gè)樹種。各樹種在干熱季和濕潤(rùn)季典型晴天Pn及Tr均以8:00至18:00時(shí)段內(nèi)測(cè)定值的算術(shù)平均數(shù)作為日變化平均值，采用Pn日均值與Tr日均值的比值作為樹種WUE的平均值，對(duì)各樹種樹冠外圍葉片Pn、Tr、WUE日變化平均值采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pn、Cond 及 Ci坡位效應(yīng)

2.1.1 干熱季 Pn、Cond及 Ci坡位效應(yīng)

圖1描述了5月干熱季節(jié)典型晴天里元謀干熱河谷區(qū)野外坡地不同坡位5個(gè)樹種的Pn、Cond、Ci和Tr的日變化進(jìn)程。從圖1可以看出，5個(gè)供試樹種生長(zhǎng)在坡底時(shí)的凈光合速率均明顯高于中坡或上坡，且坡底的新銀合歡、印楝和川楝的凈光合速率日變化的最高值分別出現(xiàn)在12:00、10:00、10:00，相對(duì)于上坡或中坡的同一樹種而言，Pn的日變化峰值有所延后，這可能與坡底較好的土壤水分條件及所受的大氣干熱脅迫程度相對(duì)較輕有關(guān)。新銀合歡、川楝、大葉相思、印楝及小桐子等5個(gè)樹種在坡底時(shí)的凈光合速率日均值依次減小，分別為 9.56、5.47、4.00、3.04 μmol m-2s-1及 2.65 μmol m-2s-1，比生長(zhǎng)于相對(duì)高坡位的同一樹種分別增加 85.19%、64.20%、103.81%、138.98%及 750.65%;有重復(fù)雙因素方差分析結(jié)果表明(表 2)，新銀合歡、大葉相思、印楝和小桐子的凈光合速率日變化在不同坡位間具極顯著差異，僅川楝差異不顯著，但在8:00至14:00時(shí)段亦具極顯著差異。這表明，在極度干熱的生境里，試驗(yàn)樹種的凈光合速率受坡度影響較大，低的坡位能顯著提高樹種的光合能力。同樣是在干熱的生境中，在中坡的小桐子光合值接近于0，而在坡底卻能達(dá)到2.65 μmol m-2s-1，這亦說(shuō)明坡位的選擇對(duì)樹種在干熱河谷的生存具有重要作用。

圖1 5月干熱季節(jié)典型晴天里元謀干熱河谷區(qū)野外坡地不同坡位5個(gè)樹種的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)日變化進(jìn)程Fig.1 Comparison of daily change of net photosynthesis rate(Pn)，stoma conductance(Cond)，intercellular CO2concentration(Ci)and transpiration rate(Tr)of 5 tree species at different slope locations of dry-hot river valley on typical sunny day in dry-hot May

從圖1亦可看出，坡底的5個(gè)供試樹種的氣孔導(dǎo)度Cond要高于中坡或上坡，其中，新銀合歡、大葉相思、小桐子均具極顯著差異，川楝達(dá)顯著差異水平，而印楝差異不顯著;印楝和小桐子的Ci在不同坡位間分別達(dá)極顯著和顯著水平，另3個(gè)樹種差異不顯著(表2)。

2.1.2 濕潤(rùn)季 Pn、Cond及 Ci坡位效應(yīng)

從圖2可見，在濕潤(rùn)季節(jié)，不同坡位對(duì)樹種光合參數(shù)亦具有不同程度的影響。在坡底部位，8個(gè)樹種的凈光合速率日變化平均值大小排序?yàn)槌噼瘢拘⊥┳樱拘裸y合歡＞大葉相思＞車桑子＞印楝＞山毛豆＞余甘子，其中，赤桉、小桐子和新銀合歡的凈光合速率日均值最大，分別達(dá)6.83、6.35、5.92 μmol m-2s-1，大葉相思與車桑子其次，分別為5.03 μmol m-2s-1和4.94 μmol m-2s-1，印楝、山毛豆及余甘子最小且非常接近，分別為 4.34、4.31 μmol m-2s-1和4.12 μmol m-2s-1。按凈光合速率日均值大小排列順序，在坡底的8個(gè)供試樹種的凈光合速率日均值相對(duì)高坡位的同一樹種分別增加了 51.67%、108.24%、11.83%、33.46%、80.44%、33.73%、57.43%、40.51%。可以看出，小桐子和車桑子增幅最為明顯，但與在干熱的5月份相比，小桐子、新銀合歡、大葉相思及印楝的增幅明顯下降。有重復(fù)雙因素方差分析結(jié)果表明(見表2)，在濕潤(rùn)季節(jié)，坡底的小桐子、車桑子和余甘子的凈光合速率極顯著高于在相對(duì)高坡位的同一樹種，大葉相思和山毛豆在兩個(gè)不同的坡位間的凈光合速率亦達(dá)顯著差異，而印楝、新銀合歡和赤桉在兩個(gè)坡位間差異不顯著。

這一結(jié)果表明，即使是在濕潤(rùn)季節(jié)，低的坡位亦有助于樹種維持相對(duì)高的凈光合速率，且這種低坡位的光合增益效應(yīng)因樹種而異;同時(shí)，干熱季節(jié)低坡位的光合增益效應(yīng)更為明顯，而隨著干熱脅迫的解除，低坡位的光合增益效應(yīng)具有較大程度的降低。

結(jié)合圖2及表2可知，與凈光合速率一樣，在坡底的供試樹種的氣孔導(dǎo)度Cond相對(duì)高坡位的同一樹種亦有所增加，其中，小桐子、新銀合歡、余甘子和車桑子呈極顯著增加，大葉相思亦表現(xiàn)為顯著增加，而印楝、山毛豆及赤桉增加不顯著。總地來(lái)說(shuō)，8個(gè)供試樹種在濕潤(rùn)季節(jié)里的Ci值變化較小，變幅在2%—15%之間，山毛豆、赤桉、車桑子、大葉相思及印楝的Ci值在不同坡位間差異達(dá)顯著或極顯著水平，新銀合歡、小桐子及余甘子等3個(gè)樹種差異不顯著。

圖2 10月濕潤(rùn)季節(jié)典型晴天里元謀干熱河谷區(qū)野外坡地不同坡位8個(gè)樹種的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)日變化進(jìn)程Fig.2 Comparion of daily change of net photosynthesis rate(Pn)，stoma conductance(Cond)，inter-cell concentration of CO2(Ci)and transpiration rate(Tr)of 8 tree species at different slope location of dry-hot river valley on typical sunny day in wet October

表2 干熱與濕潤(rùn)季節(jié)里不同供試樹種在不同坡位的Pn、Cond和Ci的有重復(fù)雙因素方差分析Table 2 Variation analysis with repeat of Pn，Cond.，Ci of different slope location for tested tree species in dry-hot and wet seasons

由以上的分析可以看出，相對(duì)坡底，中坡或上坡供試樹種Pn下降同時(shí)，Cond亦下降，在絕大部分時(shí)刻Ci卻上升，表明隨著坡位的上升，樹種光合限制的發(fā)生主要由非氣孔限制因素主導(dǎo)，即更多地表現(xiàn)為光合細(xì)胞活性下降。

2.2 Tr、WUE 坡位效應(yīng)

2.2.1 干熱季 Tr、WUE 坡位效應(yīng)

表3描述了元謀試驗(yàn)區(qū)不同坡位的5個(gè)樹種在5月干熱季節(jié)時(shí)的蒸騰作用與水分利用效率日均值。從表3及圖1可知，在干熱季節(jié)，小桐子在坡底的蒸騰速率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于中坡，增加了11.18倍，川楝、新銀合歡及大葉相思在坡底時(shí)的蒸騰速率亦不同程度地增加，分別增加了86.84%、63.93%、22.15%，印楝在不同坡位的蒸騰速率變化較為穩(wěn)定。這表明低的坡位增強(qiáng)了樹種的蒸騰速率。方差分析結(jié)果表明，川楝在不同坡位間蒸騰速率的差異達(dá)極顯著水平(P＜0.01)，小桐子與新銀合歡達(dá)顯著水平(P＜0.05)，而印楝與大葉相思均未達(dá)顯著水平(P＞0.05)。大葉相思與新銀合歡在蒸騰速率提高的同時(shí)，其水分利用效率亦有所增加，分別增加了66.86%和12.97%，其中大葉相思在坡底的水分利用效率極顯著高于中坡(P＜0.01);印楝在坡底時(shí)水分利用效率顯著上升(P＜0.05)，上升幅度為140.37%;而小桐子及川楝在坡底時(shí)水分利用效率下降，降幅分別為 30.14%、12.12%。

表3 5月干熱季節(jié)時(shí)元謀試驗(yàn)區(qū)不同坡位試驗(yàn)樹種的蒸騰速率(Tr)與水分利用效率(WUE)日均值Table 3 Daily average of transpiration rate(Tr)and water using efficiency(WUE)of 5 tree species growing at different slope location in dry and hot May in Yunmou County

2.2.2 濕潤(rùn)季 Tr、WUE 坡位效應(yīng)

表4為濕潤(rùn)季節(jié)里8個(gè)試驗(yàn)樹種在不同坡位時(shí)的蒸騰作用與水分利用效率日均值。由表4及圖2可知，當(dāng)處于水分條件相對(duì)較好的季節(jié)時(shí)，新銀合歡、小桐子、余甘子、車桑子、印楝及山毛豆等6個(gè)樹種在坡底的蒸騰速率均高于中坡或上坡，增幅依次減小，分別為 115.84%、85.96%、58.32%、49.72%、48.91%、15.73%，其中，新銀合歡、余甘子、車桑子達(dá)極顯著差異水平(P＜0.01)，印楝達(dá)顯著差異(P＜0.05)，赤桉與大葉相思的蒸騰速率幾乎沒(méi)有變化。這表明，與干熱季節(jié)一樣，在濕潤(rùn)季節(jié)里低的坡位更加有利于樹種的蒸騰作用，赤桉、大葉相思、山毛豆、車桑子、小桐子等5個(gè)樹種在坡底時(shí)的水分利用效率高于中坡或上坡的同一樹種，增幅分別達(dá)44.43%、40.12%、36.02%、20.51%、11.98%，而新銀合歡、余甘子及印楝相反，分別下降了 48.19%、11.25%、10.19%。其中，新銀合歡及車桑子的水分利用效率在2個(gè)不同坡位間達(dá)極顯著差異(P＜0.01)，山毛豆、赤桉、小桐子及大葉相思等4個(gè)樹種亦達(dá)顯著差異(P＜0.05)，余甘子和印楝差異不顯著(P＞0.05)。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)測(cè)定不同坡位生長(zhǎng)樹種在干熱季與濕潤(rùn)季的葉片氣體交換參數(shù)，以對(duì)坡位引起造林樹種生長(zhǎng)差異的生理機(jī)制進(jìn)行探討，結(jié)果發(fā)現(xiàn):(1)低的坡位有助于樹種維持相對(duì)高的凈光合速率，且這種低坡位的光合增益效應(yīng)因樹種而異;在干熱季節(jié)里，低坡位的光合增益效應(yīng)更為明顯，而隨著濕潤(rùn)季節(jié)來(lái)臨，干熱脅迫解除，低坡位的光合增益效應(yīng)具有較大程度的降低;由坡位差異形成的光合限制主要受非氣孔因素主導(dǎo)。(2)無(wú)論在干熱季或濕潤(rùn)季，與凈光合速率的變化情形一致，低的坡位均有利于樹種蒸騰速率的提高。(3)水分利用效率受坡位的影響較為復(fù)雜，因樹種及季節(jié)而異。

表4 10月濕潤(rùn)季節(jié)時(shí)元謀試驗(yàn)區(qū)不同坡位試驗(yàn)樹種的蒸騰速率(Tr)與水分利用效率(WUE)日均值Table 4 Daily average of transpiration rate(Tr)and water using efficiency(WUE)of 8 tree species growing at different slope location in wet October in Yunmou County

在以往對(duì)相同試驗(yàn)點(diǎn)、相同試驗(yàn)樹種葉水勢(shì)時(shí)空變化的研究中已發(fā)現(xiàn)，與高的坡位相比較，低的坡位有利于樹種葉水勢(shì)維持在一個(gè)相對(duì)高的水平［15］，且土壤養(yǎng)分條件相對(duì)更好，這樣坡位差異就導(dǎo)致了土壤養(yǎng)分、水分條件的差異，亦因此在元謀金沙江干熱河谷，往往可以看到不同坡位生長(zhǎng)的自然植被不同［14］。本試驗(yàn)中供試樹種在低坡位的Pn與Tr均高于高坡位，這一現(xiàn)象意味著低坡位相對(duì)良好的水分條件等環(huán)境因子更有利于供試樹種與環(huán)境物質(zhì)與能量的交換，亦說(shuō)明在干熱河谷區(qū)，植被恢復(fù)工作宜遵循先易后難原則，前期選擇低坡位造林，確保取得成效，而后逐步向中、高坡位推進(jìn)。而不同樹種Pn與Tr坡位效應(yīng)上的差異，無(wú)疑表明不同樹種適宜生長(zhǎng)的坡位生態(tài)幅度不一，造林時(shí)需根據(jù)具體坡位選擇適宜造林樹種，如小桐子，其在干熱季中坡的光合與蒸騰作用幾乎停滯，表現(xiàn)為不能進(jìn)行正常的生理活動(dòng)，故在元謀可能僅適宜于坡底或水分條件較好的地方造林。

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