基于Holdridge和CCA分析的中國生態地理分區的比較

孔 艷，江 洪，2，*，張秀英，金佳鑫，肖鐘湧，程苗苗

(1.南京大學國際地球系統科學研究所，南京 210023;2.浙江農林大學國際空間生態與生態系統生態研究中心，杭州 311300)

近些年來全球環境不斷變化，給人類生存環境帶來了諸多負面影響，引起了世界各國的高度關注。為了有效地應對全球變化及其影響，國際社會和世界上有關國家積極采取措施，啟動了一系列研究計劃。生態地理區域系統反映了溫度、水分、生物、土壤等自然要素的空間格局，及其與資源環境的匹配［1］。生態地理分區可以有效地闡明生態系統對全球環境變化的影響，針對不同區域的生態環境問題，采取行之有效的措施，為區域發展與生態環境保護提供科學的依據。因此，生態地理區劃是國內外地理學和宏觀生態學研究的熱點問題之一。國外區域的劃分起源于18世紀末、19世紀初，比較著名的有全球尺度的生命地帶分類(Holdridge模型)［2］，全球生態區［3］，1935年，英國生態學坦斯勒提出生態系統是由各個環境因子綜合作用的表現。1976年美國學者羅伯特·貝利提出美國生態地域劃分方案，并且應用到氣候變化結果的解釋等方面［1］。

我國生態地理分區始于20世紀60年代，以前中國的區劃主要集中在自然地理區劃方面，并以黃秉維、羅開富、林超、任美鍔、趙松喬等為代表［4］。1929年竺可楨發表的《中國氣候區域論》［5］標志著我國現代自然地域劃分研究的開始［6］。黃秉維于1940年首次對我國植被進行了區劃，并在1958年提出了中國綜合自然區劃的一般原則，并根據氣候、土壤、植被特征進行了五級的劃分［7］。直到20世紀80年代，隨著生態系統觀點、生態學原理和方法逐漸被引入自然地域系統研究，生態地理區劃研究才得以進一步深入。1988年侯學煜先生以植被分布的地域差異為基礎進行了全國的自然生態區劃［8］。鄭度等人利用1950年以來最近40多年積累的大量觀測數據和科研資料對中國生態地理分區區域系統進行了綜合分析，并提出了生態地理分區的原則和方法、劃分的指標體系和系統方案。楊勤業等人提出了生態地域劃分的性質、原則和依據、指標體系，并依次擬定了中國生態地域劃分方案［9-10］。2001年傅伯杰等人應用生態學原理和方法，揭示自然生態區域的相似性和差異性規律以及人類活動對生態系統干擾的規律，進而進行整合和分區［11］。解焱等人運用GIS技術將信息轉換為各個基本單元進行數學量化分析方法來聚類得到中國生物地理區劃方案［12］。原有生態地理區域的劃分主要體現為RS、GIS空間分析和生態群落兩方面的單獨使用，本文在兩方面的綜合運用下，結合衛星遙感數據和氣候等數據，得到合理的指標體系下的生態地理分區劃分。對于國內的生態地理分區方法大致分為兩個階段進行比較分析(表1)。

表1 國內生態地理劃分方案比較表Table 1 The comparison table of ecological and geographical division in China

1 數據及研究方法

1.1 數據

本文選取中國668個站點的多年氣候數據，包括平均生物溫度、蒸散發、可能蒸散、蒸散、綜合濕潤度指數、干燥度、溫暖指數、熱量系數、溫暖系數、寒冷系數、干燥度系數、可能蒸散率，1月和7月月平均氣溫、月最低氣溫、月最高氣溫、極值溫度差值和年平均降水量、夏季降水量，以及利用中國1977—2006年737個站點逐日溫度的觀測數據，分別獲得的中國≥0℃和≥10℃的積溫等數據。

本研究所使用的數據還包括土壤、DEM和土地覆蓋類型，以及基于衛星觀測所獲得的2006年全國年均NPP、NDVI、LAI數據。

土壤數據來自聯合國糧食和農業組織(FAO Food and Agriculture Organization)的1∶500萬世界土壤圖。土地利用和覆蓋數據來自EUROPE300，數據產品來自2004年12月—2006年6月300m ENVISAT/MERIS數據，采用多維迭代聚類方法進行分類，通過16位專家在全球3000個點驗證，總精度為73%，將全球分為22類土地覆蓋類型。數據的屬性如表2所示。

1.2 研究方法

1.2.1 Holdridge 生命地帶分類方法

某一區域的植被在限定于一定氣候條件下可根據其綜合外貌的簡單分類或更詳細的個體群體所構成的生命形式來劃分，其分類的單位稱為“生命地帶”，并根據年平均生物溫度(℃)(BT)、平均年降水量(P)與潛在性蒸散率(PER)3個氣候指標為主要參數，建立了Holdridge生命地帶模型的坐標體系與分類體系，并通過計算將全球劃分為38種生命地帶類型和100多個生命地帶［17］。因為植被類型及其分布可以在這3個氣候指標的基礎上予以限定，生命地帶具有雙重意義，它既指示一定的植被類型，又含有該類型所代表的熱量和降水的一定數值幅度［2，18-19］。氣候指標的定義和計算方法如下:

表2 數據屬性表Table 2 Data attribute table

生物溫度(BT)是出現植物營養生長范圍內的平均溫度，在0—30℃之間，日均溫低于0℃和高于30℃者均排除在外［12］，

式中，T為超過0℃的月均溫，但是超過30℃的平均溫度均按30℃計算;低于0℃的均按0℃計算。

可能蒸散(PET)是溫度的函數，可能蒸散率(PER)是PET與降水(P)的比率:

根據Holdridge生命地帶模型的基本思想，是計算出全國站點的生物溫度、年降水量和可能蒸散率，插值后得到全國3個氣候指標的空間分布圖，將空間柵格的中心坐標(i，j)的3個氣候指標值與各生命地帶六邊形中心的相應的3個氣候指標值，進行距離計算，得到Dk(i，j)，公式如下，當Dk(i，j)最小時，則可以認為該最小距離所對應的生命六邊形就是該柵格的生命地帶類型［20-21］。

式中，BT(i，j)表示年平均生物溫度柵格數據的第i行和第j列的溫度值;BT，Pk，PERk是第k個生命地帶六邊形的中心指標值;Dk(i，j)表示第i行j列柵格與第k個生命地帶中心的距離。

考慮到氣候信息的來源氣象測站空間分布不均，密度不足的原因，站點外區域氣象數據通常由鄰近測站的觀測值空間插值得到。專門針對氣候數據、兼顧準確性、方便性與時間序列性比較好的方法為ANUSPLIN插值［22］。本文將年平均生物溫度、平均年降水量和可能蒸散率基于站點進行ANUSPLIN插值，從而獲得年平均生物溫度、年降水量和年平均可能蒸散率的點空間分布圖，空間分辨率為1KM。然后導出3個氣候指標的ASCII碼文件，在Matlab中利用上述公式(4)得到基于每個柵格的k值，即生命地帶類型。然后，繪出等值線圖，采用Winsurf軟件和手工操作方法［23］，各點位置的確定是選擇相鄰網格中心的值與等值線之差來確定的，得到地理分區的界線。

1.2.2 典范對應分析(CCA)

典范對應分析(CCA)，是基于對應分析發展而來的一種排序方法，將對應分析與多元回歸分析相結合，每一步計算均與環境因子進行回歸，又稱多元直接梯度分析。CCA分析有利于生態意義的解釋，能夠反映樣方間在種類組成上及環境因子組成上的相似性，表現在排序圖上樣方較集中，群落間的界線比較模糊［24］。其基本思路是在對應分析的迭代過程中，每次得到的樣方排序坐標值均與環境因子進行多元線性回歸。CCA要求兩個數據矩陣，一個是植被數據矩陣，一個是環境數據矩陣。首先計算出一組樣方排序值和種類排序值(同對應分析)，然后將樣方排序值與環境因子用回歸分析方法結合起來，這樣得到的樣方排序值既反映了樣方種類組成及生態重要值對群落的作用，同時也反映了環境因子的影響，再用樣方排序值加權平均求種類排序值，使種類排序坐標值也間接地與環境因子相聯系。箭頭表示環境因子，箭頭所處的象限表示環境因子與排序軸之間的正負相關性，箭頭連線的長度代表某個環境因子與群落分布和種類分布之間相關程度的大小，連線越長，相關性越大，代表這個環境因子對研究對象的分布影響越大;反之越小。箭頭連線和排序軸的夾角代表著某個環境因子與排序軸的相關性大小，夾角越小，相關性越高;反之越低［25-26］。

利用2006年全國668個站點的NDVI、LAI和NPP數據作為植被數據矩陣，作為物種變量。歸一化植被指數NDVI，可以檢測植被生長狀態、植被覆蓋度。凈初級生產力NPP是指植物在單位時間單位面積上由光合作用產生的有機物質總量中扣除自養呼吸后的剩余部分，反映了植物固定和轉化光合產物的效率。葉面指數LAI是指一定土地面積上植物葉面面積總和與土地面積之比，成為一個重要的植物學參數和評價指標。選取年平均NPP、LAI、NDVI和具有顯著差異的7月NDVI 4種數據作為物種數據，用于表征地表的植被分布情況。植被可以給出非常敏感的氣候變化指標，植被的宏觀特性也可以成為限定生態地理分區二級劃分的最佳表征指標［27-28］。多年平均的生物溫度、蒸散發、可能蒸散、蒸散、綜合濕潤度指數、干燥度等27個氣候數據，和土壤類型數據、高程和土地覆蓋類型數據作為環境數據矩陣，進行CCA分析。

利用中國668個氣候站點多年平均的生物溫度、蒸散發、可能蒸散、蒸散、綜合濕潤度指數、干燥度、溫暖指數、熱量系數、溫暖系數、寒冷系數、干燥度系數和可能蒸散率等氣候數據，和1月和7月月平均氣溫、月最低氣溫、月最高氣溫、極值溫度差值和年平均降雨量、夏季降水量，利用中國1977—2006年737個站點逐日溫度的30a觀測數據，分別計算了中國≥0℃和≥10℃的積溫數據。共計30個數據作為環境變量，由于位于中國西南部的青藏高原地區站點缺乏，對數據進行空間插值，空間分辨率為1km。為了方便起見，以站點為基準，并在站點缺乏的地方選取站點，并將這些站點作為樣方，對站點進行緩沖區分析，緩沖區半徑為1km，取緩沖區區域內的平均值作為該樣方點的指標值。同樣，對土壤、高程和土地利用和覆蓋類型數據，及2006年全國平均NPP、NDVI、LAI數據進行相應的處理。去除沒有數據和異常的樣方點，最終得到有效的482個樣方。

1.2.3 聚類分析

聚類分析是一組將研究對象分為相對同質的群組的統計分析技術。本文在PC-ord軟件CCA排序的基礎上完成之后，得到影響群落地理分布的主要生態梯度的影響指標，建立新的指標體系，基于CCA進行分類分析。基于樣本點的空間分類信息，采用Winsurf軟件和手工操作方法繪制地理分區邊界，得到全國生態地理分區圖。

2 結果與分析

2.1 Holdridge模型分類結果

按照本文多年平均數據得到生態地帶空間分布圖(圖1)。參照全球劃分的38種生命地帶模型知識表(表3)［20，29］，在中國出現了32種生命地帶，除熱帶有刺疏林、熱帶極干旱森林、熱帶干旱森林、熱帶濕潤森林、熱帶潮濕森林和熱帶雨林，其他生命地帶類型在中國均有分布。在空間上呈現出明顯的地帶性特征，從東部沿海到內陸依次由濕潤森林-草原-有刺灌叢-荒漠更替，從南到北呈現明顯的緯度地帶差異性，由北到南冷溫帶-暖溫帶-亞熱帶-熱帶更替。同時受到地形起伏相對高度、海拔高度及其空間格局以及坡地的坡度、坡向［30］及海陸分布、局部水分變化、人為作用等的影響，會出現一些非地帶性區域。如:在新疆荒漠地區分布著點點的綠洲。而青藏高原由于特殊地形和氣候條件等原因共同作用下的生命地帶類型也就比較復雜，存在極大的不穩定性和不確定性，該區亞高山潮濕/濕潤苔原和冷溫帶草原生命地帶類型廣布。四川盆地地區明顯不同于其他地區，主要為亞熱帶濕潤和潮濕森林地帶。另外，生命地帶類型呈環狀分布，并且在生命地帶更替過程當中，表現為過渡地帶，這與實際情況相符合。

圖1 Holdridge生命地帶類型Fig.1 Holdridge Life zone model

表3 生命地帶模型知識表Table 3 Life zone model knowledge table

我國生命地帶類型的空間分布是我國生命溫度、降水量和可能蒸散率等氣候條件綜合作用下的結果，與范澤孟等人獲得的中國Holdridge生命地帶平均中心時空分布較為相近［31］。對中國生命地帶面積作了比較，如表4所示。可以發現我國主要的生命地帶類型為冷溫帶草原、暖溫帶沙漠、冷溫帶濕潤森林和冷溫帶干旱森林，分別約占全國面積的13.75%、12.69%、10.75%和10.31%。面積較小的類型有:亞高山干苔原、亞熱帶荒漠、暖溫帶雨林、亞熱帶荒漠灌叢和熱帶荒漠灌叢，所占面積均不足0.01%。對圖中各種生命地帶類型空間分布研究可以發現以下幾大區域特征［31］:

(1)青藏高原區域 青藏高原自身地勢的特殊性，和氣候條件的嚴峻使得該區生命地帶類型復雜，與同緯度的我國東部沿海有著很大的不同，主要為冰雪/高山荒漠地帶、亞高山干、濕潤、潮濕和雨苔原地帶類型，且冰雪/高山荒漠地帶和亞高山潮濕苔原面積較廣，且呈現東南西北走向，隨著海拔的升高，由北方雨林、北方潮濕森林、北方濕潤深林到亞高山潮濕苔原、亞高山濕潤苔原變化。

(2)干旱、荒漠區 青藏高原北部呈現出明顯不同的南疆和北疆景色，天山南部為塔里木盆地，以冷溫帶、暖溫帶和熱帶荒漠地帶類型為主，天山北部為冷溫帶有刺灌叢地帶，在兩地交接處，地形復雜，分布著苔原和森林交錯的狹長過度地帶。

(3)北方半干旱、半濕潤及濕潤地區 冷溫帶草原主要分布在東北平原、內蒙古南邊和華北平原西北部［31］。長白山和小興安嶺及二者交界處分布著廣大的北方濕潤森林。長白山東部沿海地區為冷溫帶濕潤森林。秦嶺淮河流域以北至黃河中下游流域主要為暖溫帶干旱森林地帶類型，除華北平原地區的泰山區，因為特殊地勢原因呈現冷溫帶濕潤森林地帶。長江流域以暖溫帶濕潤森林地帶類型為主。

(4)南方濕潤地區 云南南部、海南、南海諸島、臺灣南部等地區主要為亞熱帶濕潤森林地帶。

表4 中國Holdridge生命地帶面積表Table 4 Area of Holdridge life zone in China

2.2 數量分析結果

2.2.1 CCA 結果

圖2是以全國482個樣方的4個物種變量和30個環境因子為原始數據作的CCA排序圖。在圖中藍色圓實點代表樣方，數字代表其原始ID編號。環境變量的編號如表5所示。環境因子用直線表示，直線連線的長短表示樣方的分布與該因子關系的大小，直線連線與排序軸的角度表明環境因子與該排序軸相關性的大小，直線所處的象限表示環境因子與排序軸的正負相關關系。為了計算的方便，將寒冷系數取其絕對值進行計算。為了敘述的方便我們定義象限第一象限為右上角象限，逆時針方向依次為第二、三和四象限。由于本文研究的區域比較廣，選取的樣本數比較多，在CCA分析中會因為個別樣本數據的誤差，造成CCA結果不顯著，因此，在分析過程中刪除部分不顯著樣本點。由圖2可以看出，樣方的分布與≥0℃和≥10℃年積溫、寒冷系數、1月極端溫度、年降水量極端值和海拔高度密切相關。從Axis2軸來看，降水以及可能蒸散等指標與Axis2軸密切相關，而氣溫以及寒冷系數等指標與Axis1軸關系密切，因此Axis1軸大致代表的是緯度地帶性影響，Axis2軸主要與經度地帶性有關。可以看出大部分樣本點位于一、四象限。這也與我國所處的大陸位置有關。

表5 環境變量列表Table 5 Environment variable

圖2 樣方的CCA圖Fig.2 CCA ordination of the 482 samples

2.2.2 聚類分析分析結果

根據影響比較顯著的指標，包括年均溫極端溫度、年降水量極端值、干燥度、濕潤指數、熱量系數、干燥度系數、生物溫度、≥0℃和≥10℃年積溫、1月和7月溫度和降水數據，在PC-ORD中進行聚類分析，去除因個別樣本點因海拔問題造成的異常情況外，將全國樣本點大致分為18區，然后按照樣本點插值后的空間分布圖繪出地理分區的界線，如圖3所示。由中國生態地理分區空間分布圖可以看出生態分區的大致趨勢與Holdridge模型模擬的結果有著很大的相似性。中國青藏高原區域因為其特殊的地帶性，單獨成為一個生態地理分區。在青藏高原東部和南部地區地形復雜，因而也是許多生態地理分區交錯的地帶。新疆地區大致沿天山山脈為界分為兩大生態地理分區。東北地區的地表結構，略呈半環狀的三帶。山地和丘陵地帶地理分區明顯區別于東北平原和內蒙古平原的生態地理分區。華北平原和黃河中游地區以太行山為界，因為明顯的降水、季風等原因，呈現為兩個地理分區。從秦嶺淮河流域到長江中下游平原、江西福建丘陵地區，空間上為東西帶狀分布。云貴高原的特殊地勢與前者區別開來。北回歸線以南，以南亞熱帶和熱帶兩個溫度帶為界分為兩個生態地理分區。

2.2.3 檢驗結果

圖3 中國生態地理分區圖Fig.3 Ecological geographic zone map of China

生態地理分區空間分布圖的底圖為世界自然基金會發布的世界生態地理分區分布圖［32］針對18個分區中的樣本點進行1∶1 T檢驗(表5所示)，選取的指標為影響比較顯著的6個指標，主要為干燥度、濕潤指數、熱量系數、生物溫度和≥0℃和≥10℃年積溫。由表可以看出，檢驗區樣本點的六大指標的T檢驗的顯著性概率大部分大于0.05，檢驗區內的個別指標小于0.05，但是生態地理分區是多個環境因子綜合作用的結果，因此從總體結果來看，樣本點之間沒有顯著差異，因此該區的樣本點可以劃為同一區。

由表5可以看出T檢驗結果小于0.05的數據主要集中在區域編號為2、12和18的積溫和干燥度中。區域2位于天山以南，南新疆區域，該區地勢起伏較大，分布著盆地、沙漠和高原等地形類型，因此，氣溫起伏比較明顯，溫差較大。在該區中心區域為我國面積最大的塔克拉瑪干沙漠，其周邊區域為塔里木盆地，在區域的南邊緣高山群系和塔里木河流域，來源于高山冰雪融水和河流的供給分布著一些綠洲。因此，區域2的積溫數據會存在一定的偏差。區域12主要分布在華北平原區和黃土高原東部的落葉闊葉混交林區，東部的渤海鹽化草原區域為溫帶季風氣候，夏季雨熱同期，而魯中南山區大陸性季風氣候顯著，該區在干燥度和積溫指標上表現出一定的差異性。區域18大致在北回線以南，受亞熱帶季風氣候的影響，干濕分明，且受地理位置影響，差異會有所不同，同時受數據的限制，從而，出現該地區干燥度略有不同。由于青藏高原地理位置的特殊性［33］，海拔較高，屬高寒氣候，氣候條件較差。終年寒冷，年平均氣溫-5℃，干燥度在1.5—4.0之間，降水稀少。區域3大部分區域地處青藏高原，T檢驗結果比較顯著，因此，可以說，除個別區域中的個別指標，受到數據統計數量的有限性和區域數據的復雜性的原因，檢驗結果還是比較可信的。

3 討論

比較以上兩種地理分區的劃分結果，本文更傾向于第二種方法的劃分結果。Holdridge模型主要考慮生物溫度、年降水量和可能蒸散率3個指標，呈現明顯的以站點為中心的分區，分區比較瑣碎，并且容易出現因為個別站點的極端數據而單獨分區的現象。第二種方法，基于CCA分析，提出比較合理的指標體系。考慮的分類指標比較全面，然后根據CCA分析，能夠得到影響比較顯著的指標因子，進行聚類分析，從而得到的結果會排除因為個別數據的誤差造成的錯誤結果。從兩次分類的結果可以看出，方法1的結果出現明顯的點狀分布，分區比較瑣碎，結果表現出明顯的干濕差異，但是對于溫度差異表現不是很明顯。而方法2，劃分結果更接近于實際地理分布的情況。既有明顯的溫度帶特征，在東西方向上又表現為明顯的干濕差異。

其次，方法1的模型比較成熟，是基于全球尺度提出來的，應用在中國區域會有所偏差，需要對模型參數進行調整。由于個別數據的原因，使得在塔里木盆地會出現熱帶沙漠地帶類型，這與實際情況不符。因此模型對于數據的要求比較高，數據為長時間序列二的多年平均值，才能減小數據誤差，使分類結果相對比較詳細，才能適用于特定的范圍。方法2，經過CCA分析得到的數據，進行聚類分析，然后繪制指標的等值線，根據各指標等值線繪制分區界線，會受到主觀因素的影響，數據結果有待于進一步的確鑿，此分類結果適用于較大區域的劃分。因此，在中國尺度甚至更大尺度上，方法2更合理一些。

表6 生態地理分區指標T檢驗表Table 6 Ecological geographic regionalization index T check list

4 結論

本文通過Holdridge模型和數量分析兩種方法對中國區域進行生態劃分，得到的中國生態地理分區圖，可以看出二者存在一定的一致性。首先，地理分區的劃分上，都是基于指標體系的選擇，不同的是Holdridge模型是基于比較成熟的劃分模型，在使用區域上存在一定的誤差，而數量分析則是通過CCA分析選擇合適的指標體系，以此來進行劃分，比較有章可循，但是缺點是劃分精度不會很高;其次，從二者的比較可以看出，對于中國生態地理分區的劃分呈現一定的規律性，可以看出，在東西方向上分區呈現明顯的干濕分區，在南北方向上呈現鮮明的溫度差異。生態地理分區的劃分大致沿著WWF的劃分體系，并對其進行了修正和合并。同時，需要說明的是生態地理區域界線并不是絕對意義上的界線，在邊界周圍明顯的過渡帶。本文的不足之處，主要以生態環境因素為主導，很少考慮到人類活動和經濟行為等不確定性因素［34］，因此，劃分結果有待于進一步優化。

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