不同基因型玉米間混作優勢帶型配置

趙亞麗，康 杰，劉天學，李潮海，*

(1.河南農業大學農學院，鄭州 450002;2.農業部玉米區域技術創新中心，鄭州 450002)

間混作是農業生產中一種增產效果明顯的栽培方式［1］。合理的作物間混作通過構建生態位互補的作物群體來協調作物間的競爭與互補關系，不僅可以充分利用自然資源，減輕病蟲危害，減少環境污染，降低生產成本，還能有效提高群體產量和整體經濟效益［2-4］。由于同種作物不同品種間的生態位也不盡相同［5］，利用玉米種內遺傳多樣性進行不同基因型玉米間混作的試驗報道日漸增多。研究表明，不同玉米雜交種間混作可以提高玉米產量［6-7］。高、矮不同的玉米雜交種間作，可改善群體的通風透光條件，增加群體光合面積，提高光能利用率，增加邊際效應，群體產量顯著提高［8-9］。抗性不同的玉米雜交種間作，可以增強群體抗病蟲、抗倒伏和對干旱的適應能力，并且在后期可維持較高的葉面積和光合速率，有利于實現玉米的高產和穩產［5，10］。不同基因型玉米間混作可以提高復合群體的產量和抗逆性，而創建合理的間混作模式是發揮間混作系統高產和穩產的關鍵。但以往不同基因型玉米間作研究的帶型大都采用行比1∶1或行比2∶2的單一模式，關于間混作帶型配置的研究很少。本試驗在前期研究的基礎上，探討不同間混作帶型配置模式對玉米產量、抗逆性、生理效應和田間小氣候的影響，以期為確立雙基因型玉米間混作的優勢帶型模式及其生產應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2010—2011年在河南省漯河、鄭州、新鄉和安陽4市進行。4個試驗地的主要氣象數據見表1。其中，漯河和鄭州兩地玉米生育后期雨水較多，玉米易發生葉部病害;新鄉和安陽兩地玉米生育后期大風較多，玉米易發生倒伏。

1.2 試驗設計

試驗設單作(S)、間作(I)和混作(M)3 種種植方式。其中，間作按照行比設 1∶1(I1∶1)、2∶2(I2∶2)和 2∶4(I2∶4)配比模式;混作為隔穴播種，保證同一行內兩品種的株數相同。供試玉米品種為:豫單610(YD610)、鄭單958(ZD958)、登海662(DH662)和浚單20(XD20)。其中，豫單610株高281 cm，高抗彎孢菌葉斑病;鄭單958株高246 cm，高感彎孢菌葉斑病，二者組合構成高矮相間的抗病性互補間混作群體YD610||ZD958，在漯河和鄭州進行試驗。YD610||ZD958間混作群體的組合分別標記為:YD610S(YD610單作)、ZD958S(ZD958 單作)、I1∶1(間作行比 1∶1)、I2∶2(間作行比 2∶2)、I2∶4(間作行比 2∶4)和 M(混作)。登海662 株高 254 cm，穗位高89 cm，抗倒性強;浚單20株高249 cm，穗位高113 cm，抗倒性較差，二者組合構成株高相近的抗倒性互補間混作群體DH662||XD20，在新鄉和安陽進行試驗。DH662||XD20間混作群體的組合分別標記為:DH662S(DH662 單作)、XD20S(XD20 單作)、I1∶1(間作行比 1∶1)、I2∶2(間作行比 2∶2)、I2∶4(間作行比2 ∶4)和 M(混作)。

表1 漯河、鄭州、新鄉和安陽地理位置及主要氣象數據Table 1 Geographical positions and main meteorological data at the study sites of Luohe，Zhengzhou，Xinxiang and Anyang

隨機區組試驗設計，3次重復。南北方向種植，每小區種植12行(I2∶4處理種植18行)，行距60 cm，密度67500株/hm2，小區面積為7.2 m ×10 m(I2∶4處理小區面積10.8 m ×10 m)。兩年均于6月20日播種，10月2日收獲。每公頃施N 270 kg，P2O5135kg，K2O 135 kg。其中，磷肥和鉀肥在播前作基肥一次性全部施入，而氮肥則按4∶6比例分別在拔節期和大喇叭口期施入。播種后澆蒙頭水，出苗后保證水分供應，其它管理同一般大田。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 群體透光率和溫濕度測定

玉米吐絲期，每小區隨機選擇有代表性的10個位點，用LAI-2000植物冠層分析儀測定玉米群體中部和下部的透光率。同時，用LI-6400便攜式光合儀測定群體內部溫度和濕度變化。

1.3.2 葉面積指數和凈光合速率測定

玉米吐絲期，每小區各品種選擇10株植株，采用活體法測定葉面積，并計算葉面積指數。同時，各品種分別選擇3株植株，用LI-6400便攜式光合儀測定活體植株棒三葉的凈光合速率(Pn)。

1.3.3 病害及倒伏情況調查

2011年9月中旬，調查新鄉和安陽地區玉米倒伏情況。單作連續調查20株，間作處理加倍并按不同品種進行調查。以莖稈與垂直方向大于45°為倒伏［11］。2011年9月下旬，調查漯河玉米葉斑病發生情況。單作連續調查20株，間作處理加倍并按不同品種進行調查。按照公式計算病情指數［12］:

1.3.4 計產和土地當量比(LER)的計算

收獲時每小區取中間4行計產(I2∶4處理收獲中間6行計產)，間混作分品種收獲計產。按照以下公式計算土地當量比:

式中，yi是單位面積內間套作中的各品種的實際產量，yii代表該品種在同樣單位面積上單作時的產量［13］。

1.4 數據統計分析

利用Excell進行數據處理，利用SPSS 17.0對試驗數據進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 間混作模式對土地當量比和玉米產量的影響

土地當量比(LER)能較好地衡量土地利用率［14］。高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體的I2∶2、I2∶4和M處理的LER大于1，均比單作增產(表2)。4個間混作處理中，以I2∶4處理(行比2∶4)的LER最大。YD610||ZD958間混作群體的I2∶4處理的平均LER 分別比I1∶1、I2∶2和M 處理高8.1%、2.1%和1.2%。雖然2011年安陽和新鄉地區玉米出現了嚴重的倒伏，但株高相近搭配DH662||XD20間混作群體的LER均大于1，表現出了良好的穩產性(表3)。4個間混作處理中，以I2∶2處理(行比2∶2)的LER最大。DH662||XD20 間混作群體的 I2∶2處理的平均 LER 分別比 I1∶1、I2∶4 和 M 處理高6.2%、4.0%和9.3%。

表2 YD610||ZD958間混作群體土地當量比差異Table 2 Differences in land equivalent ratio(LER)between different intercropping and mixed cropping systems of YD610||ZD958

表3 DH662||XD20間混作群體土地當量比差異Table 3 Differences in land equivalent ratio(LER)between different intercropping and mixed cropping systems of DH662||XD20

高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體除I1∶1處理外，I2∶2、I2∶4和M處理的YD610和ZD958均比單作時增產(表4)。其中，間混作群體中的YD610比YD610S平均增產8.5%，ZD958比ZD958S平均增產3.2%。在2011年倒伏發生年份，株高相近搭配DH662||XD20間混作群體中的DH662和XD20同樣表現出比單作增產(表5)。其中，間混作處理中的DH662比DH662S平均增產1.6%，XD20比XD20S平均增產4.8%。上述結果表明，抗病性互補和抗倒性互補間混作群體可以提高玉米產量，并在災害發生年份保持穩產。其中，高矮稈玉米搭配間混作以行比2∶4帶型增產和穩產性最好，株高相近玉米搭配間混作以行比2∶2帶型的增產和穩產性最好。

表4 YD610||ZD958間混作群體產量比較Table 4 Comparison of maize yield between different intercropping and mixed cropping systems of YD610||ZD958

表5 DH662||XD20間混作群體產量比較Table 5 Comparison of maize yield between different intercropping and mixed cropping systems of DH662||XD20

2.2 間混作模式對玉米群體抗倒伏和抗病能力的影響

2.2.1 群體抗倒伏能力

2011年9月中旬，河南北部的安陽和新鄉等地遭遇大風天氣，玉米發生嚴重倒伏。DH662因抗倒性強未出現倒伏，抗倒性差的XD20單作時倒伏嚴重，而株高相近搭配DH662||XD20間混作群體的倒伏率顯著低于XD20S的倒伏率(表6)。與XD20S相比，DH662||XD20間混作群體的平均倒伏率降低了82.4%。DH662||XD20間混作群體 I2∶2處理的平均倒伏率分別比 I1∶1、I2∶4、M 和 XD20S處理低67.3%、90.4%、50.0%和95.7%。可見，抗倒性不同的株高相近的玉米品種間混作，可以提高間混作群體的抗倒伏能力。

表6 不同間混作模式下玉米群體倒伏率比較Table 6 Comparison of lodging percentage of maize under different intercropping and mixed cropping in 2011

2.2.2 群體抗病能力

玉米生育后期若遭遇高溫高濕天氣，容易引起氣傳病害的發生［15］。2011年9月上中旬，河南漯河遭遇長期連續陰雨天氣，玉米彎孢菌葉斑病發生嚴重。感彎孢菌葉斑病的ZD958發病嚴重，抗彎孢菌葉斑病的YD610病情指數較小，而高矮相間搭配YD610||ZD958間混作群體中YD610和ZD958的病情指數均顯著低于單作的病情指數(表7)。與ZD958S相比，YD610||ZD958間混作群體的平均病情指數降低了29.6%。YD610||ZD958間混作群體I2∶4處理的彎孢菌葉斑病病情指數分別比I1∶1、I2∶2和M處理低6.8%、4.3%和6.3%。表明抗病性不同的高矮稈玉米品種間混作，可以有效提高間混作群體的抗氣傳病害能力。

表7 不同間混作模式下玉米彎孢菌葉斑病病情指數比較(2011年漯河)Table 7 Comparison of disease index of curvularia lunata of maize under different intercropping and mixed cropping at Luohe in 2011

2.3 間混作模式對群體小氣候的影響

2.3.1 群體透光率

從圖1可以看出，高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體的透光率均顯著高于單作，且各行比配置處理的群體透光率的差異主要在群體下層。YD610||ZD958間混作群體I2∶4處理群體下層的透光率分別比I1 ∶1、I2∶2 和 M 處理高11.8%、13.1%和6.6%，平均高 10.5%。株高相近搭配 DH662||XD20 間混作群體的透光率也均高于單作，且各行比配置處理的群體透光率的差異主要在群體中層。DH662||XD20間混作群體 I2∶2處理群體中層透光率分別比I1∶1、I2∶4和M 處理高7.2%、1.7%和6.5%，平均高5.1%。表明間混作可以提高群體透光率，且高矮稈玉米搭配間混作以行比2∶4帶型透光性最好，株高相近玉米搭配間混作以行比2∶2帶型的透光性最好。

圖1 不同間混作模式下玉米吐絲期群體透光率比較Fig.1 Comparison of transmittance of maize under different intercropping and mixed cropping on silking

2.3.2 群體溫濕度

從圖2可以看出，高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體的溫度低于單作處理。I2∶4處理群體的平均溫度分別比I1∶1、I2∶2和M處理低0.1%、0.3%和0.2%。同樣，株高相近搭配DH662||XD20間混作群體的溫度也低于單作處理，且I2∶2處理群體的平均溫度分別比I1∶1、I2∶4和M處理高0.5%、0.7%和0.2%。間混作群體濕度的變化動態與群體溫度的變化相反(圖2)。高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體的濕度高于單作處理，且以I2∶4處理的群體濕度最大。株高相近搭配DH662||XD20間混作群體的濕度也高于單作處理，且以I2∶2處理(行比2∶2)的群體濕度最大。可見，間混作模式對群體溫度和濕度具有一定的調控作用。

圖2 不同間混作模式下玉米吐絲期群體溫濕度比較Fig.2 Comparison of temperature and humidity of maize under different intercropping and mixed cropping on silking

2.4 間混作模式對玉米光合性能的影響

2.4.1 群體葉面積指數(LAI)

從圖3可以看出，間混作群體中各品種的LAI均高于單作處理。高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體中，YD610和ZD958的LAI均表現為相同的變化趨勢:I2∶4＞M＞I2∶2＞I1∶1。株高相近搭配 DH662||XD20 間混作群體中，DH662和XD20均以I2∶2處理的LAI最大。I2∶2 處理中 DH662 的 LAI分別比 I1∶1、I2∶4 和 M處理中 DH662的 LAI平均高 1.4%，而 I2∶2處理中XD20的LAI分別比I1∶1、I2∶4和M 處理中XD20的LAI平均高1.1%。

圖3 不同間混作模式下玉米吐絲期葉面積指數比較Fig.3 Comparison of LAI of maize under different intercropping and mixed cropping on silking

2.4.2 群體凈光合速率(Pn)

從圖4可以看出，除DH662外，間混作群體中各品種的Pn均高于單作處理。高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體中YD610和ZD958的Pn均表現出與 LAI相同的變化趨勢:I2∶4＞M＞I2∶2＞I1∶1。I2∶4 處理中 YD610 的 Pn 比其它3 個行比配置處理中 YD610 的Pn平均高3.7%，ZD958的Pn比其它3個行比配置處理中ZD958的Pn平均高4.6%。而株高相近搭配DH662||XD20間混作群體I2∶2處理中DH662的Pn比其它3個行比配置處理中DH662的Pn平均高5.6%，XD20的Pn比其它3個行比配置處理中XD20的Pn平均高5.4%。表明間混作可以有效提高群體凈光合速率;高矮稈玉米搭配間混作以行比2∶4帶型的光合速率最大，株高相近玉米搭配間混作以行比2∶2帶型的光合速率最大。

圖4 不同間混作模式下玉米吐絲期凈光合速率比較Fig.4 Comparison of Pn of maize under different intercropping and mixed cropping on silking

3 討論

本研究結果表明，高矮稈玉米豫單610||鄭單958間混作和株高相近玉米登海662||浚單20間混作均比單作增產。這與前人研究結果一致，不同基因型玉米間作可以提高籽粒產量［6-7，16-17］，且高、矮間作種植比單作種植產量顯著提高［8，18］。此外，豫單610||鄭單958間混作以行比2∶4帶型、登海662||浚單20間混作以行比2∶2帶型的土地當量比最大，增產效果最顯著。故提出當高矮稈玉米品種搭配間混作時，宜采用行比2∶4間作帶型模式(2行高稈品種，4行低稈品種);而株高相近玉米品種搭配間混作時，宜采用行比2∶2間作帶型模式。針對前人研究間混作采用的帶型多為行比1∶1或行比 2∶2 的單一模式［5，17-18］，本研究結果為確立兩種基因型玉米間混作組合的優勢帶型模式提供了重要的理論依據。

農業生產中，由于品種單一化所表現出來的遺傳基礎狹窄導致群體遺傳防御機制脆弱，加上長期種植感病品種造成對病原菌毒性小種的定向選擇，促使其形成優勢小種，使得玉米病蟲害和倒伏發生日趨嚴重［11，19］。同時由于我國生態條件年際間變化較大，使得產量出現較大波動［5］。因此，人為地增加玉米群體的品種多樣性，改變單一的群體結構對實現玉米大面積高產和穩產極其重要。高矮稈搭配抗病性互補間混作群體豫單610||鄭單958和株高相近搭配抗倒性互補間混作群體登海662||浚單20增產和穩產的主要原因之一在于增強了群體的抗病和抗倒伏能力，并在災害發生年份保持良好的穩產性。李潮海等研究表明，合理的間混作復合群體可通過協調作物間的競爭與互補關系使其抗病和抗倒伏能力明顯增強［5］。不同基因型玉米間作構建的復合群體，可顯著提高感病基因型的抗病性，紋枯病、葉斑病和葉銹病的發病指數均顯著降低［5，10，20-21］。而根據Wofle和曹克強［22-23］的研究，間混作群體抗病性增強的原因有兩種:一是混合品種降低了感病植株的空間密度(密度效應)，二是混合品種中抗病植株對病原菌孢子的傳播所起的阻擋作用(阻擋效應)。

群體內的光分布影響群體下層葉片的光合作用，直接影響到群體的光能利用率［24-26］。本研究結果表明，高矮稈搭配間混作群體豫單610||鄭單958和株高相近搭配間混作群體登海662||浚單20增產的主要原因之二在于改善了群體的通風、透光狀況，提高了群體葉面積指數和光合速率。崔俊明和史振聲研究也同樣表明，高矮稈品種間作增產的主要原因在于群體結構的改善［8，18］。間作可形成波浪式冠層而混作則形成凸凹式冠層立體結構，使群體上部改平面受光為立體受光，從而使群體受光面積增加、光照增強，冠層內通氣性改善，光合速率和葉面積等都有不同程度的提高［8，27］。因此，不同基因型玉米間混作，不僅增加了群體遺傳多樣性，而且優化了群體結構，有效協調群體和個體之間的關系，充分發揮了邊際增產效應，改善了群體的通風、透光狀況，延長葉片功能期，提高光合效率，增加籽粒產量［7-8，17-18］。

盡管國內外學者在雙基因型玉米間混作方面開展了一些研究，但機理方面的研究還不深入、系統，目前尚未形成一套可以指導生產實踐的理論和技術體系，直接限制了雙基因型玉米間混作技術的推廣和應用。生產上，應根據不同生態區域的自然條件和生產實際需要，按照生態位互補原則，除了考慮雙基因型玉米生育期和品質等方面的相對一致性以外，更重要的是株高、形態、抗性等方面的差異性和協調性。此外，隨著農業機械化水平的不斷提高，雙基因型玉米混作時還要考慮雙基因玉米種子的形狀、大小均勻一致，以適應機械化生產需求。而雙基因型玉米間作時則需對現有播種機具進行配套的改進，即可實現雙基因型玉米間混作機械化簡化種植。

4 結論

與單作相比，高矮稈玉米豫單610||鄭單958間混作和株高相近玉米登海662||浚單20間混作均有顯著的增產效果。其中，豫單610||鄭單958間混作群體以行比2∶4帶型、登海662||浚單20間混作群體以行比2∶2帶型的土地當量比最大，抗病和抗倒伏能力最強，群體葉面積指數和光合速率最高。因此，當高矮稈玉米品種搭配間混作時，宜采用行比2∶4間作帶型模式(2行高稈品種，4行低稈品種);而株高相近玉米品種搭配間混作時，宜采用行比2∶2間作帶型模式。

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