青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關系

徐滿厚，薛 嫻

(中國科學院寒區旱區環境與工程研究所，沙漠與沙漠化重點實驗室，蘭州 730000)

植被特征與環境因子的關系一直是生態學研究的熱點［1-3］。植被生物量分配主要受氣候因素影響，植物通過改變對不同器官的生物量分配來達到在變化環境中最大限度提高獲取各種資源的能力，從而增加生長速率［4］。Mokany等［5］利用全球R/S(地下-地上生物量比)數據分析得到，草地生態系統的 R/S與年均溫、年降水呈顯著負相關。王亮等［4］和Yang等［6］分別從植物個體水平和群落水平對中國草地R/S的研究卻發現，R/S隨年均溫、年降水未呈明顯的變化趨勢。楊元合等［7］和馬文紅等［8］對中國草地物種豐富度的研究表明，物種豐富度與生長季降水、溫暖指數及地上生物量呈顯著正相關，但受空間尺度影響。可見，環境因子異質性對植被蓋度、生物量結構以及群落物種組成、物種多樣性等產生重要影響［9-11］，并發展形成了重要的生態學代謝理論。該理論基于生物個體大小和環境溫度對個體新陳代謝過程的影響，使用尺度推移法解釋多種生態學格局和過程［12］。Brown等［13］用這一理論解釋物種多樣性的大尺度格局，從機制上解釋了物種多樣性與環境溫度的關系。然而，生態學代謝理論自提出就飽受爭議，雖經過了正反兩方面經驗數據的檢驗，但目前仍未達成一致結論。

青藏高原屬于氣候變化的敏感區和生態脆弱帶，在全球氣候變化背景下呈現出暖化趨勢，促使凍土活動層厚度和土壤等發生顯著變化［14-15］。作為青藏高原較為典型的植被類型，高寒草甸是適應高原隆起和長期低溫環境形成的特殊產物［16］，是典型的高原地帶性和山地垂直地帶性植被［17］，也是牧民的主要牧草來源。但其生態系統極其脆弱，對人類干擾和由溫室氣體增加引起的全球氣候變化極為敏感，一旦遭受破壞很難在短期內得到恢復，并可能導致草地退化和沙漠化發生，影響牧民經濟生活。隨著青藏高原氣候暖化，高寒草甸植被的物候和生長、光合特征、生物量生產和分配，以及群落的演替和碳氮含量等都會隨之發生改變［15-20］。雖然針對上述問題已開展了很多工作，但以往的研究往往注重生態系統對環境變化的響應特征，對青藏高原高寒草甸植被特征與環境因子間的復雜關系還需進一步探討。野外自然條件下的生態系統增溫實驗，是研究全球變暖與陸地生態系統關系的一種主要方法，其研究結果有助于解釋生態系統響應和適應全球氣候變化的內在機制，可為模型預測和驗證提供關鍵的參數估計［18-19］。因此，本研究基于在青藏高原高寒草甸區進行的增溫實驗(已增溫1a)，采用除趨勢對應分析(DCA)、冗余分析 (RDA)、逐步回歸和通徑分析法探討了高寒草甸植被特征與溫度、水分因子的關系，并試圖論證高寒草甸植被是否符合生物多樣性代謝理論。

1 研究區概況

研究區位于中國科學院凍土工程國家重點實驗室青藏高原研究基地(簡稱北麓河試驗站)，地理坐標為34°49′33.98″—34°49′36.58″N，92°55′57.19″—92°56′06.32″E，平均海拔 4630 m。該地屬青藏高原干寒氣候區，年均氣溫為-5.9℃，年均降水量267.6 mm，年均潛在蒸發量1316.9 mm，年均風速4.1 m/s，凍結期為9月—翌年4月［17］。實驗期間風速較小，4 m高度處平均風速為3.4 m/s。風向以西風為主，有時為西南偏西風。植被屬高寒草甸類型，以高山嵩草(Kobresia pygmaea)為建群種，伴生有矮火絨草(Leontopodium nanum)、美麗風毛菊(Saussurea pulchra)、藏嵩草(Kobresia tibetica)、青藏苔草(Carex moorcroftii)、細小棘豆(Oxytropis pusilla)等，以莎草科和菊科的植物為主，蓼科的珠芽蓼 (Polygonum viviparum)也較為常見，植被蓋度達83%。動物主要是高原鼠兔(Ochotona curzoniae)，營群居生活，筑巢掘出土壤在地面堆積形成“小土丘”。土壤為高山草甸土，以沙土居多，剖面發育具有薄層性、粗骨性特點;表層具有5—15 cm厚草皮層，土層一般僅為4—6 cm，有機質含量達8—25 g/kg;表層以下常夾帶多量礫石，呈As-A1-C/D結構，B層發育不明顯［17］。

2 研究方法

2.1 樣地設置

實驗樣地設在距北麓河試驗站約300 m的典型高寒草甸地段，植被分布均勻，地勢較為平坦，未受放牧、鼠兔啃食等干擾。增溫采用紅外線輻射器，設置3個能量梯度:0 W/m2(對照，T0)、130 W/m2(使地面增溫約1℃，T1)和150 W/m2(增溫約3℃，T2)，每種梯度5次重復。增溫樣地面積2 m×2 m，分布位置見圖1。增溫樣地正上方距地面1.5 m高度處架設紅外線輻射器，其中T0處理只設燈架，用于消除各增溫處理中燈架遮陰對植被的影響;距地面1 m高度處架設SI-111紅外地表溫度傳感器，測定下墊面溫度;距地面20 cm高度處架設HMP45C溫濕度探頭，測定20 cm高度空氣溫度、空氣相對濕度和空氣水汽壓;土壤中布設109SS-L溫度探頭測定20、40、60、100 cm 深度土壤溫度，布設 FDR(Envior SMART)水分探頭測定10、20、40、60、100 cm 深度土壤水分。采用CR1000數采儀進行數據采集，頻度為10 min采集1次。為減弱強風對增溫實驗影響，根據研究區主風向(西風)，在距增溫樣地中心位置1.5 m處設置兩塊高度為1.5 m的擋風板，分別位于增溫樣地的北面和西面。由于每個增溫樣地均設有擋風板，各增溫處理中擋風板遮陰對植被的影響也可消除(同燈架設置)。在增溫樣地外部空曠處架設一小型生態氣象觀測站，觀測常規氣象數據。增溫樣地(圖2a)和小型生態氣象觀測站(圖2b)均用鐵絲網圍攔。實驗樣地于2010年6月完成設置。

圖1 實驗樣地分布示意圖Fig.1 Distribution schematic diagram of experimental plots

2.2 調查方法

(1)為避免長期采樣對樣地的破壞，在其外圍2 m左右處選取與增溫樣地植被相似的地段作為非實驗樣地，根據其植被覆蓋情況設置大小為20 cm×20 cm或30 cm×30 cm的樣方，測其植被高度、蓋度和地上-地下生物量，測定時間為2010年6、8月和2011年6、7、8、10月，每月調查10個樣方。為保證測定時間的一致性，于2011年6、7、8月測定增溫樣地植被的高度、蓋度和物種豐富度。由于非實驗樣地是在增溫樣地周圍近距離處選取，二者生境相同，且植被高度和蓋度與增溫樣地植被較為一致，故可通過建立非實驗樣地植被地上-地下生物量與高度、蓋度的多元回歸方程間接推導出增溫樣地不同時期的植被地上-地下生物量。

圖2 增溫樣地(a)與小型生態氣象觀測站(b)Fig.2 Experimental warming plot(a)and small ecological meteorology station(b)

(2)植被指標測定 高度用特制直尺(割除零刻度線至邊緣的空白部分)按對角線測定，增溫樣地每條對角線隨機測定20個，共測40個值;非實驗樣地每條對角線隨機測定5個，共測10個值。蓋度借助27 cm×27 cm的樣方框測定，根據樣方框大小特制一個網格尺寸為2.5 cm×2.5 cm的硬鐵絲網(網格數為100個)，將其平鋪在樣方框內，計數被植被覆蓋的小方格;測定時將增溫樣地平分為4個部分，測定每一部分的蓋度值，取其平均值作為該樣地的蓋度，非實驗樣地直接測定樣方中的蓋度值。統計增溫樣地物種種類數，計算物種豐富度指數。地上生物量采用齊地刈割法，刈割樣方為20 cm×20 cm或30 cm×30 cm，刈割完畢用毛刷將未收集的地上部分掃在一起，去除附著的土塊后重新收集到樣品袋中。地下生物量采用挖土塊法，將刈割樣方0—30 cm深度的土壤全部挖出，在北麓河試驗站立即放進網孔為1 mm×1 mm的篩網中沖洗、曬干，根據根的顏色和柔韌性去除死根后，將根系放進75℃的烘箱中烘干并稱重。

2.3 數據分析

用SPSS17.0軟件構建非實驗樣地植被地上-地下生物量與高度、蓋度的多元回歸方程:AB=72.739C+30.257H-29.95(R2=0.322，P ＜0.01)，BB=14187.995C-340.281H-2249.69(R2=0.604，P ＜0.01)，式中，H為高度/cm、C為蓋度、AB為地上生物量/(g/m2)、BB為地下生物量/(g/m2)。對2011年8月增溫樣地的植被物種豐富度(S)取自然對數(lnS)，各溫度因子轉換成絕對溫度(T)后乘以波爾茲曼(Boltzmann)常數(K0=8.62×10-5)再取倒數(1/K0T)，用Origin8.1軟件對lnS和1/K0T進行回歸分析。用Canoco4.5軟件和SPSS17.0軟件對植被指標與溫度、水分因子的關系進行排序、逐步回歸和通徑分析。指標間的顯著性檢驗由SPSS17.0軟件進行方差分析，多重比較由Duncan檢驗完成;分析圖的繪制由Origin8.1軟件完成。

3 結果和分析

3.1 植被物種多樣性與溫度的關系

以2011年8月增溫樣地的植被特征和溫度因子為研究對象，探討高寒草甸植被物種多樣性與溫度的關系。如圖3所示，lnS與各溫度因子1/K0T的線性關系均達到顯著水平，其中20 cm高度空氣溫度、紅外地表溫度、20 cm和100 cm深度土壤溫度的1/K0T與lnS達到極顯著水平，40 cm和60 cm深度土壤溫度的1/K0T與lnS達到顯著水平，說明高寒草甸植被物種多樣性的對數與絕對溫度的倒數呈顯著線性遞減關系，即在一定溫度范圍內植被物種多樣性隨溫度升高而顯著增加。空氣-地表-淺層土壤(0—20 cm)溫度對植被物種多樣性影響較大 (R2＞0.6，P＜0.01)，深層土壤 (40—60 cm)溫度對植被物種多樣性影響較小 (R2＜0.5，P＜0.05)。100 cm深度土壤溫度對植被物種多樣性也產生極顯著影響，這可能與增溫后凍土融化改變了土壤溫度、土壤水分等有關。在研究中發現，增溫后深層土壤水分有增加趨勢，并在100 cm深度處的T0和T2之間出現顯著差異(圖4)。凍土融化吸收周圍熱量，致使該層土壤溫度降低，對植被產生一定影響。從方程的斜率上看，不同溫度因子1/K0T與lnS的斜率存在差異，其變化范圍為 -1.85—-0.998，換算成植被新陳代謝過程中的平均活化能則為0.998—1.85 eV，高于生物多樣性代謝理論預測值0.6—0.7 eV，這是高寒草甸植被對長期低溫環境適應進化的結果。

圖3 物種豐富度對數與絕對溫度倒數的回歸分析Fig.3 Regression analysis between log-transformed species richness and reciprocal of absolute temperature

圖4 增溫樣地不同處理下土壤水分的變化趨勢Fig.4 Soil moisture changes at different depths in different treatments of experimental warming plots

3.2 植被特征與溫度、水分因子的關系

采用DCA、RDA排序分析對植被特征與溫度、水分因子的關系進行研究。為確定排序所采用的模型，對植被數據進行DCA排序，得到4個排序軸的梯度長度(軸1為0.124，軸2—4為0.117)，其中最大值為0.124＜3，說明線性模型較為適合。選擇RDA進行排序，得到排序軸的特征值和累積解釋量 (表1)。第1軸為約束性排序軸，對植被的解釋比率達到64.1%，對植被-環境關系的解釋比例達到99.9%;第2軸為非約束性排序軸，對植被(0.1%)和植被-環境關系 (0.1%)的解釋量遠小于第1軸。第1軸和第2軸可以解釋植被-環境關系的全部信息。

表1 RDA排序的特征值及累積解釋量Table 1 Eigenvalues and cumulative percentage variances of RDA ordination

第1軸為10、20、40、60 cm深度土壤水分變化軸 (表2)，與軸呈負相關，相關系數絕對值平均為0.499;與植被蓋度、總生物量和地下生物量均存在極顯著正相關性(表3)，相關系數在0.419—0.664之間，平均為0.524，反映土壤水分對植被產生影響。第2軸為20 cm高度空氣溫度、20 cm高度空氣相對濕度和100 cm深度土壤溫度變化軸(表2)，除20 cm高度空氣相對濕度與軸呈負相關外，其余因子與軸呈正相關，相關系數絕對值平均為0.497;與植被高度、地上生物量和根冠比的相關性也均達到極顯著水平(表3)，相關系數絕對值在0.382—0.506之間，平均為0.432，反映空氣-土壤溫度對植被產生影響。圖5顯示，溫度對植被地上部分影響較大，土壤水分對植被地上-地下部分影響均較大，且溫度和土壤水分對植被產生極顯著正效應 (表3)，說明在一定范圍內溫度升高和土壤水分增加均可極顯著促進高寒草甸植被生長。蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo permutation test)表明，第一排序軸的F=55.408，P=0.002;所有排序軸的F=4.268，P=0.002，說明RDA排序達到了極顯著水平。

表2 環境因子與排序軸的相關系數Table 2 Correlation coefficients between environmental factors and ordination axes of RDA

表3 排序軸植被指標與環境因子的相關分析Table 3 Correlation analysis between vegetation indexes and environmental factors in ordination axes of RDA

3.3 溫度、水分因子對植被的直接影響和間接影響

為建立植被特征與溫度、水分因子關系的最優模型，對其進行逐步回歸分析:

回歸方程的決定系數均較高，顯著性檢驗均達到極顯著水平，各自變量偏回歸系數的顯著性檢驗也均達到顯著水平，說明所建模型成立。除根冠比只由100 cm深度土壤溫度影響外，其余植被特征均由2—3個環境因子影響，其中高度和地上生物量由20 cm高度空氣相對濕度和40 cm深度土壤水分影響，決定系數為0.562和0.59;總生物量和地下生物量由60 cm深度土壤水分、40 cm深度土壤溫度以及紅外地表溫度影響，決定系數為0.511和0.507;蓋度由60 cm深度土壤水分和40 cm深度土壤溫度影響，決定系數為0.492。可見，在增溫處理下凍土融化使40、60 cm深度土壤水分和40 cm深度土壤溫度對植被產生了一定影響。為進一步分析環境因子對植被的直接影響和間接影響，對有2—3個自變量的回歸方程進行通徑分析。

圖5 植被特征 (實線)與溫度、水分因子 (虛線)的RDA排序圖Fig.5 RDA ordination diagram among vegetation characteristics(solid line)，temperatures，and moistures(dotted line)

表4 各回歸方程相關系數的分解Table 4 Decomposition on correlation coefficients of regression equations

在表4中，對高度而言，40 cm深度土壤水分的通徑系數略大于20 cm高度空氣相對濕度，20 cm高度空氣相對濕度的間接通徑系數略大于40 cm深度土壤水分，各自變量的通徑系數大于間接通徑系數，說明40 cm深度土壤水分對植被高度產生直接影響，20 cm高度空氣相對濕度通過40 cm深度土壤水分對植被高度產生間接影響。對蓋度而言，60 cm深度土壤水分的通徑系數大于40 cm深度土壤溫度，且大于自身的間接通徑系數;40 cm深度土壤溫度的間接通徑系數略大于60 cm深度土壤水分，但小于自身的通徑系數，說明60 cm深度土壤水分對植被蓋度產生直接影響，40 cm深度土壤溫度主要通過60 cm深度土壤水分對植被蓋度產生間接影響。同理，對地上生物量而言，40 cm深度土壤水分對其產生直接影響，20 cm高度空氣相對濕度主要通過40 cm深度土壤水分對其產生間接影響。在對總生物量和地下生物量的直接影響中，40 cm深度土壤溫度的直接作用最大，60 cm深度土壤水分和紅外地表溫度次之，且二者相差不大;在對二者的間接影響中，紅外地表溫度的間接作用最大，其次是40 cm深度土壤溫度，60 cm深度土壤水分最小。40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分的通徑系數大于間接通徑系數，紅外地表溫度的通徑系數小于間接通徑系數，說明40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分對植被總生物量和地下生物量產生直接影響，紅外地表溫度通過40 cm深度土壤溫度對植被總生物量和地下生物量產生間接影響。綜上所述，40、60 cm深度土壤水分對植被地上部分產生直接影響，20 cm高度空氣相對濕度和40 cm深度土壤溫度對其產生間接影響;40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分對植被地下部分產生直接影響，紅外地表溫度對其產生間接影響。

4 討論

4.1 生物多樣性與環境溫度的關系

Stegen等［21］基于物種個體新陳代謝過程提出了生態學上具有重要意義的“生物多樣性代謝理論”，給出了物種豐富度與環境溫度的兩個預測關系:(1)物種豐富度的對數和絕對溫度的倒數呈線性函數關系;(2)該線性關系的斜率在-0.7— -0.6之間，換算成物種新陳代謝過程中的活化能為0.6—0.7 eV。生物多樣性代謝理論不僅明確了物種豐富度與環境溫度的關系，也賦予了二者斜率的生物學意義，但該理論仍具有不確定性，不同學者對其爭議很大。在本研究中，各溫度因子1/K0T與lnS的線性遞減關系均達到顯著水平，說明高寒草甸植被物種多樣性的對數與絕對溫度的倒數呈顯著線性函數關系，符合代謝理論的第一個預測;將方程斜率換算成植被新陳代謝過程中的平均活化能則為0.998—1.85 eV，高于代謝理論預測值0.6—0.7 eV，表明高寒植被在低溫、干旱、疾風等惡劣環境下生存，其活化能較高。因此，青藏高原高寒草甸植被符合生物多樣性代謝理論的第一個預測，但不符合第2個預測。Wang等［22］對中國樹木多樣性分布格局的分析也表明，物種多樣性的對數與絕對溫度的倒數呈顯著線性關系，符合代謝理論的第1個預測，但方程的斜率顯著大于預測值，和本研究結論相一致。Hawkins等［23］也得到和本研究相似的結論，他們借助全球46個物種數據庫對生物多樣性代謝理論進行了細致檢驗，結果表明有一半的數據符合理論中的多樣性對數與絕對溫度倒數呈線性關系，但方程的斜率只有2個數據滿足預測值。而Allen等［24］和Brown等［13］對該理論的驗證表明，不同地區各個類群物種多樣性的對數與絕對溫度的倒數均呈顯著線性關系，方程的斜率也均在預測范圍之內。Algar等［25］卻認為，物種多樣性的對數與絕對溫度的倒數不呈線性關系，二者的斜率在不同地區具有很大差異，而非理論所預測的介于 -0.7和 -0.6之間。

在生物多樣性代謝理論中結論具有較大差異，可能與該理論的檢驗有關。以往常用第二類回歸和最小二乘回歸法分析物種多樣性對數與絕對溫度倒數之間的關系，這兩類回歸方法得到的同一方程的斜率卻不盡相同:第二類回歸得到的方程斜率比最小二乘回歸更為陡峭［23］。生物多樣性代謝理論是預測某一地理空間內能量對全部物種多樣性的影響，而非預測能量對該空間某一特定分類群物種多樣性的影響［24］。由于每個科屬物種都具有自身最適的溫度范圍，而且大多數類群物種的溫度響應曲線近似鐘型，因此不能滿足生物多樣性代謝理論的基本預測［22］。王志恒等［12］認為，在檢驗生物多樣性代謝理論時只選擇某一特定分類群是不合適的。可見，類群的選擇可能是造成生物多樣性代謝理論檢驗結果具有較大差異的主要原因之一［26］。

4.2 溫度、水分對草地/草甸植被特征的影響

草地是陸地生態系統中分布最為廣泛的類型之一，在氣候調節和全球碳循環中扮演著十分重要的角色［27］。我國草地地上生物量受降水影響較為顯著［28］。相關研究顯示，在中國北方草地降水是其地上生物量最主要的制約因子［29］。馬文紅等［30］對內蒙古溫帶草地的研究表明，草地植被地上-地下生物量隨年降水增加顯著增加，隨溫度升高顯著降低;當降水和溫度對生物量的影響被控制后，地上生物量受土壤質地和草地類型的影響反而較弱。本研究對青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關系進行的RDA排序分析表明，溫度對草甸植被地上部分影響較大，土壤水分對草甸植被地上-地下部分影響均較大，且溫度和土壤水分對草甸植被的影響呈極顯著正效應，說明在一定范圍內溫度升高和土壤水分增加均可極顯著促進高寒草甸植被生長。在溫度方面得到與馬文紅等［30］不一致的結論，可能與研究區地理位置、植被類型及實驗方法有關。可見，溫度和水分對草地/草甸不同植被特征產生不同且主要的影響，但草地/草甸地下生物量及其在土壤中的垂直分布格局對環境因子的響應機制并不清楚，需要加深這方面研究。

溫度控制著生態系統中許多生物化學反應速率，且幾乎影響所有生物學過程［20］。溫度升高在一定程度上可以滿足植物正常生長所需的熱量供應，但同時也改變了植物群落的小氣候環境，從而通過多種途徑直接或間接影響植物的生長發育及生物量生產［31］。本研究對青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關系進行的通徑分析表明，40、60 cm深度土壤水分對植被地上部分產生直接影響，20 cm高度空氣相對濕度和40 cm深度土壤溫度對其產生間接影響;40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分對植被地下部分產生直接影響，紅外地表溫度對其產生間接影響。可見，土壤水分對高寒草甸植被生物量產生較大影響。增溫可通過降低土壤水分減少植被生物量。Boeck等［32］研究表明，增溫導致土壤含水量下降，使植被地上、|地下生量分別降低了18%和23%。李英年等［16］研究顯示，氣候暖干化導致高寒草甸植被總生物量和牧草產量降低。石福孫等［15］研究認為，增溫使地下0—30 cm根系生物量出現了不同程度的減少，這主要與增溫后土壤相對含水量明顯下降有關。增溫造成表層土壤干化，使植物根系生長受限或死亡，限制根系生物量。Dubrovsky等［33］研究顯示，增溫后表層土壤缺水干旱，嚴重限制根系在表層的生長。Edwards等［34］研究認為，土壤溫度升高會增加根系死亡率，降低根系數量和根的聚集程度。因此，植被地上-地下生物量與土壤水分密切相關。高寒草甸地下生物量主要分布在土壤表層，增溫會使其向深層轉移。李娜等［35］研究發現，受溫度升高及土壤含水量減少影響，增溫2a后，高寒草甸的生物量分配格局向深層轉移，但不明顯。本研究也發現，增溫1a后，土壤水分有在表層減少、深層增加趨勢(圖4)，這可能與增溫導致凍土融化有關。

5 結論

青藏高原高寒草甸植被符合生物多樣性代謝理論的第1個假設，但不符合第2個假設。植被物種豐富度的對數與絕對溫度的倒數呈顯著線性遞減關系，即在一定溫度范圍內植被物種多樣性隨溫度升高而顯著增加，且空氣-地表-淺層土壤(0—20 cm)溫度較深層土壤(40—100 cm)溫度對植被物種多樣性影響大。該線性關系斜率的變化范圍為-1.85— -0.998，換算成植被新陳代謝過程中的平均活化能則為0.998—1.85 eV，高于生物多樣性代謝理論預測值0.6—0.7 eV，這是高寒草甸植被對長期低溫環境適應進化的結果。

青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關系中，溫度對植被地上部分影響較大，而土壤水分對全株影響均較大，適當的增溫與降水均可極顯著促進高寒草甸植被生長。在所有溫度、水分因子中，40 cm、60 cm深度土壤水分和40 cm深度土壤溫度對植被影響較大，即40 cm、60 cm深度土壤水分對植被地上部分產生直接影響，20 cm高度空氣相對濕度和40 cm深度土壤溫度對其產生間接影響;40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分對植被地下部分產生直接影響，紅外地表溫度對其產生間接影響。

本研究發現深層土壤溫度和水分對高寒草甸植被具有影響作用，這可能與增溫后凍土融化改變了土壤溫度、土壤水分及其他因素有關。但由于增溫實驗時間只有1a，現有的數據還不足以解釋這種現象的機理，對于凍土融化如何影響草甸植被生長有待今后深入研究。

致謝:周旭輝教授、于飛海教授、關文彬教授和邵鋒副教授對本文的修改和寫作給予幫助;顧夢鶴、彭飛、尤全剛、陳勇在實驗過程和數據處理中給予幫助，特此致謝。

［1］ Brooker R W.Plant-plant interactions and environmental change.New Phytologist，2006，171(2):271-284.

［2］ Danby R K，Hik D S.Responses of white spruce(Picea glauca)to experimental warming at a subarctic alpine treeline.Global Change Biology，2007，13(2):437-451.

［3］ Bajguz A，Hayat S.Effects of brassinosteroids on the plant responses to environmental stresses.Plant Physiology and Biochemistry，2009，47(1):1-8.

［4］ Wang L，Niu K C，Yang Y H，Zhou P.Patterns of above-and belowground biomass allocation in China′s grasslands:evidence from individual-level observations.Science in China Series C:Life Sciences，2010，53(7):851-857.

［5］ Mokany K，Raison R J，Prokushkin A S.Critical analysis of root:shoot ratios in terrestrial biomes.Global Change Biology，2006，12(1):84-96.

［6］ Yang Y H，Fang J Y，Ma W H，Guo D L，Mohammat A.Large-scale pattern of biomass partitioning across China′s grasslands.Global Ecology and Biogeography，2010，19(2):268-277.

［7］ Yang Y H，Rao S，Hu H F，Chen A P，Ji C J，Zhu B，Zuo W Y，Li X R，Shen H H，Wang Z H，Tang Y H，Fang J Y.Plant species richness of alpine grasslands in relation to environmental factors and biomass on the Tibetan Plateau.Chinese Biodiversity，2004，12(1):200-205.

［8］ Ma W H，Fang J Y.The relationship between species richness and productivity in four typical grasslands of northern China.Chinese Biodiversity，2006，14(1):21-28.

［9］ Yuan Z Y，Chen H Y H.Fine root biomass，production，turnover rates，and nutrient contents in boreal forest ecosystems in relation to species，climate，fertility，and stand age:literature review and meta-analyses.Critical Reviews in Plant Sciences，2010，29(4):204-221.

［10］ Hollingsworth T N，Schuur E A G，Chapin F S，Walker M D.Plant community composition as a predictor of regional soil carbon storage in Alaskan boreal black spruce ecosystems.Ecosystems，2008，11(4):629-642.

［11］ Kokfelt U，Rosen P，Schoning K，Christensen T R，Forster J，Karlsson J，Reuss N，Rundgren M，Callaghan T V，Jonasson C，Hammarlund D.Ecosystem responses to increased precipitation and permafrost decay in subarctic Sweden inferred from peat and lake sediments.Global Change Biology，2009，15(7):1652-1663.

［12］ Wang Z H，Tang Z Y，Fang J Y.Metabolic theory of ecology:an explanation for species richness patterns based on the metabolic processes of organisms.Biodiversity Science，2009，17(6):625-634.

［13］ Brown J H，Allen A P，Gillooly J F.Heat and biodiversity.Science，2003，299(5606):512-513.

［14］ Wu Q B，Li X，Li W J.The prediction of permafrost change along the Qinghai-Tibet Highway，China.Permafrost and Periglacial Processes，2000，11(4):371-376.

［15］ Shi F S，Wu N，Luo P.Effect of temperature enhancement on community structure and biomass of subalpine meadow in Northwestern Sichuan.Acta Ecologica Sinica，2008，28(11):5286-5293.

［16］ Li Y N，Zhao L，Zhao Q X，Zhou H K.Effects of a 5-years mimic Temperature Increase to the structure and productivity of kobresia humilis meadow.Acta Agrestia Sinica，2004，12(3):236-239.

［17］ Zhao X Q.Alpine Meadow Ecosystem and Global Climate Change.Beijing:Science Press，2009:1-32.

［18］ Qi W W，Niu H S，Wang S P，Liu Y J，Zhang L R.Simulation of effects of warming on carbon budget in alpine meadow ecosystem on the Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica，2012，32(6):1713-1722.

［19］ Xu Z F，Yin H J，Zhao C Z，Cao G，Wan M L，Liu Q.A review of responses of litter decomposition in terrestrial ecosystems to global warming.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33(6):1208-1219.

［20］ Xu Z F，Hu T X，Zhang L，Zhang Y B，Xian J R，Wang K Y.Short-term gas exchange responses of Betula utilis to simulated global warming in a timber-line ecotone，eastern Tibetan Plateau，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(3):263-270.

［21］ Stegen J C，Enquist B J，Ferriere R.Advancing the metabolic theory of biodiversity.Ecology Letters，2009，12(10):1001-1015.

［22］ Wang Z H，Brown J H，Tang Z Y，Fang J Y.Temperature dependence，spatial scale，and tree species diversity in eastern Asia and North America.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2009，106(32):13388-13392.

［23］ Hawkins B A，Albuquerque F S，Araújo M B，Beck J，Bini L M，Cabrero-Sanúdo F J，Castro-Parga I，Diniz-Filho J A F，Ferrer-Castán D，Field R，Gómez J，Hortal J，Kerr J T，Kitching I J，León-Cortés J L，Lobo J M，Montoya D，Moreno J C，Olalla-Tárraga M，Pausas J G，Qian H，Rahbek C，Rodríguez M A，Sanders N J，Williams P.A global evaluation of metabolic theory as an explanation for terrestrial species richness gradients.Ecology，2007，88(8):1877-1888.

［24］ Allen A P，Brown J H，Gillooly J F.Global biodiversity，biochemical kinetics，and the energetic-equivalence rule.Science，2002，297(5586):1545-1548.

［25］ Algar A C，Kerr J T，Currie D J.A test of metabolic theory as the mechanism underlying broad-scale species-richness gradients.Global Ecology and Biogeography，2007，16(2):170-178.

［26］ Gillooly J F，Allen A P.Linking global patterns in biodiversity to evolutionary dynamics using metabolic theory.Ecology，2007，88(8):1890-1894.

［27］ Scurlock J M O，Johnson K，Olson R J.Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements.Global Change Biology，2002，8(8):736-753.

［28］ Bai Y F，Han X G，Wu J G，Chen Z Z，Li L H.Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland.Nature，2004，431(9):181-184.

［29］ Bai Y F，Wu J G，Pan Q M，Huang J H，Wang Q B，Li F S，Alexander B，Han X G.Positive linear relationship between productivity and diversity:evidence from the Eurasian steppe.Journal of Applied Ecology，2007，44(5):1023-1034.

［30］ Ma W H，Yang Y H，He J S，Zeng H，Fang J Y.Above-and belowground biomass in relation to environmental factors in temperate grasslands，Inner Mongolia.Science in China Series C:Life Sciences，2008，51(3):263-270.

［31］ Aerts R，Cornelissen J H C，Dorrepaal E.Plant performance in a warmer world:general responses of plants from cold，northern biomes and the importance of winter and spring events.Plant Ecology，2006，182(1/2):65-77.

［32］ Boeck H J，Lemmens C M H M，Gielen B，Bossuyt H，Malchair S，Carnol M，Merckx R，Ceulemans R，Nijs I.Combined effects of climate warming and plant diversity loss on above-and below-ground grassland productivity.Environmental and Experimental Botany，2006，60(1):95-104.

［33］ Dubrovsky J G，North G B，Nobel P S.Root growth，developmental changes in the apex，and hydraulic conductivity for Opuntia ficus-indica during drought.New Phytologist，1998，138(1):75-82.

［34］ Edwards E J，Benham D G，Marland L A，Fitter A H.Root production is determined by radiation flux in a temperate grass land community.Global Change Biology，2004，10(2):209-227.

［35］ Li N，Wang G X，Yang Y，Gao Y H，Liu L A，Liu G S.Short-term effects of temperature enhancement on community structure and biomass of alpine meadow in the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica，2011，31(4):895-905.

參考文獻:

［4］ 王亮，牛克昌，楊元合，周鵬.中國草地生物量地上—地下分配格局:基于個體水平的研究.中國科學:生命科學，2010，40(7):642-649.

［7］ 楊元合，饒勝，胡會峰，陳安平，吉成均，朱彪，左聞韻，李軒然，沈海花，王志恒，唐艷鴻，方精云.青藏高原高寒草地植物物種豐富度及其與環境因子和生物量的關系.生物多樣性，2004，12(1):200-205.

［8］ 馬文紅，方精云.中國北方典型草地物種豐富度與生產力的關系.生物多樣性，2006，14(1):21-28.

［12］ 王志恒，唐志堯，方精云.生態學代謝理論:基于個體新陳代謝過程解釋物種多樣性的地理格局.生物多樣性，2009，17(6):625-634.

［15］ 石福孫，吳寧，羅鵬.川西北亞高山草甸植物群落結構及生物量對溫度升高的響應.生態學報，2008，28(11):5286-5293.

［16］ 李英年，趙亮，趙新全，周華坤.5年模擬增溫后矮嵩草草甸群落結構及生產量的變化.草地學報，2004，12(3):236-239.

［17］ 趙新全.高寒草甸生態系統與全球變化.北京:科學出版社，2009:1-32.

［18］ 亓偉偉，牛海山，汪詩平，劉艷杰，張立榮.增溫對青藏高原高寒草甸生態系統固碳通量影響的模擬研究.生態學報，2012，32(6):1713-1722.

［19］ 徐振鋒，尹華軍，趙春章，曹剛，萬名利，劉慶.陸地生態系統凋落物分解對全球氣候變暖的響應.植物生態學報，2009，33(6):1208-1219.

［20］ 徐振鋒，胡庭興，張力，張遠彬，鮮駿仁，王開運.青藏高原東緣林線交錯帶糙皮樺幼苗光合特性對模擬增溫的短期響應.植物生態學報，2010，34(3):263-270.

［35］ 李娜，王根緒，楊燕，高永恒，柳林安，劉光生.短期增溫對青藏高原高寒草甸植物群落結構和生物量的影響.生態學報，2011，31(4):895-905.