高寒草原土壤有機碳及土壤碳庫管理指數的變化

蔡曉布，于寶政，彭岳林，劉合滿

(西藏大學農牧學院，西藏林芝 860000)

土壤有機碳(SOC)是深刻影響土壤環境的核心物質和全球變化研究所關注的焦點問題之一［1－2］。作為土壤有機物質礦質化、腐殖化的結果，SOC的變化是一個漫長的過程，其含量多少并不能敏感的反映土壤環境、土壤質量的動態變化［3］。因此，研究者對能夠響應短期土地管理措施影響的土壤活性有機碳(ASOC)給予了越來越多的關注。已有的研究表明，ASOC是對環境變化敏感、易被微生物轉化和生物直接利用的有機碳組分［1，4］，對預測并揭示土壤碳庫變化具有重要意義［1，5－6］，由其計算的碳庫管理指數(CMI)能夠很好的反映土壤碳庫的更新程度、質量變化［3，7－8］以及環境對 SOC 性質的影響［3，8］。目前，我國對不同生態系統 SOC 的研究較多，對ASOC的研究相對較少，土壤碳庫管理指數研究則主要集中于農田土壤［3，8］、退耕還林土壤［9－10］等，針對草地，特別是自然退化草地的研究少見報道。

青藏高原草地生態系統碳庫對全球變化具有敏感響應和重要影響［11］。由于青藏高原高寒草甸(發育于高原冷濕環境)區交通相對便利，許多學者對該類草地中的SOC從不同層面開展了大量研究［12－18］，對ASOC的研究明顯不足［17］。但長期以來，受極端寒、旱環境，特別是交通的嚴重限制，對青藏高原的主體草地類型——高寒草原(發育于高原寒旱環境)的研究卻十分匱乏［19－20］。過去40年間，在人為因素，特別是氣候變化等的綜合影響下，西藏高寒草原已呈現出整體退化的態勢，SOC含量持續下降［12－13］，平均碳密度僅在3.71—1.72 kg/m2之間，分別占西藏低、極低土壤碳密度草地面積的78.4%和71.3%，深刻地影響著高寒生態系統的碳循環過程［14］。因此，研究ASOC與CMI的變化過程對認識高寒草原土壤質量的演變、進而開展高寒草原生態恢復途徑的研究十分重要，對進一步認識高寒草地生態系統對全球變化的影響與響應等亦具重要的參考價值。本研究以藏北高原北部高寒草原為研究區域，通過對正常草地(未退化草地)、輕度和嚴重退化草地表層(0—10 cm)、亞表層(11—20 cm)土壤的研究，以期初步探明高寒草原及其退化過程中SOC、ASOC的變化特征，高寒草原退化對土壤碳庫穩定性、土壤碳庫管理指數的影響。研究結果對從整體上逐步認識并揭示高寒草地生態系統的土壤碳過程，探索退化高寒草原的生態恢復過程等具有重要意義。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

藏北高原北部地處崇山環割、地勢高亢而遼闊的青藏高原內流區域，高原面平均海拔4500—5000 m，氣候寒冷、干旱，年均溫－6—0℃、年降水量100—200 mm、年蒸發量2000—2300 mm、年大風(≥17 m/s)日數30—90 d。草地類型以高寒草原為主，局部偶見高寒草甸。受高原寒、旱環境的強烈影響，高寒草原土壤(高山草原土)前期發育過程普遍受阻，土壤形成的生物與化學作用微弱，成土過程緩慢［21］，土層淺薄、質地輕粗;植物構成簡單、草類地上部干物質產量很低、地下/地上生物量比值大。盡管植物年提供土壤有機殘體量十分有限，但低溫、干旱的土壤環境對微生物、植物根系生物活性的嚴重限制，使其難以完全分解而逐年累積(有機殘體厚度、C/N比一般達5—15 cm、10—12 cm)［21］，從而形成低有機碳、高有機殘體的土壤有機物賦存格局。因此，在植被覆蓋、地表角礫、土壤有機殘體的“立體”保護下，正常草地表層風蝕較為輕微。近幾十年來，受氣候干暖化影響，以植被稀疏化、土壤沙化為主的草地自然退化過程不斷加劇，且植被類型亦難發生自然演替。

1.2 采樣方法

2009 年9 月在藏北高原北部 32°52'13.20″N—33°23'15.20″N、88°26'53.49″E—88°53'14.95 E″區域內隨機選擇3處紫花針茅(Stipa purpurea)草地型高寒草原作為研究區域，每一研究區域間隔50—100 km。各研究區域土壤均為高山草原土，分布海拔4845.4—4969.0 m，成土母質為湖積物、土壤質地為砂土，土層厚度一般僅在20 cm左右，土壤pH值8.78—9.10。

為保證樣品的代表性，本研究所采土壤樣品均為3次重復:即研究區域、各研究區域內不同狀態草地采樣區、每一采樣區內各采樣點均按3次重復取樣。具體方法:在所選3處高寒草原區域內，均分別選取正常草地(植被蓋度45%—65%，表層沙化輕微)、輕度退化草地(植被蓋度＞20%—45%，表層沙化較明顯)、嚴重退化草地(植被蓋度＜20%，表層沙化較嚴重)等3個采樣區，且每一狀態草地面積均＞10 hm2;每一采樣區內，均隨機設置3個采樣微區，并在各采樣微區內分別設置3個采樣點;刮除地表角礫后，于每個采樣點均分別按0—10 cm、10—20 cm土層采集土壤樣品，并將各采樣微區的3個同層土樣組成1個混合土樣(約2.5 kg)。全部土壤混合樣品數為54個(同一狀態草地0—10 cm、10—20 cm土層混合樣品數均為9個)。

1.3 分析與統計方法

1.3.1 分析與測試

土壤有機碳(SOC) 采用重鉻酸鉀容量法－外加熱法。

土壤活性有機碳(ASOC) 采用333 mmol/L高錳酸鉀氧化法。

非活性有機碳(Non－Active soil organic carbon，N－ASOC) 總有機碳－活性有機碳［10］。

1.3.2 計算與統計

以3個重復平均測定值作為結果;相關分析以各微區混合土樣測定值計算。相關分析、差異顯著性測驗分別采用Excel 2003和DPS數據處理系統(版本號:11.50):

活性有機碳比率［22］=ASOC含量(g/kg)/SOC含量(g/kg)×100

碳庫活度［3］(Carbon activity，CA)=ASOC 含量(g/kg)/N－ASOC 含量(g/kg)

碳庫活度指數(Carbon activity index，CAI)［3］=CA/參考土壤CA(以正常草地作為參考土壤)

碳庫指數(Carbon pool index，CPI)［3］=樣本SOC含量(g/kg)/參考土壤SOC含量(g/kg)

碳庫管理指數(CMI)［3］=CAI×CPI×100

2 研究結果

2.1 不同狀態高寒草原SOC、ASOC含量及其變化

高寒草原表層(0—10 cm)、亞表層(10—20 cm)SOC含量均呈正常草地＞嚴重退化草地＞輕度退化草地。與正常草地相比，輕度、嚴重退化草地表層SOC損失量分別達34.5%、22.4%，亞表層則分別為25.0%、17.8%;輕度退化草地表層、亞表層單位重量土壤SOC損失量分別達3.23、2.37 g/kg，嚴重退化草地則分別為2.10、1.69 g/kg(圖 1)。可見，退化草地 SOC 損失量以表層最大，但并未表現出隨草地退化加劇而下降的趨勢。從SOC含量的土層差異看，不同狀態草地SOC含量隨土層加深而均呈不同程度的提高。

不同狀態草地ASOC含量及其垂直分布與SOC有所不同。高寒草原表層、亞表層ASOC含量均呈正常草地＞輕度退化草地＞嚴重退化草地，表現出隨草地退化加劇而下降的趨勢，反映了ASOC對環境變化的敏感性。其中，退化草地亞表層ASOC損失量較大，輕度、嚴重退化草地表層ASOC損失量分別為16.6%、22.9%，亞表層則分別達37.7%、39.6%;輕度退化草地表層、亞表層單位重量土壤ASOC損失量分別為0.26、0.78 g/kg，嚴重退化草地則分別達0.36、0.82 g/kg(圖2)。可見，輕度、嚴重退化草地亞表層ASOC損失量均明顯大于表層，這與SOC完全不同。由圖1、圖2可以看出，退化草地ASOC的降幅在總體上明顯高于SOC，亦表明環境變化對ASOC的影響相對較大。

因此，從高原寒旱環境中SOC、ASOC含量的相互關系看，正常草地、輕度退化草地、嚴重退化草地表層ASOC含量均隨SOC含量的增加而表現出一定程度的下降，亞表層亦表現出相同的趨勢(表1)。

圖1 高寒草原土壤有機碳含量Fig.1 Contents of soil organic carbon in alpine steppe相同土層不同字母表示差異顯著性達5%

表1 高寒草原土壤有機碳(x)與土壤活性有機碳(y)的相關性Table 1 The relationship between Soil organic carbon(x)and Active soil organic carbon(y)in alpine steppe

2.2 不同狀態高寒草原ASOC比率

ASOC比率可以較好地反映環境對土壤碳行為、SOC質量的影響程度［9－10，23］。高寒草原環境中，輕度退化草地表層ASOC比率顯著高于正常草地、嚴重退化草地，亞表層則呈正常草地＞輕度退化草地＞嚴重退化草地(圖3)。可見，輕度退化草地SOC的不穩定性主要體現在表層土壤。同一草地不同土層間，正常草地表層ASOC比率明顯較低，土層差異則明顯高于退化草地;退化草地則與正常草地不同，表層ASOC比率均高于亞表層(輕度退化草地尤為明顯)，ASOC比率的土層差異亦明顯縮小。

高寒草原環境下，ASOC含量、ASOC比率的垂直分布較為復雜，輕度退化草地表層ASOC含量、ASOC比率均不同程度的高于亞表層，但ASOC含量的土層差異明顯低于ASOC比率的土層差異;正常草地表層ASOC含量、ASOC比率則均明顯低于亞表層，但ASOC含量的土層差異較大;嚴重退化草地表層ASOC含量、ASOC比率較亞表層分別表現出小幅增、減的趨勢(圖2，圖3)。

圖2 高寒草原土壤活性有機碳含量Fig.2 Contents of active soil organic carbon(ASOC)in alpine steppe

圖3 高寒草原土壤活性有機碳比率Fig.3 ASOC ratio in alpine steppe

從退化草地ASOC損失量看，輕度、嚴重退化草地0—20 cm土層ASOC含量分別下降28.6%、32.4%，ASOC比率的變幅則明顯較低，僅分別增、減2.1%和15.5%。可見，不同狀態草地0—20 cm土層ASOC含量的差異明顯大于ASOC比率的差異。

2.3 不同狀態高寒草原土壤碳庫活度與土壤碳庫管理指數

綜合反映活性、非活性有機碳動態變化的碳庫管理指數(CMI)、碳庫活度(CA)可以反映不同土壤碳庫變化的差異及生態恢復能力［3，24］。高寒草原條件下，CA及其變化表現出與ASOC比率一致的特征(表2，圖3)。不同程度退化草地表層碳庫指數(CPI)均明顯低于亞表層，輕度退化草地表層、亞表層CPI均明顯低于嚴重退化草地，說明輕度退化草地中SOC含量與正常草地的差異較大。碳庫活度指數(CAI)則相反，輕度退化草地各土層CAI均高于嚴重退化草地，且表層CAI較正常草地亦呈明顯提高，表明輕度退化階段表層土壤碳的不穩定性較強，損失較多(表2)。可見，退化草地CAI與CPI的變化規律完全不同，表現出CPI越小，則CAI越大的特點，表明退化草地SOC含量與正常草地差異越大，則碳損失量越大。

CMI是土壤管理措施或環境變化引起SOC變化的指標，因其綜合了土壤碳庫指數、碳庫活度，可以通過SOC、ASOC的數量變化，反映出環境對土壤質量下降或更新的影響程度。從表2可以看出，退化草地各土層CMI均呈顯著下降，且嚴重退化草地降幅均高于輕度退化草地，表明輕度退化草地SOC含量盡管較低，但其土壤碳庫質量下降的程度卻低于嚴重退化草地，同時也反映出嚴重退化草地中較高的SOC含量是以土壤有機殘體的較大消耗為代價的。從退化草地表層CMI均明顯大于亞表層看，草地退化過程中表層CMI的下降程度明顯低于亞表層。

表2 高寒草原土壤碳庫活度與碳庫管理指數Table 2 Soil organic carbon activity and carbon management index in alpine steppe

3 討論

對青藏高原高寒草甸的許多研究發現，受高原冷濕環境的強烈影響，SOC含量均隨草地退化加劇而顯著下降［13，15，17］，并在總體上表現出隨土壤深度增加而降低的趨勢［12，14］;不同狀態(正常、退化)高寒草甸輕組有機碳含量和比率亦表現出相同的趨勢［17］。對一些干旱草原的研究亦有類似結果，如美國科羅拉多東北部矮草草原SOC含量隨土層加深而下降［25］、內蒙古干旱草原長期放牧后0—10 cm土層微生物生物量碳、易分解碳降幅均高于10—20 cm土層［26］，我國西北、東北地區草地ASOC含量、ASOC比率均隨土層加深而遞減，且ASOC含量隨土層加深而遞減的幅度較大［22，27］。高原寒、旱環境中，不同狀態草地表層SOC含量均低于亞表層，ASOC亦基本表現出相同的趨勢(僅輕度退化草地表層略高);同時，盡管退化草地各土層SOC、ASOC均呈下降，但不同土層的降幅、隨草地退化加劇所表現出的變化趨勢完全不同，SOC均以表層降幅最大，且輕度退化草地各土層SOC降幅較大;ASOC則均以亞表層降幅最大，但各土層降幅隨草地退化加劇而提高(與草地退化過程中土沙化程度提高、土壤通透性增強所導致的ASOC礦化分解量增大［28］有關)。可見，由于植被、土壤環境及其變化成因的不同，以及由此導致的土壤微生物結構及其活性的較大差異，對高寒草甸及其它類型草地的研究結果與本研究明顯不同。

一般認為，風蝕、風積作用是導致青藏高原［21］和其它干旱草原［29］土壤表層SOC含量低于亞表層的主要原因。但是，從本研究中嚴重退化高寒草原各土層SOC含量均明顯高于輕度退化草地看，顯然與風蝕、風積作用無大的關聯，而可能主要在于草地退化過程中土壤、植被環境的變化對微生物種群結構和活性的不同影響。已有研究表明，即使存在一定的水蝕、風蝕，微生物的分解、礦化作用仍是導致SOC損失的最主要途徑［30］。

ASOC受植物、微生物的強烈影響，主要來源于SOC的分解，以及根系分泌物、微生物及其分泌物等，易氧化、礦化［1，6，16］。一些研究表明，SOC、ASOC 含量間呈正相關［3，9－10，16］。如對高寒濕地沼澤土、泥炭土的研究發現，SOC與ASOC含量分別呈顯著正相關和正相關［16］。同時，由于微生物活性嚴重受阻，沼澤土、泥炭土ASOC比率僅分別在3%—17%、7%—12%之間［16］。土壤通透性能相對較好的黃壤、紅壤中，SOC與ASOC含量亦均呈極顯著正相關［3，10］。可見，在這些研究中，無論土壤環境怎樣，土壤微生物對SOC、ASOC均具有相對一致的影響和作用，這可能與土壤在積累ASOC的同時，N－ASOC亦呈增加有關［9］。高寒草原中，不同狀態草地各土層SOC、ASOC間則均呈不同程度的負相關，這可能與高原寒、旱環境對SOC、ASOC密切相關微生物的不同影響有關。高寒環境中，影響有機殘體轉化的土壤微生物活性很低，SOC的形成與積累極為緩慢，但一旦形成即較穩定;而干旱、疏松的土壤環境則不僅有利于多種來源SAOC的形成，亦有利于它的分解，并在總體上維持著相對較高的ASOC比率(表層、亞表層分別在16.6%—21.3%、16.0%—21.8%之間)，退化草地SOC、ASOC間的負相關可能還與團聚體崩解所導致的SOC的加速分解有關。

正常高寒草原低有機碳、高有機殘體的有機物賦存格局不僅是微生物對高原寒、旱環境長期適應與進化的結果，更是微生物結構與功能穩定性的重要體現，這是討論高寒草原不同土層SOC形成與分解的重要前提。據此推測，盡管正常草地表層含水量較低，但溫度較高、通透性較強，促進SOC形成、分解的土壤微生物類群較亞表層均較活躍，以致有機殘體消耗量、SOC分解量相對較大。青藏高原氣候干暖化背景下，高寒草原表層SOC分解加速、CO2釋放增加［13，18］的趨勢將可能進一步加劇表層SOC的不穩定性。亞表層土壤水、熱狀況與表層相反，微生物活性相對較弱，有機殘體轉化量較低，所形成的SOC、ASOC亦較穩定，加之較多土壤團聚體的物理保護，以致緩慢積累并不同程度的高于表層土壤。ASOC比率的土層差異呈正常草地＞輕度退化草地＞嚴重退化草地，這可能在于正常草地亞表層土壤環境相對穩定，有利于微生物對SOC的分解和轉化。

退化高寒草原土壤環境的惡化是導致物種適應性、群落復雜性和環境穩定性降低的主要原因［18］，而氣候與環境變化所引起的土壤微生物種類、活性的改變影響著SOC、ASOC的分解［16］。一般條件下，土壤微生物對環境變化具有較強的自適應能力。從輕度退化草地各土層SOC含量明顯低于嚴重退化草地分析，草地退化初期土壤環境的變化可能易使微生物長期適應、進化所形成的結構與功能穩定性發生較大紊亂，進而導致有機殘體轉化受阻、SOC加速分解。此過程中，由于亞表層較低的土壤通透性對微生物活性的影響，SOC的分解量明顯低于表層土壤;表層土壤碳的不穩定性較強，SOC易發生變化，分解量較大。從總體分析，此階段土壤有機殘體的轉化量較低、SOC形成較少，SOC、ASOC含量的下降主要在于其自身的分解與釋放。因此，由于大量土壤有機殘體未被分解、轉化，其整體生態功能即未受到大的影響和破壞。從CMI看，亦表明此階段土壤碳庫質量的下降程度較低。

嚴重退化草地是植被蓋度逐步下降、土壤沙化程度緩慢提高的結果。此過程中，大量SOC、ASOC隨團聚體的逐步崩解而分解損失。但是，隨團聚體的逐步崩解和沙化程度的不斷提高，微生物對緩慢變化的土壤環境可能已產生較強的適應能力，并可能已完成向抗旱能力、酶分泌能力更強生理種群的演替，加速了土壤有機殘體的轉化，SOC含量不僅明顯高于輕度退化草地，土體分布格局亦未發生改變，但這是在土壤有機殘體年補給量嚴重下降基礎上所發生的、以有機殘體的較大消耗和草甸層的逐步消失為代價的過程。盡管此階段SOC含量明顯高于輕度退化草地，但各土層CMI下降的幅度均較高。

本研究中，退化草地亞表層ASOC的降幅均明顯高于表層，這是研究過程中所發現的另一重要現象。初步推測，盡管退化草地表層土壤環境的不穩定性促進了ASOC的分解、釋放，但土壤團聚體不斷崩解條件下由微生物轉化形成的ASOC量可能較多，進而不同程度的彌補了其分解與釋放的損失;草地退化過程中，亞表層土壤溫度、含水量總體呈上升、下降趨勢，土壤通透性能顯著提升，可能降低了ASOC在土壤中的存留時間，以致ASOC分解與釋放量明顯大于形成量。因此，退化草地表層、亞表層ASOC對環境變化可能均較敏感，不同土層ASOC均是其形成與分解環境的具體反映。

4 結論

藏北高原北部高寒草原SOC、ASOC及CMI變化具有一定的特殊性。高寒草原SOC含量較低(＜10 g/kg)，ASOC比率(近20%)相對較高;正常草地、輕度和嚴重退化草地表層、亞表層SOC、ASOC間均呈不同程度的負相關，SOC、ASOC損失量隨草地退化加劇而分別表現出下降和提高的趨勢;正常草地、輕度和嚴重退化草地表層SOC含量均低于亞表層，但退化草地表層CMI降幅明顯較低;輕度退化草地CMI降幅則較低。因此，以CMI作為高寒草原自然退化的評價指標，能夠客觀地反映環境變化對土壤碳庫質量的影響。進一步研究高寒草原SOC的變化與穩定機制，對制定科學的草地管理措施，維護高寒生態系統碳平衡具有重要的科學和現實意義。

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