水稻主莖節位分蘗及生產力補償能力

隗 溟，李冬霞

(西南大學農學與生物科技學院，南方山地農業教育部工程研究中心，重慶北碚 400716)

由于全球的溫室效應和環境惡化，使得農業上自然災害頻繁發生，嚴重威脅作物生產的穩定和發展，研究作物對逆境響應的機制和應對逆境的調控技術已是作物栽培學研究的一個重要任務［1］。而目前國內外代表性的栽培法，如松島省山“理想株型”、“稀、少、平”、“三穩一高”栽培方法和“葉齡模式”和“群體質量”栽培方法都是利用早發的低中節位分蘗［2-4］，只注重了在順境下低中分蘗節位的利用，而對逆境下分蘗是個體、群體發育的緩沖者［5］，對穩定產量起到重要調節的分蘗補償現象注意不夠。Biswas等［6］在泰國熱帶氣候下用光周期敏感和遲鈍的2個水稻品種進行了移栽后30 d人工去蘗強度對經濟產量影響的研究，結果表明，每穴取掉1—4個分蘗對去分蘗稻田的經濟產量沒有影響，但去掉6或8個分蘗經濟產量降低20%—27%，Roy等［7］在孟加拉也有類似報道，為洪水泛濫區的災后稻作恢復提供了依據;國內外已有的相關研究報道［8-12］但多側重從產量和產量構成因素方面，對大田群體條件下的分蘗補償形式、機制內容較少涉及，本文將大田群體條件下分蘗補償的研究報道如下，期望為水稻抗逆境栽培和災后稻作恢復提供理論指導。

1 材料與方法

選用分蘗力、生產能力不同的兩個雜交秈稻品種西農優1號和岡優725，2005—2008年在重慶北碚西南大學農場進行試驗，前作冬閑。2005年密度預備試驗，確定兩者的適宜密度。2006年進行早、中、遲發試驗，2007年用西農優1號、2008年岡優725進行驗證試驗。3月上旬播種，薄膜濕潤育秧，播種量15kg/667m2，6.2葉移栽，平均單株分蘗2—3個，西農優1號和岡優725秧田分蘗分別是1/0、2/0節位和2/0、3/0節位;移植密度分別為 20 cm×27.7cm(即1.2 萬穴/667m2)和16.1 cm×27.7cm(即1.5 萬穴/667m2)，1 株/穴，每小區面積13.4 m2;試驗3個處理，早發處理是按習慣栽培方式，移栽后促進大田分蘗正常產生;中發處理是通過人工剔除的方法，去除移栽后主莖產生的第1個節位上的一次分蘗，即西農優1號和岡優725分別去除3/0、4/0節位分蘗，其余分蘗促進正常產生;晚發處理是通過人工剔除的方法，去除移栽后主莖產生的第1個節位和第2個節位上的一次分蘗，即西農優1號和岡優725分別去除3/0、4/0節位分蘗和4/0、5/0節位分蘗，其余分蘗促進正常產生;試驗分品種采用完全隨機區組設計，3次重復，每品種9個小區，兩個品種共18個小區;該試驗采用較高水平施氮量，純氮14kg/667m2，基肥∶分蘗肥∶穗肥為4∶4∶2，不曬田，形成足肥足水條件，其余管理同一般大田。

從插秧直到最高分蘗期后10 d，在此時間內每8—10 d，用不同顏色細電纜線掛牌標記不同節位分蘗，定點定株調查各節位分蘗數的消長變化，每處理共定點定株25株，為避免連續調查引起的植傷，每次調查20株，抽穗、成熟后分節位考種并實測產量。葉面積用LI-3000A便攜式葉面積儀測定，抽穗期分節位測定單莖上三葉面積;成熟期分節位測定單莖生物量和單莖粒重，再與各節有效穗數進行加權平均數計算，為平均單莖葉面積、平均單莖生物量和平均單莖粒重。

為了便于比較分蘗節位的補償能力和減少抽樣誤差，定義:

某主莖節位生長勢=20株該節位最高苗數總和/20株該節位一次分蘗出現數總和

有效分蘗倍數=20株該節位有效穗數總和/20株該節位一次分蘗出現數總和

分蘗出生率=20株該節位一次分蘗出現數總和/20

反射率%=冠層上30 cm反射光強/自然光強×100

漏光率(或透光率)%=冠層內離地面20 cm透射光強/自然光強×100

用AccuPAR model LD-80冠層分析儀測定光合有效輻射(Photosynthetically active radiation，PAR)

冠層光分布(%)=冠層內各高度層透光率(%)的平均數

選擇在晴朗天氣12:00—13:00測定，高度層為離地面20、40、60、80、100、110cm，每層5點以上，同時測定自然光強。

沒給車換輪胎嗎！寧波的洪某想改裝自己的馬自達轎車，他在街上看到一輛保時捷，于是心起歹念，把四個輪胎卸下來偷走了，誰知輪胎因為型號不匹配還裝不上！

超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量的檢測由南京建成生物工程研究所提供相關試劑盒;葉綠素和可溶性蛋白質含量的測定(考馬斯亮藍)參照張志良［13］方法測定。

2 結果

2.1 與分蘗補償有關的形態特點

2.1.1 節位生長勢的比較

在表1能看到分蘗節位的補償能力，與早發處理相比較，中、遲發處理的1/0、2/0秧田分蘗節位4/0、5/0、6/0中節位群的補償能力不明顯，而7/0、8/0、9/0高節位群的生長勢較強，分蘗出生率和有效分蘗倍數較高，如西農優1號3個處理的8/0節位比較，早、中、遲發處理的生長勢和有效分蘗倍數分別是1.2、1.3、1.4和0.7、0.8、0.9，甚至遲發處理10/0節位還出現有效分蘗，分蘗出生率的差異也比較明顯;在表2岡優725也有類似的趨勢，8/0 節位比較，早、中、遲發處理的生長勢和有效分蘗倍數分別是 1.2、1.3、1.5 和 1.0、1.4、1.7。但高節位群生長勢和有效分蘗倍數的數值低，絕對補償量少，如西農優1號在損失了3/0和3/0、4/0節位的有效穗數后絕對補償量不足，導致在成熟期有效穗數不足，早、中、遲發3處理20株合計分別是263、252、237，早、中發與遲發處理間達到顯著性差異，表2岡優725也有類似的趨勢。

表1 西農優1號主莖節位分蘗變化趨勢(20株)Table 1 The tendency of tillers on the main stem node of Xinong you 1(20 plants)

表2 岡優725主莖節位分蘗變化趨勢(20株)Table 2 The tendency of tillers on the main stem node of Gangyou-725(20 plants)

2.1.2 抽穗期節位葉面積比較

表3測定了抽穗期單莖葉面積(上三葉面積)、成熟期單莖生物產量和單莖粒重，分蘗節位的補償能力在3項指標中主要反映在7、8、9高節位群，在高節位群中、遲發處理的3項指標有高于早發處理的趨勢，其余節位群不明顯。統計分析表明兩品種抽穗期單莖葉面積與后二項指標有顯著或極顯著的線性正相關，抽穗期單莖葉面積大小是節位補償能力重要的形態生理指標，這與作者在個體條件下的研究結果是一致的［12］。雖然3項指標的個體平均值高于早發處理，但抽穗期葉面積系數、成熟期干重和經濟產量3項指標的群體指標，仍然以早發處理最高。

2.2 與分蘗補償有關的生態生理特點

2.2.1 冠層光分布和截光率

圖1和表4表明，兩個品種抽穗期群體反射率(%)3個處理間差異不大(5.25—6.02)，抽穗期截光率(%)主要與漏光率(%)有關，冠層光分布(%)與冠層中、下部透光率(%)和漏光率(%)有關，在抽穗期較高葉面積系數(6.49—8.25)時截光率與冠層光分布有一定的矛盾性，截光率高，漏光率低則冠層光分布低。抽穗期西農優1號3個處理抽穗期截光率(%)有較大差異，雖然早發與中發處理間差異不顯著，但遲發處理僅有85.4與早發處理91.4達到差異顯著性水平，而截光率(%)與群體物質生產率(CGR)呈線性正相關［14］，導致抽穗至成熟期CGR值遲發處理明顯低于早發處理，差異達顯著性水平(表5);冠層光分布也有較大差異，雖然早發和中處理間差異不顯著，但早發與遲發處理差異達到極顯著性水平，而冠層光分布(相當于冠層平均

光強)與凈光合生產率(NAR)有關［15］，使遲發處理抽穗至成熟期凈光合生產率有高于早發的趨勢，但未達顯著性水平(表5);形成以上原因主要與遲發處理的絕對補償量少，有效穗、葉面積系數顯著低于早發處理有關，見表5，岡優725有大致相同的趨勢。

表3 抽穗期節位葉面積(上三葉面積)、成熟期單莖生物產量和單莖粒重比較Table 3 Compared with Single stem leaf area(the uppermost three leaf area)in the heading stage，Single stem biomass and Single stem grain weight in the mature stage

圖1 西農優1和岡優725的透光率Fig.1 Transmittances of Xinongyou 1 and Guangyou 725

表4 抽穗期冠層光環境比較Table 4 Compared with canopy light environment in the heading stage

2.2.2 葉綠素和蛋白質含量的變化

由圖2可見，在3個處理中，葉片葉綠素含量和蛋白質含量在開花至成熟有遲發處理＞中發＞早發處理的趨勢，而早發處理下降速度更快;數據分析表明，開花期至乳熟末期(開花后21 d)蛋白質含量下降快于葉綠素含量，早、中、遲發處理蛋白質含量分別是開花期的62.9%、63.6%和74.3%，而葉綠素含量分別是開花期的82.1%、89.2%和93.6%，水稻劍葉葉綠素含量和蛋白質含量的下降是衡量水稻葉片衰老的可靠指標［16-17］;這種趨勢在早、中發處理與遲發處理間最明顯。

圖2 西農優1開花至成熟葉綠素和可溶性蛋白質含量的變化Fig.2 Change the concentration of chlorophyll and protein for the top leaf of xiong you1 from flower ing to maturation

2.2.3 葉片保護酶活性的變化

在植物對膜脂過氧化酶類的防御體系中超氧物歧化酶和過氧化氫酶等是重要的保護酶，圖3中，開花后都呈現下降的趨勢，早發處理下降速度更快，膜脂過氧產物丙二醛上升也快，葉片細胞內保護酶類活性降低使活性氧代謝失調，是導致葉片加速衰老的重要原因之一，這種趨勢在早、中發處理與遲發處理間最明顯，這可能與遲發處理葉面積系數和截光率較低，冠層光分布值高或光質較好，氣體交換較好，光合功能強有關［18］。

2.3 經濟產量直接形成期凈光合生產率(NAR)、干物質生產率(CGR)和分配特點

不同處理形成的生態學對策和生理學響應，在物質生產和分配上體現出來，如表5，西農優1號遲發處理冠層光分布值和葉綠素含量較高，在抽穗至成熟的經濟產量直接形成期NAR較高達4.07，但抽穗LAI和截光率低，導致干物質生產率(CGR)低，干物質生產量少僅有364.6，最終經濟產量不高，補償作用除NAR高外，同化物的分配方向也更為合理，經濟系數有增高的趨勢(處理間差異不顯著)，抽穗至成熟干物質生產量占成熟干物重達到0.37(37%);早發處理雖然NAR較低、抽穗至成熟干物質生產量占成熟干物重低僅有0.34，但抽穗LAI和截光率高，干物質生產率高(CGR)、干物質生產量達405.3，最終經濟產量早發與遲發處理比較達極顯著的差異，岡優725有大致相同的趨勢。

圖3 西農優1號開花至成熟功能葉超氧物歧化酶活性、過氧化氫酶活性和丙二醛含量的變化Fig.3 Change the activity of SOD，CAT and content of MDA for the top leaf of xiong you1 from flowering to maturation

3 討論

3.1 分蘗產生和補償的光環境

Michael和Simmons［19］利用綠色葉片選擇性吸收紅光(R)和透射或反射遠紅光(FR)，使植物冠層內R/FR減小的特點，巧妙設計了大田條件下利用鄰體植株陰蔽使春大麥接受光譜改變(R/FR)從而對分蘗的調節試驗，小區等行距五行區，中間行為處理行，其余四行是邊行，比處理行早播，通過剪葉邊行高度始終保持在20cm，對處理行只形成莖基部(分蘗芽萌發和幼小分蘗生長的部位)的R/FR變小，而冠層的光強(PAR)、氣溫和土溫不變;試驗結果表明，出苗至整個分蘗期結束(出苗后1—40d)R/FR的減少能明顯改變分蘗方式，在出苗后天數(DAE)的不同陰蔽時間試驗中，1—20 DAE陰蔽處理當減除陰蔽后使處理行R/FR增高，與1—40 DAE陰蔽處理比較，21—38 d的高節位具有更高的分蘗增加速度(相對分蘗率，RTR)，差異達到顯著水平，甚至比一直無邊行陰蔽處理(對照)的還高(差異未達到顯著水平)，說明春大麥20 d后對R/FR改變仍然保持分蘗的調節能力，對1—20 DAE中損失的分蘗有補償甚至超補償的能力，這種形態學補償方式與作者以前［11-12］和目前的研究結果是一致的，但以上研究都沒有涉及分蘗停止發生的LAI和光照條件的閾值。Zhong等［20］大田條件下通過不同年份、密度、苗數/穴研究了不同N素施用量下水稻分蘗停止發生的臨界葉面積系數(LAIc)，在足量N素下(180 kg/hm2)LAIc為3.36—4.11，在無氮下LAIc降至0.98，建立了一定施N量下RTR隨LAI增加呈指數函數下降的方程式，N素水平和LAI是影響LAIc的兩個主要因素，N肥→分蘗→LAI→莖基部光強或光質→反饋調節分蘗方式。Evers等［21］在春小麥3種密度和兩種光照條件下，對群體內光照條件進行的研究表明，分蘗停止發生的閾值是群體截光率超過0.40—0.45，R/FR小于0.35—0.4。本試驗條件下處理間比較，特別是遲發處理與早發處理比較，人工去除大田初發的兩個一次分蘗也相當于去除其上的所有二次分蘗(表1，表2)，分蘗期LAI較低，莖基部光強或光質得到改善(圖1，表5抽穗期光強和LAI)，這可能是高節位群分蘗形態學補償的主要原因，早發處理低、中節位分蘗多LAI大，群體內陰蔽環境形成早，不利于高節位群分蘗產生，而遲發處理群體內陰蔽環境形成較遲，有利于高節位群分蘗產生，形成分蘗補償。Casal等，Ballare等［22-23］提出光競爭的提前警告假說(the early warning hypothesis for light competion)，鄰株葉片選擇性反射FR，使冠層內光環境的R/FR降低，植株光敏色素“感知”R/FR降低的信號，為避免即將到來的光競爭使冠層內PAR下降，而提前改變物質分配方向調整生長方式，如，被子植物頂端優勢增強(即，分蘗或分枝減少)，節間和葉柄伸長速度加快，葉片厚度減少，有學者將此稱為避陰反應(shade escape)［24］。

3.2 分蘗補償的物質生產特點和發育特點

村田吉男［15］在國際生物學研究計劃中指出，水稻的NAR與群體內平均光強和葉片含氮率的成正相關，群體內平均光強與太陽輻射和葉片傾角成正相關，與葉面積系數成負相關，本試驗冠層光分布是對冠層內平均光強大小的度量，是葉面積系數大小、消光系數、株行距的綜合，兩個品種遲發處理抽穗期葉面積系數和截光率較低，冠層光分布值高、中下部葉片光照條件改善，光合同化能力增強，有利于根系活力的維持和細胞激動素的合成，細胞激動素可以促進RNA、蛋白質、葉綠素的合成，并抑制mRNA、蛋白質和酶的分解，延緩葉片衰老，葉片細胞內保護酶類活性下降慢，葉綠素、蛋白質含量高，光合功能強［16-18］，可能是經濟產量直接形成期NAR增加，同化物的分配方向更為合理的主要生態生理學原因。但單位土地面積群體物質生產率(CGR，g m－2d－1)=NAR×LAI，較高的CGR是NAR、LAI協調發展的結果，遲發處理低節位分蘗損失而高節位補償，由水稻的發育理論，高節位的分蘗具有個體年齡是幼齡而階段發育是老齡的特點［25］，生長速度快，生育轉換早，分蘗出現至抽穗的天數變短，整個生育期短，即形成多穗、增加葉面積和生物產量的能力較差，這是高節位的分蘗絕對補償量不足的發育學原因，所以，導致遲發處理抽穗期葉面積系數較低，截光率下降，抽穗至成熟CGR低，物質生產量少，經濟產量下降，在本試驗條件下兩個品種漏光率2.6%—4.0%，反射率5.6%—6.0%，截光率90.2%—91.4%，冠層光分布28.5%—31.6%時，物質生產各性狀和分配比較協調，早發和中發處理經濟產量差異不顯著，說明對補償機會限制較嚴的大苗移栽時，中發處理仍然具有一定的補償能力，而遲發處理損失主莖在大田產生的第1和第2個節位上的一次分蘗后，補償能力不足，與早發處理經濟產量達到極顯著的差異。小苗移栽甚至大田直接播種條件下，可供補償調節的分蘗節位較多時，物質生產和分配間的協調平衡，還需要進一步的研究。

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