臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物葉特性海拔梯度特征

劉興良，何 飛，2，樊 華，潘紅麗，李邁和，劉世榮

(1.四川省林業科學研究院，成都 610081;2.中國林業科學研究院，北京100091;3.瑞士聯邦森林、雪和景觀研究院，CH-8903 Birmensdorf，瑞士)

葉特性是群落的重要外貌特征之一，不僅與群落的生產率有關，與氣候有密切的關系［1］，而且可以反映出群落特征、群落歷史［2］以及表征區域氣候特點等［2-7］。葉特性的變化是對特定環境的適應性表現［8］，因而植物葉特性與環境的定量關系受到越來越多的關注［9-11］。環境因子在海拔梯度上表現出梯度性變化，為研究植物群落葉特性對環境的響應提供了很好的研究條件［12-13］，研究海拔梯度上植物分布與氣候關系［14-15］、群落結構與物種多度分布［16-18］、物種生理特征［19-20］、生物多樣性以及生產力變化等已經成為熱點［21］。川滇高山櫟林是中國植被非常特殊的亞高山硬葉櫟林類型，在橫斷山地區從森林到灌叢連續出現的現象極為罕見，分布海拔可從海拔1900 m分布到海拔4200 m［22-23］，但其群落植物葉特性及其隨海拔變化報道很少［24］，因此，研究川滇高山櫟群落植物葉特性沿海拔梯度的變化，不僅對探索高山植物對氣候生境的適應機制、群落起源等具有重要意義，而且為進一步研究群落對其氣候生境的反映、種群對空間的利用以及群落內部種群間可能產生的競爭及其發展趨勢提供基礎。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究區概況

臥龍自然保護區位于青藏高原東南緣的邛崍山東坡，東經 102°52'—103°24'，北緯 30°45'—31°25'，以高山峽谷為主要地貌特征。該區具有冬寒夏涼、降水豐富、干濕季節明顯的氣候特點，在海拔2 700 m地帶，年平均溫度8.4℃，1月平均氣溫－1.7℃，7月平均氣溫17.0℃，≥0℃活動積溫4000℃;年平均降水量861.8 mm，5—9月降水量達全年降水量的68.1%，年平均相對濕度80%左右。川滇高山櫟(Quercus aquifolioides)集中分布在該區海拔2 700—3 300 m地帶，下接河谷，上接高山草甸。林下土壤為山地棕土，較干燥，厚度50.0cm左右。灌叢郁閉度0.8，平均高度1.1—3.5m，灌木種類以川滇高山櫟為優勢建群種，伴生種類主要有木帚栒子(Cotoneaster dielsianus)、平枝栒子(C.horizontalis)、鞘柄菝葜(Smilax stans)、紅花薔薇(Rosa moyesii)等;草本平均蓋度0.4，平均高度0.25m，主要種類有糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、雙花堇菜(Viola biflora)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乳白香青(Anaphalis lactea)、釘柱委陵菜(Potentilla saundersiana)等;苔蘚平均蓋度0.4，厚度2cm;枯枝落葉層厚度 3.0—6.0cm。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣地設置及記錄內容

采用樣地法和梯度格局法，2004—2006年每年5—11月在巴郎山陽坡，沿川滇高山櫟分布海拔2200—3600m范圍，海拔每上升100m設置10m×10m樣地，重復3次計15個海拔梯度45塊，在每個樣地內，調查并記錄每種植物名稱、胸徑、株高、冠幅等指標，同時記錄群落學的有關特征，如群落類型及主要種類組成、蓋度、多度等。

1.2.2 葉性質判斷及植物名錄

植物名錄編制 植物名錄及物種分布主要依據實地調查的物種鑒定和《臥龍植被及資源植物》中植物名錄［25］編制。由于低等植物采集和鑒定較為困難，本研究只針對維管束植物。

葉性質判斷 根據對臥龍自然保護區多年的植物標本采集和《臥龍植被及資源植物》中植物名錄記載［25］確定葉型，可以滿足 Raunkiaer系統精確度［26-27］。

1.2.3 分析方法與數據處理

葉性質判斷與分級 根據編制的各海拔梯度的植物名錄，按照分類等級方法［26］統計葉級，以葉面積的0.25cm2為最低界限，分為 6 個等級，即微型葉(＜0.25cm2)、細型葉(0.25—2.25cm2)、小型葉(2.25—20.25cm2)、中型葉(20.25—182.25cm2)、大型葉(182.25—1640.25cm2)和巨型葉(＞1640.25cm2)，葉級分類根據《臥龍植被及資源植物》中植物名錄記載［25］而定。

葉型與葉質特性統計 葉型統計采用葉型分類系統［26］。葉特性統計采用葉質分類系統［28］。

植物種類確定和植物種數統計 根據在每個海拔梯度設置的10m×10m樣地(重復3次)即每個海拔梯度300m2調查結果，再根據《臥龍植被及資源植物》［25］中植物分布的海拔記載進行補充，確定每個海拔梯度植物種類和統計植物種數。

數據處理 在Excel 2007軟件上運行數據處理。

2 研究結果

2.1 川滇高山櫟群落植物葉級譜的海拔梯度特征

圖1 巴朗山川滇高山櫟群落植物葉級譜的海拔梯度格局Fig.1 The altitudinal gradient pattern of the leaf class spectrum of Q.aquifolioides community in Balang mountain

巴朗山陽坡群落維管束植物葉級譜表明，各個梯度川滇高山櫟林內維管束植物的葉級以小型葉為主，占總種數的平均百分率為36.09%;細型葉和中型葉的維管束植物比例相當，分別為25.64%和25.17%;大型葉植物占有很大比例，為6.82%—9.94%;微型葉植物比例在1.28%—5.59%;巨型葉植物占有很大比例和0.00%—0.71%。隨著海拔的變化，各個海拔內維管束植物葉級譜組成的比例變化有一定規律(圖1)，細型葉維管束植物隨海拔的升高而升高，而中型葉維管束植物隨海拔的升高而下降;大型葉維管束植物的比例隨海拔升高沒有明顯變化。微型葉維管束植物隨海拔的升高變動較為敏感，有2個低峰，一個在海拔2700m左右，另一個在海拔3100—3300m;小型葉植物的比例隨海拔的先降低后升高再降低，最低值出現在海拔3000左右;中小型葉植物隨海拔的升高而降低，細微型葉維管束植物隨海拔的升高而升高。

2.2 川滇高山櫟群落植物葉型的海拔梯度特征

巴朗山陽坡各個海拔梯度川滇高山櫟林內維管束植物的葉型都以單葉為主，平均占總種數的75.89%，約為復葉植物的3倍;復葉植物僅占總種數的24.11%(表1)。川滇高山櫟林內維管束植物葉型隨海拔升高變幅較小，維管束單葉葉型植物物種豐富度比例在73.85%—78.79%之間，但在海拔2500m有一個最低值，其比例為73.85%;復葉植物維管束植物占各個海拔梯度物種數的比例在21.22%—26.15%之間波動。川滇高山櫟群落維管束植物葉型隨海拔升高沒有明顯的變化規律。

表1 川西山地巴朗山不同海拔梯度川滇高山櫟群落植物葉型特性Table 1 The leaf-type of Q.aquifolioides community in Balang mountain in western Sichuan mountain at different altitudinal gradients

2.3 川滇高山櫟群落植物葉質的海拔梯度特征

巴朗山陽坡各個海拔的川滇高山櫟林內維管束植物的葉質所占比例為紙質植物＞薄葉植物＞革質植物＞厚革質植物，以紙質葉型為主，分別占總種數的 40.37%—53.61%、20.68%—33.52%、17.44%—25.44%和1.85%—4.12%(表2)。巴朗山陽坡川滇高山櫟群落內紙質與厚革質維管束植物種類的比例隨海拔的升高而降低;革質與薄葉型維管束植物種類的比例隨海拔的升高而升高。

2.4 植物葉緣特性的海拔梯度特征

在巴朗山川滇高山櫟林內全緣維管束植物和鋸齒維管束植物種類比例分別為占總數的50.51%和49.49%。鋸齒類維管束植物與全緣類維管束植物隨海拔的變化，呈現兩類完全相反的分布格局(表3)。

3 討論

3.1 川滇高山櫟群落葉級譜特性分析

川滇高山櫟群落葉型譜以小型葉為主(36.09%)，細葉和中型葉比例分別為25.64%和25.17%，而與亞熱帶地區群落中型葉比例多于小型葉的特征不同［29，30］，與東北蒙古櫟林(小型葉 45.4%;中型葉 22.6%)［31］、重慶鐵山坪亞熱帶常綠闊葉林(小型葉41.38%;中型葉占46.55%)［32］、浙江六十田常綠闊葉林(小型葉占29.09%;中型葉占 61.82%)［33］、瀾滄江自然保護區中山濕性常綠闊葉林(小型葉占 65.4%;中型葉占25.6%)［34］、峨眉山峨眉栲、華木荷(Comm.Castanopsisplatyacantha+Schima sinensis)群落(小型葉占46.3%;中型葉占38.4%)［7］以及浙江九龍山紅楠群落(Comm.Machilus thunbergii)(中型葉占93.18%;小型葉占2.27%)［35］等群落的葉型譜有所不同，反映了川滇高山櫟所處的地理位置及小氣候特性。但有的常綠闊葉林群落也以小型葉為主，但其中型葉占有相當高的比率(42.3%)［36］，比川滇高山櫟群落中型葉比率(25.64%)要高得多，符合小型葉片植物經常出現于干旱和寒冷地區的規律，而大的葉片經常地出現于熱帶溫暖而潮濕的氣候地區植物的特點［1］，表明分布于橫斷山區的川滇高山櫟林經過長期演替，物種間通過協同進化已達到資源共享、和諧共處的關系。

表2 川西山地巴朗山川滇高山櫟群落植物葉質的海拔梯度格局Table 2 The altitudinal gradient pattern of leaf-characters of vascular bundle plants of Q.aquifolioides community in Balangshan mountain in western Sichuan mountain

表3 川西山地巴朗山川滇高山櫟群落不同海拔梯度植物葉緣特性Table 3 The characters of plant leaf-margin of plants of Q.aquifolioides community on south-facing slope along altitude in Balangshan mountain in western Sichuan moutain

3.2 川滇高山櫟群落葉型特性分析

巴朗山陽坡各個海拔梯度川滇高山櫟林內維管束植物的葉型都以單葉為主，平均占總種數的74.66%，其余為復葉植物，占總種數的24.11%，單葉比例低于常綠闊葉林群落單葉比率超過80%［36］、重慶鐵山坪常綠闊葉林群落單葉比率為84.48%［32］、浙江六十田常綠闊葉林群落(單葉占89.09%)［33］、峨眉山峨眉栲、華木荷群落(Comm.Castanopsis platyacantha+Schima sinensis)(單葉占85.4%)［7］、瀾滄江自然保護區中山濕性常綠闊葉林(單葉占80.7%)［34］以及浙江九龍山紅楠群落(Comm.Machilusthunbergii)(單葉占86.36%)［35］，雖然川滇高山櫟林處于亞熱帶，但隨著海拔的上升而引起氣候變化，其單葉比例與東北蒙古櫟群落單葉的比例76.90%［31］接近，可能與所處的垂直氣候帶與暖溫帶和寒溫帶相似有關。隨海拔升高變幅較小，維管束單葉葉型植物物種豐富度比例在73.85%—78.79%之間，但在海拔2500m有一個最低值，其比例為73.85%;復葉植物維管束植物占各個海拔梯度物種數的比例在21.22%—26.15%。川滇高山櫟林內維管束植物單葉比例占絕對優勢，表明群落原生性強，受到的人為破壞和干擾較少。

3.3 川滇高山櫟群落葉質特性分析

在巴朗山陽坡各個海拔的川滇高山櫟林內維管束植物的葉質以紙質葉型為主，平均占總種數的46.03%，與峨眉山峨眉栲、華木荷群落(紙質葉占47.6%)［7］相當，比浙江九龍山紅楠群落(Comm.Machilus thunbergii)(紙質葉占 25.00%)［35］、瀾滄江自然保護區中山濕性常綠闊葉林(紙質占 30.2%)［34］高，而厚革質葉和革質葉占24.79%，遠低于浙江九龍山紅楠群落(革質葉占75.00%)［35］、瀾滄江自然保護區中山濕性常綠闊葉林(革質葉占 52.5%)［34］和峨眉山峨眉栲、華木荷群落(革質葉占 47.6%，厚革葉占 18.3%)［35］，且川滇高山櫟林厚革質葉和革質葉約占紙質葉型的1/2，成為有別于亞熱帶其它常綠闊葉林的顯著特征。

3.4 川滇高山櫟群落葉緣特性分析

在巴朗山川滇高山櫟群落維管束全緣植物和鋸齒植物種類比例分別為占總數的50.51%和49.49%，與常綠闊葉林群落中全緣葉和非全緣葉植物各占一半［30，32，36］的結論相似，遠低于瀾滄江自然保護區中山濕性常綠闊葉林全緣葉占62.2%［34］和亞馬遜低地熱帶雨林全緣葉為90%［1］，但全緣葉比例高于神農架南坡送子園珍稀植物群落(全緣葉占40.2%)［37］，通過3個海拔的比較，位于較低海拔和高海拔的地區全緣葉比例較高，位于中海拔群落全緣葉占的比例較低，說明分布于橫斷山區滇高山櫟林葉緣狀況在不同氣候帶、不同溫濕環境，差異是非常顯著的。

3.5 川滇高山櫟群落葉型特征海拔分異與小環境的關系

某一區域組成植被的物種分布與氣候有關，群落所在地大氣候及小氣候影響群落的物種組成［31］，因而影響植物生活型及葉特征［38］。臥龍自然保護區主要地貌特征為高山峽谷，陰坡和陽坡、各個海拔高度氣候特點具有明顯差異，根據巴郎山陽坡主要環境因素特點(圖2)，土壤含水量隨海拔升高呈現“W”型分布規律，在海拔2400、2900m和3400m有3個峰值，年平均溫度隨海拔升高呈現下降趨勢。臥龍巴朗山川滇高山櫟群落小型葉維管束植物的比例隨海拔呈現“W”型分布特征，最低值出現在海拔3000 m左右，與土壤含水量的梯度變化規律相對一致，但具有滯后現象;各個海拔梯度維管束單葉型植物物種比例隨海拔升高變幅較小，但在海拔2500 m有一個最低值;紙質與厚革質維管束植物種類的比例隨海拔升高而降低，與年平均溫度變化規律基本一致;全緣類維管束植物隨海拔升高呈正二項式分布，而非全緣維管束植物則呈相反的分布格局。但總體上川滇高山櫟群落外貌主要以小型葉(36.09%)、單葉(74.66%)、紙質葉型(46.03%)為主的植物決定，與該地區紅杉群落(小型葉占62.0%，中型葉占29.0%，單葉占84.4%;非全緣葉為76.0%;草質葉占72.0%)［39］和珙桐群落(中型葉占68.0%，小型葉占20.0%;單葉占74.0%;草質葉占82.0%)［40］具有完全不同的群落特征，顯然與以中型葉、單葉、革質葉占優勢的典型亞熱帶常綠闊葉林群落［32-35］和典型熱帶常綠闊葉林群落西雙版納季風常綠闊葉林群落［41］(中型葉占76.91%，單葉占80.83%，革質葉占54.53%，全緣葉占74.94)、海南銅鐵嶺熱帶低地雨林群落［42］等(中型葉占64.73%，復葉占88.37%，革質葉占58.53%，全緣葉占76.74%)具有很大的差異，可以說明川滇高山櫟群落葉特性組成具有獨特性，反映了對巴郎山陽坡干旱和寒冷地區特殊氣候的適應，表明硬葉常綠闊葉林是中國橫斷山區分布的非常穩定的自然類群［13］。

圖2 川西山地巴朗山陽坡主要環境因素海拔變化Fig.2 The varieties of a major environmental factor with altitude in Balang

［1］Cain S A，Oliver Castro D E，Pires G M，Pires J M，da Silva N T.Application of some phytosociological techniques to Brazialian rain forest.American Journal of Botany，1956，43:911-941.

［2］Wu Z Y，Wang H S.Physical Geography in China.Beijing:Science Press，1983.

［3］Jiang Y X，Guo Q Sh，Ma J.The classification and characteristics of forest community in China.Beijing.Science Press;Beijing:China Forestry Publishing House，1998.

［4］Song Y C，Zhang S，Liu J L，Gu Y J，Wang X P，Hu SS.Community analysis of the evergreen broad-leaf forest on mountain Wuyanling in Zhejiang Province.Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica，1982，6(1):14-35.

［5］Wang M T.Study on Life-Forms of Evergreen Broad-Leaved Forest in Subtropics of China.Chinese Journal of Ecology，1987，6(2):21-23.

［6］Wang M T.Studies on the leave characters of evergreen broad-leaved forest of subtropics in China.Jiangxi Science，Jiangxi Science，1987，5(2):54-56.

［7］Yang Y C，Chuang P，Li X R.Ecological studies on the forest community of Castanopsis platyacantha-schima sinensis on Emei mountain.Acta Phytoecologica Sinica，1994，18(2):105-120.

［8］Ackerly D D，Knight CA，Weiss SB，Barton K，Starmer K.Leaf size，specific leaf area and microhabitat distribution of chaparral plans:contrasting patterns in species level and community level analyses.Oecologia，2002，130:449-457.

［9］Niinemets U.Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area，density，and thickness in trees and shrubs.Journal of Ecology，2001，82:453-469.

［10］Peng Sh L，Zhou H Ch，Chen T J，Guo SC.The Quantitative characters of organization of forest communities in Guangdong.Acta Phytoecologica Sinica，1989，13(1):10-171.

［11］Wright I J，Westoby M.Leaves at low versus high rainfall:coordination of structure，lifespan and physiology.New Phytologist，2002，155:403-416.

［12］Jordan D N，SmithW K.Radiation frost suscep tibility and association between sky exposure and leaf size.Oecologia，1995，103:43-48.

［13］Li F L，Bao W K，Liu J H.Leaf characteristics and their relationship of Cotinus coggygria in arid river valley located in upper reaches of Minjiang river with environmental factors depending on its altitude gradients.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2005，25(11):2277-2284.

［14］Fang J Y and Yoda K.Climate and vegetation of China.IV.Distribution of tree species along the thermal gradient.Ecological Research，1990，5:291-302.

［15］Fang J Y and Yoda K.Climate and vegetation of China.V.Effects of climate factors on the upper limit of distribution of evergreen broadleaf forest.Ecological Research，1991，6:113-125.

［16］Feng Y，Ma K M，Zhang Y X，Qi J.DCCA analysis of plant species distributions along altitudinal gradient in different Oak(Quercusliaotungensis)forest layers.Acta Phytoecologica Sinica，2008，32(3):568-573.

［17］Feng Y，Ma K M，Zhang Y X，Qi J，Zhang J Y.Species abundance distribution of Quercus liaotungensis community along altitudinal gradient in Dongling Mountain，Beijing.Acta Ecologica Sinica，2007，27(11):4743-4750.

［18］Zhang Y X，Ma K M，Qi J，Feng Y，Zhang JY.Species abundance distribution of Quercusliaotungensis forest along altitudinal gradient in Dongling Mountain，Beijing.Acta Ecologica Sinica，2009(6):2789-2796.

［19］Qi J，Ma K M，Zhang Y X.Comparisons of leaf traits of Quercus liaotungensis Koidz.on different slope positions in Dongling Moutains of Beijing.Acta Ecologica Sinica，2008，28(1):122-128.

［20］Qi J，Ma K M，Zhang Y X.The altitudinal variation of Quercus liaotungnsis and associated environmental explanations.Acta Ecologica Sinica，2007，27(3):930-937.

［21］Liu X L，Shi Z M，Yang D S，Liu SR，Yang Y B，Ma QY.Advances in study on changes of biodiversity and productivity along elevational gradient in mountainous plant community.World Forestry Research，2005，18(4):27-34.

［22］Wu Z Y.Vegetation in China.Beijing:Science Press，1980，27-51，124-125，143-156，356-363.

［23］Yang Q Z.The characteristics and classification of Oak durisilvae in the Himalayan region of China.Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica.1990，14(3):197-211.

［24］He JSh，Chen W L，Wang X L.Morphological and anatomical features of Quercus section suber and its adapation to the ecological environment.Acta Phytoecologica Sinica，1994:18(3):219-227.

［25］Qin Z S.Vegetation and resources plants in Wolong Nature Reserve.Chengdu:Sichuan Science and Technology Publishing House，1987，158-159.

［26］Raunkiaer C.The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography.Oxford:Clarendon Press，1934.

［27］Wang B S，Yu SX，Peng SL.Experimental Mannual for Phytocoenology.Guangzhou:Guangdong Higher Education Press，1996.

［28］Paijmans K.An analysis of four tropical rain forest sites in New Guinea.Journal of Ecology，1970，58(1):77-101.

［29］Tu Y L.A preliminary study on the Alsophila spinulosa community in Guizhou province.Acta Phytoecologica Sinica，1990，14(2):165-171.

［30］Webb L J.Physiognomic classification of Austualian rain forests.Journal of Ecology，1959，47:551-570.

［31］Yu SL，Ma K P;Chen L Z.Analysis on leaf forms in Quercus mongolica community.Chinese Journal of Applied Ecology，2003，14(1):151-153.

［32］Yang Y C，Yuan X Z，Li B Z，Sun R，Wang Q.Characteristics and significance of the remnant evergreen broad-leaved forest in the urban area of Chongqing，China.Biodiversity Science，2007，15(3):247-256.

［33］Liu P，Kang H J，Chen Z L，Zhang Z X，Wei F M，Lou Z H.The commun ity fea tures of evergreen broad-leaved forest and the population dynamics of dominant species in Liushitian Nature Reserve of Zhejiang Province.Journal of Zhejiang Normal University(Natural Sciences)，2007，30(2):128-134.

［34］Ding T，Du F，Wang J，Yang Y M，He J，Shi M.Analysis on life form characteristics of the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in Lancangjiang Nature Reserve.Journal of Southwest Forestry College，2006，26(4):19-23.

［35］Liao Ch Ch，Li Ch H，Chen WX.Study on the community structure features and population dynamic of Machilusthunbergii in Jiulongshan Mountain National Natural Reserve of Zhejiang Province.Journal of Fujian Forestry Science and Technology，2007(4):129-133.

［36］Grubb P J.A comparison of montane and lowland rain forest in ecuador.Journal of Ecology，1963，51(3):567-599.

［37］Jiang M X，Wu J Q，Ge J W.Studies on Flora and ecological features of endangered plant communities on Songziyuan，the southern slope of Mountain Shennongjia.Journal of Wuhan Botanical Research，2000，18(5):368-374.

［38］Zhu H，Wang H，Li B G，Xu Z F.Research on the tropical seasonal rainforest of Xishuangbanna，south Yunnan.Guihaia，1990，18(4):371-384.

［39］Hu Sh Sh.The phytocoenological features of evergreen broad-leaf forest in Guangxi.Journal of Integrative Plant Biology，1979，21(4):362-370.

［40］Zhong Zh Ch，Qin Z Sh，Shi JH.Preliminary studies on the phytocoenlogical features of the Davidia involucrate forests in the Wonglong region of Sichuan province.Acta Phytoecologica Sinica，1984，8(4):253-263.

［41］Li D，Tang J W，Luo Ch K，Li JS，Liu Z A.Analysis on the Coenological Characteristics of Monsoonal Evergreen Broad-leaved Forest Communities in Xishuangbanna.Journal of Mountain Science，2006，24(3):257-267.

［42］Chen H F，Yan Y H，Qin X S.Study on characteristics of the tropical lowland rainforest in Tongtieling，Hainan Island.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2005，25(1):103-112.

參考文獻:

［2］吳征鎰，王荷生.中國自然地理.北京:科學出版社，1983.

［3］蔣有緒，郭泉水，馬娟.中國森林群落分類及其群落學特征.北京:科學出版社.北京:中國林業出版社，1998.

［4］宋永昌，張紳，劉金林，顧詠潔，王獻浦，胡舜士.浙江泰順縣烏巖嶺常綠闊葉林的群落分析.植物生態學與地植物學叢刊，1982，6(1):14-35.

［5］王梅峒.中國亞熱帶常綠闊葉林生活型的研究.生態學雜志，1987，6(2):21-23.

［6］王梅峒.中國亞熱帶常綠闊葉林葉的性質研究.江西科學，1987，5(2):54-56.

［7］楊一川，莊平，黎系榮.峨眉山峨眉栲、華木荷群落研究.植物生態學報，1994，18(2):105-120.

［10］彭少麟，周厚誠，陳天杏，郭少聰.廣東森林群落的組成結構數量特征.植物生態學與地植物學學報，1989，13(1):10-171.

［13］李芳蘭，包維楷，劉俊華.岷江上游干旱河谷海拔梯度上四川黃櫨葉片特征及其與環境因子的關系.西北植物學報，2005，25(11):2277-2284.

［14］馮云，馬克明，張育新，祁建.北京東靈山遼東櫟林沿海拔梯度的物種多度分布.生態學報，2007，27(11):4743-4750.

［15］馮云，馬克明，張育新，祁建，張潔瑜.遼東櫟林不同層植物沿海拔梯度分布的DCCA分析.植物生態學報，2008，32(3):568-573.

［18］張育新，馬克明，祁建，馮云，張潔瑜.北京東靈山海拔梯度上遼東櫟種群結構和空間分布.生態學報，2009，29(6):2789-2796.

［19］祁建，馬克明，張育新.北京東靈山不同坡位遼東櫟葉屬性的比較研究.生態學報，2008，28(1):122-128.

［20］祁建，馬克明，張育新.遼東櫟葉特性沿海拔梯度變異及其環境解釋.生態學報，2007，27(3):930-937.

［21］劉興良，史作民，楊冬生，劉世榮，楊玉坡，馬欽彥.山地植物群落生物多樣性與生物生產力海拔梯度變化研究進展.世界林業研究，2005，18(4):27-34.

［22］吳征溢.中國植被.北京:科學出版社，1980，27-51，124-125，143-156，356-363.

［23］楊欽周.中國喜馬拉雅地區硬葉櫟林的特點與分類.植物生態學與地植物學學報，1990，14(3):197-211.

［24］賀金生，陳偉烈，王勛陵.高山櫟葉的形態結構及其與生態環境的關系.植物生態學報，1994:18(3):219-227.

［25］秦自生.臥龍植被及資源植物.成都:四川科學技術出版社，1987，158-159.

［27］王伯蓀，余世孝，彭少麟.植物群學落實驗手冊.廣州:廣州高等教育出版社，1996.

［29］屠玉麟.貴州桫欏群落的初步研究.植物生態學與地植物學學報，1990，14(2):165-171.

［31］于順利，馬克平，陳靈芝.蒙古櫟群落葉型的分析.應用生態學報，2003，14(1):151-153.

［32］楊永川，袁興中，李百戰等.重慶都市區殘存常綠闊葉林的群落特征及其意義.生物多樣性2007，15(3):247-256.

［33］劉鵬，康華靖，陳子林，張志祥，韋福民，樓中華.浙江六十田自然保護小區常綠闊葉林群落特征及優勢喬木種的動態.浙江師范大學學報(自然科學版)，2007，30(2):128-134.

［34］丁濤，杜凡，王娟，楊宇明，和菊，石明.瀾滄江自然保護區中山濕性常綠闊葉林生活型特征研究.西南林學院學報，2006，26(4):19-23.

［35］廖承川，李成惠，陳衛新，張家銀，巫松標，廖進平.浙江九龍山自然保護區紅楠群落特征及種群動態的研究.福建林業科技，2007，34(4):129-133.

［37］江明喜，吳金清，葛繼穩.神農架南坡送子園珍稀植物群落的區系及生態特征研究.武漢植物學研究，2000，18(5):368-374.

［38］朱華，王洪，李保貴，許再富.云南南部西雙版納熱帶季雨林研究.廣西植物，1990，18(4):371-384.

［40］鐘章成，秦自生，史建慧.四川臥龍地區珙桐群落特征的初步研究.植物生態學與地植物學學報，1984，8(4):253-263.

［41］李冬，唐建維，羅成坤，李勁松，劉正安.西雙版納季風常綠闊葉林的群落學特征.山地學報，2006，24(3):257-267.

［42］陳紅鋒，嚴岳鴻，秦新生，邢福武.海南銅鐵嶺熱帶低地雨林群落特征研究.西北植物學報，2005，25(1):103-112.