內(nèi)蒙古典型草原灌叢化對生物量和生物多樣性的影響

彭海英，李小雁 ，童紹玉

(1.地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室，北京 100875;2.北京師范大學資源學院，北京 100875;3.云南財經(jīng)大學國土資源與持續(xù)發(fā)展研究所，昆明 650221)

草原灌叢化是干旱半干旱區(qū)草原中木本植物植株密度、蓋度和生物量增加的現(xiàn)象［1］。草原灌叢化現(xiàn)象遍布于非洲［2］、美洲［3］、澳大利亞［4］、亞洲［5］以及歐洲地中海沿岸國家和地區(qū)［6］，是全球干旱半干旱區(qū)面臨的重要生態(tài)環(huán)境問題。過度放牧、草原火、氣候變化等均有可能引起草原灌叢化［1］。草原灌叢化過程中，木本植物的定居和發(fā)展擠占草本植物的生長空間，降低群落中草本植物生物量［7］，改變草原原有植被的空間分布格局，引起生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學循環(huán)和水文過程等關鍵性過程的變化，影響草原生態(tài)系統(tǒng)中種間競爭及土壤水分、養(yǎng)分等關鍵性資源的分配和利用，導致草原群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生轉(zhuǎn)變［8-11］。Ratajczak等對北美地區(qū)13個草地群落的灌叢化進行綜合分析，認為灌叢化過程中，群落物種豐富度下降［12］。地中海沿岸和澳大利亞地區(qū)的相關研究表明，灌木的定居通過固定土壤和減少水分壓力導致物種多樣性增加［6，13］。

理解草原生態(tài)系統(tǒng)群落組成和結(jié)構(gòu)對草原灌叢化過程的響應，對預測生態(tài)系統(tǒng)對未來環(huán)境變化的響應具有重要意義。國內(nèi)對草原灌叢化的原因已有所認識［6］，但主要是定性化描述，對草原灌叢化帶來的生態(tài)環(huán)境效應相關方面的實驗觀測較少，對草原灌叢化過程中植被空間分布格局、物種組成和結(jié)構(gòu)變化特征等問題的理解還不明確。本研究擬通過對內(nèi)蒙古典型草原不同退化程度草地中小葉錦雞兒灌叢斑塊空間分布格局及其群落特征的觀測，探討草原灌叢化過程對草地生物量和生物多樣性的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究在北京師范大學太仆寺旗農(nóng)田草地生態(tài)系統(tǒng)野外試驗站進行(圖1)，試驗站位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟太仆寺旗東北部(115°30'E，42°07'N)，海拔高度1350—1400 m，呈現(xiàn)低山丘陵與盆地相間分布的波狀起伏地形。本區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫1.6℃，無霜期90—120d，最冷月1月平均氣溫－17.6℃，最熱月7月平均氣溫17.8℃;多年平均降水量407 mm，降水主要集中在6—9月，占全年總量的65%以上;多年平均蒸發(fā)量達1900 mm，為年平均降水量的4.67倍;全年多西北風，年均風速3.4 m/s，冬春季風速均在 4.3 m/s以上［14］。

研究區(qū)為克氏針茅草原區(qū)，主要植物有克氏針茅(Stipa krylovii Roshev.)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa(Trin.)Keng)、冷蒿(Artemisia frigida Willd.)等。以小葉錦雞兒(Caragana microphylla Lam.)為主的灌叢呈斑塊狀或條帶狀廣泛散布在草原上，形成灌叢斑塊和草地斑塊鑲嵌狀分布的景觀。土壤以栗鈣土為主，有機質(zhì)含量低，土壤較貧瘠［15］。

1.2 實驗設計和數(shù)據(jù)處理

(1)在研究中將小葉錦雞兒植株垂直投影所在的范圍稱為灌叢斑塊，灌叢斑塊的植物包括小葉錦雞兒和生長于小葉錦雞兒植株冠層下的草本植物;將灌叢斑塊之間的區(qū)域稱為草地斑塊。

實驗觀測于2011年7—8月期間進行，通過對草原放牧和灌叢化樣地的野外考察和樣方調(diào)查，并結(jié)合已有草地退化程度劃分標準［16-17］，按以放牧為主的人類活動擾動強度設置3個實驗樣地，分別為輕度、中度和重度退化草地。實驗觀測時，在上述3個樣地范圍內(nèi)選擇位于相似地貌部位、地勢平坦處設置觀測點，減少地形變化等因素的影響(圖1)，每個樣地內(nèi)設置3個重復樣方。實驗樣地特征及樣方設置如表1所示。

(2)實驗設計和觀測 在輕度、中度和重度退化草地中分別設置3個625 m2(25 m×25 m)重復樣方，記錄每個樣方4個頂點的地理位置，對樣方中灌叢斑塊編號并將其垂直投影形態(tài)繪制在帶刻度線的坐標紙上，測量并記錄每個灌叢斑塊中小葉錦雞兒的植株高度。在每個625 m2樣方的西北角設置25 m2(5 m×5 m)樣方以研究灌叢斑塊植物群落特征［18］:記錄樣方內(nèi)灌叢斑塊的物種數(shù)，測量每個物種的植株高度，齊地剪取樣方內(nèi)灌叢斑塊的所有物種地上植株。在上述25 m2樣方的幾何中心處，選擇1 m2(1 m×1 m)草地斑塊樣方，以研究草地斑塊植物群落特征［19］:記錄樣方中植物物種數(shù)、植被總蓋度和分蓋度、植株高度，并齊地分種剪取樣方內(nèi)所有物種地上植株。剪取的地上植株放入烘箱以65℃烘干至恒重以獲取地上生物量。

圖1 試驗站及樣地地理位置Fig.1 Location of the experiment station and sample sites

表1 實驗樣地特征及樣方設置Table 1 General situation of sample sites and quadrats setting

用Arcgis 9.3將野外測量所得的灌叢斑塊及其空間分布格局進行空間表達，并計算不同退化程度草地中灌叢斑塊的密度、面積、周長和分維數(shù)特征［20-22］。分別計算灌叢和草地斑塊的α多樣性［23-24］(包括物種豐富度指數(shù)、Simpsom生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))和β多樣性［25-26］，計算過程中選用相對植株高度和物種的相對頻度作為計算重要值的指標［27-28］。實驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用軟件SPSS13.0(SPSSInc，Chicago，USA)完成，統(tǒng)計檢驗的概率顯著性水平為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌叢斑塊空間分布格局

由表2、圖2可知，輕度、中度和重度退化草地中灌叢斑塊的面積百分比、灌叢斑塊的平均面積和周長呈增加趨勢，灌叢斑塊的密度和分維數(shù)呈先增加后減少的趨勢。

表2 不同退化程度草地灌叢斑塊密度、面積、周長和分維數(shù)Table2 The density，area percentage，average size，average perimeter and fractal dimension of shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

輕度退化草地中灌叢斑塊呈零散稀疏分布特征，灌叢斑塊數(shù)量少、面積小且分維數(shù)低，中度退化草地中灌叢斑塊數(shù)量迅速增加，逐漸擴展成遍布狀態(tài)，且灌叢斑塊分維數(shù)增大;重度退化草地中，灌叢斑塊面積和周長進一步增大，但灌叢斑塊的密度和分維數(shù)與中度退化草地相比呈降低趨勢(圖2)。

圖2 輕度、中度和重度退化草地小葉錦雞兒灌叢斑塊空間分布格局Fig.2 Spatial pattern of shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

2.2 生物量特征

不同退化程度草地生物量特征如表3所示。由表可知:輕度、中度和重度退化草地中草地斑塊單位面積地上生物量均低于灌叢斑塊范圍內(nèi)的草本植物生物量，低于灌叢斑塊中小葉錦雞兒和草本植物的總生物量，且草地斑塊植被總蓋度和地上生物量隨草地退化程度增加呈降低趨勢。其中草地斑塊中原始建群種克氏針茅的分蓋度、植株高度和地上生物量隨草地退化程度增加呈降低趨勢，草地斑塊中克氏針茅生物量占草地斑塊總生物量的比例也呈降低趨勢(輕度、中度和重度退化草地分別為24.10%、17.19%和10.30%);灌叢斑塊單位面積地上總生物量隨草地退化程度增加呈先減少后增加的趨勢，其中灌叢斑塊中草本植物生物量呈降低趨勢，但小葉錦雞兒生物量呈先減少后增加的趨勢，且小葉錦雞兒生物量占灌叢斑塊總生物量的比例呈增加趨勢(輕度、中度和重度退化草地分別為49.28%、66.31%和72.62%)。

表3 不同退化程度草地生物量特征Table 3 Biomass of shrub patches and grass patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

將實驗觀測得到的輕度、中度和重度退化草地中灌叢斑塊和草地斑塊單位面積地上生物量數(shù)據(jù)，結(jié)合灌叢斑塊空間分布格局控制下的灌叢斑塊和草地斑塊的面積，計算得到625 m2樣方中小葉錦雞兒和草本植物的生物量特征(表3)，結(jié)果顯示:輕度和中度退化草地中小葉錦雞兒生物量低于草本植物生物量，重度退化草地中小葉錦雞兒生物量高于草本植物生物量;小葉錦雞兒生物量隨草地退化程度增加呈增加趨勢，草本植物生物量隨草地退化程度增加呈降低趨勢;小葉錦雞兒和草本植物的總生物量和小葉錦雞兒植株高度呈先減少后增加的趨勢;小葉錦雞兒生物量占總生物量的比例呈逐漸增加趨勢(輕度、中度和重度退化草地分別為2.18%、23.42%和 57.17%)。

2.3 生物多樣性特征

2.3.1 α 多樣性指數(shù)

圖3是輕度、中度和重度退化草地中灌叢斑塊和草地斑塊的物種豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Winner生物多樣性指數(shù)和Pielou物種均勻度指數(shù)(圖3)。由圖3可知，灌叢斑塊的物種豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出隨草地退化程度增加而增加的趨勢，草地斑塊的物種豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)隨草地退化程度增加呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢。其中輕度退化草地中草地斑塊的物種豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)大于灌叢斑塊，而中度和重度退化草地中草地斑塊的物種豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)小于灌叢斑塊。

灌叢斑塊的物種均勻度指數(shù)隨草地退化程度增加呈先減少后增加的趨勢，草地斑塊的物種均勻度指數(shù)呈隨草地退化程度增加而增加的趨勢，且草地斑塊的物種均勻度指數(shù)低于灌叢斑塊。

圖3 不同退化程度草地α多樣性指數(shù)Fig.3 αdiversity of inter-patches and shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

表4 不同退化程度草地中灌叢斑塊面積與物種數(shù)相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficient of species and area of shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

灌叢斑塊范圍內(nèi)植物物種數(shù)與灌叢斑塊面積的相關系數(shù)如表4所示。由表4可知，輕度和重度退化草地中灌叢斑塊物種數(shù)與灌叢斑塊面積呈不顯著(P＞0.05)負相關關系，中度退化草地中灌叢斑塊物種數(shù)與灌叢斑塊面積呈不顯著(P＞0.05)正相關關系，說明灌叢斑塊的生物多樣性受灌叢斑塊的面積影響較小。

2.3.2 β多樣性指數(shù)

表5是輕度退化草地中草地斑塊與其他群落之間的β多樣性測度矩陣。由表5可知，β多樣性在0.294—0.500之間變動，總體波動性較大，指示群落間生境差異性較大。就草地斑塊而言，輕度退化草地與中度和重度退化草地中草地斑塊之間的β多樣性表現(xiàn)出增加的趨勢，說明輕度和中度、重度退化草地中草地斑塊間的植被類型差異性呈增加趨勢;就灌叢斑塊而言，輕度退化草地與中度、重度退化草地中灌叢斑塊的β多樣性表現(xiàn)出增加趨勢，說明輕度和中度、重度退化草地中灌叢斑塊間的植被類型差異性呈增加趨勢;就同一退化梯度草地而言，中度退化草地中灌叢斑塊和草地斑塊之間的β多樣性最低，而輕度退化草地中灌叢斑塊和草地斑塊之間的β多樣性較高，說明中度退化草地中灌叢斑塊和草地斑塊間的小生境差異最小，而輕度退化草地中灌叢斑塊和草地斑塊間的小生境差異最大。

3 討論

長期高強度放牧過程中，一方面家畜對植物的過度啃食導致地表植被蓋度降低，裸地面積增加，可能引起土壤侵蝕強度增大［29-30］;另一方面家畜的對地表的踩踏使土壤變得更加緊實，土壤孔隙尤其是大孔隙數(shù)量減少，土壤水分入滲速率降低［31］，草地生態(tài)系統(tǒng)捕獲水分和維持土壤養(yǎng)分的能力降低。在氣候干旱和過度放牧等自然和人類活動等因素的綜合影響下，適口性好的優(yōu)良牧草的種類和數(shù)量優(yōu)先減少甚至消失，草本植物群落中優(yōu)勢種的蓋度和生物量降低，為適口性差、耐旱、耐貧瘠的草本植物和灌木等提供生長空間，導致草原灌叢化。

表5 不同退化程度草地β多樣性測度矩陣Table 5 βdiversity of inter-patches and shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

內(nèi)蒙古典型草原灌叢化過程中，群落中草本植物蓋度和生物量減少，小葉錦雞兒在群落中定居，并對系統(tǒng)中水分和養(yǎng)分的捕獲和利用展開競爭，小葉錦雞兒憑借其發(fā)達的根系在競爭中尤其是較深層土壤水分的利用方面占據(jù)優(yōu)勢地位［32-33］;此外，小葉錦雞兒的強抗牧性能有效保護其逐年擴大叢徑［34］，促使其蓋度和生物量逐漸增加，最終在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，地表景觀實現(xiàn)從草本植物占優(yōu)勢狀態(tài)向小葉錦雞兒占優(yōu)勢狀態(tài)的轉(zhuǎn)換。Zhang等的觀測證明，與草地斑塊相比，灌叢斑塊中小葉錦雞兒植株冠層下方土壤的持水能力較強，土壤容重較低，地上、地下生物量和枯落物質(zhì)量較高，土壤有機碳和全氮含量比草地斑塊分別高23%—31.6%和14%—27.2%［35］，形成了性質(zhì)和特征迥異于草地斑塊的“肥力島”，在水分、養(yǎng)分等相對富足的前提下，灌叢斑塊能獲取較高的生物量，因此輕度、中度和重度退化草地中，灌叢斑塊生物量均高于草地斑塊。

輕度退化草地受圍封保護，植物較少受到家畜取食，群落中草本植物占絕對優(yōu)勢，灌叢斑塊數(shù)量少、面積小，灌叢斑塊對系統(tǒng)的影響較小，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，因而能維持較高的生物多樣性;中度退化草地中草地斑塊遭到家畜啃食，生物多樣性降低;重度退化草地中草地斑塊受到家畜強烈啃食和踐踏，克氏針茅等原始建群種急劇減少，高二裂委陵菜、星毛委陵菜等強耐牧性植物出現(xiàn)在群落中［36］，提高了生物多樣性。灌叢斑塊的物種多樣性受灌叢斑塊面積的影響不顯著，但在放牧壓力增加的情形下，小葉錦雞兒的強抗牧性增加了家畜的取食難度［34］，同時也減少了小葉錦雞兒植株冠層下方草本植物被取食和踐踏的強度，小葉錦雞兒灌叢成為草本植物的庇護所和重要的種子庫儲存地［37］，有利于保護和發(fā)展灌叢斑塊的生物多樣性，隨著灌叢化程度的深入，灌叢斑塊對草本植物的庇護效應逐漸加強，因此灌叢斑塊的生物多樣性隨草地退化程度增加而增大。

輕度、中度和重度退化草地中，灌叢斑塊的分維數(shù)呈現(xiàn)先增加后減少的特征，說明中度退化草地中灌叢斑塊邊界最復雜，灌叢斑塊和與周圍草地斑塊的物質(zhì)和能量交換最頻繁、相互作用最強烈［22］，根據(jù)Okin等和D'Odorico等的灌草競爭模型，當這種相互作用以及放牧、氣候變化等的干擾達到某一關鍵臨界值時，系統(tǒng)將發(fā)生狀態(tài)轉(zhuǎn)換，即地表景觀呈現(xiàn)由草本植物占優(yōu)勢轉(zhuǎn)向灌木植物占優(yōu)勢的突變，且這種轉(zhuǎn)換很難逆轉(zhuǎn)［38-39］。本研究通過實驗觀測證實了內(nèi)蒙古典型草原灌叢化過程中，地表景觀由草本植物占優(yōu)勢向小葉錦雞兒占優(yōu)勢轉(zhuǎn)換的存在，并發(fā)現(xiàn)在這種轉(zhuǎn)換過程中，系統(tǒng)生物量和生物多樣性呈現(xiàn)先減少后增加的特征，這可能是因為轉(zhuǎn)換過程中，草本植物和小葉錦雞兒之間激烈的競爭及放牧等的干擾導致系統(tǒng)中水分和養(yǎng)分等的利用效率較低引起的，而在草本植物占優(yōu)勢或小葉錦雞兒占優(yōu)勢的輕度和重度退化草地中，群落結(jié)構(gòu)和功能比較穩(wěn)定，對水分和養(yǎng)分的利用效率較高，因此能維持較高的生物量和生物多樣性。

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古典型草原灌叢化過程中，地表景觀由草本植物占優(yōu)勢的狀態(tài)逐漸轉(zhuǎn)化為小葉錦雞兒占優(yōu)勢的狀態(tài)，草本植物或小葉錦雞兒占優(yōu)勢時，系統(tǒng)比較穩(wěn)定，能維持較高生物量和生物多樣性，而在由草本植物占優(yōu)勢向小葉錦雞兒占優(yōu)勢轉(zhuǎn)化的過渡階段，灌叢斑塊和草地斑塊之間的相互作用和影響最強烈，系統(tǒng)不穩(wěn)定，僅能維持較低生物量和生物多樣性。

從觀測結(jié)果來看，隨著以放牧為主的人類活動對草原擾動程度加強，以小葉錦雞兒為主的灌叢斑塊經(jīng)歷了小葉錦雞兒的定居、擴展和穩(wěn)定的過程，在此過程中小葉錦雞兒在群落中逐漸占據(jù)競爭優(yōu)勢，并逐漸影響草原生態(tài)系統(tǒng)的景觀格局及其群落組成，促使草原生態(tài)系統(tǒng)從以草本植物占優(yōu)勢的狀態(tài)過渡到以小葉錦雞兒占優(yōu)勢的狀態(tài)，并獲取較高的生物量和生物多樣性，草原灌叢化可能是退化草地生態(tài)系統(tǒng)的自我重建和恢復過程。

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