太湖湖岸帶浮游植物初級生產力特征及影響因素

蔡琳琳，朱廣偉 ，李向陽

(1.無錫市太湖湖泊治理有限責任公司，無錫 214063;2.中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環境國家重點實驗室，南京 210008)

浮游植物作為湖泊中最主要的初級生產者，是整個水生態系統中物質循環和能量流動的基礎。湖泊浮游植物初級生產力的高低決定了整個生態系統的穩定性［1］，了解浮游植物初級生產力的變化規律對認識湖泊生態過程具有重要的意義。浮游植物初級生產力的測定方法有黑白瓶測氧法、碳同位素示蹤法［2-3］。黑白瓶測氧法簡便易行，但受天氣影響，且受野外觀測條件的限制［4-5］。碳同位素法耗時短，更為精確，但是由于同位素的放射性而受到應有的限制。近年來又發展了利用遙感影像數據、光學數據估測藍藻水華中浮游植物的初級生產力方法［6-8］，但遙感影像的獲取受天氣影響較大，數據保證率很低。另外，上述方法均有過程觀測不連續、以某一時段數據估算全天的弊端，無法了解生產力的日變化過程。

基于溶解氧(Dissolved Oxygen，簡稱DO)等參數高頻監測技術應用的基礎上，Cole等、Bachmann等建立了利用DO高頻數據估算湖泊浮游植物初級生產力的方法［9-10］，可以監測湖泊生產力的快速變化過程。基于該方法，Tsai等［11］通過研究亞熱帶高山湖泊初級生產力季節變化發現，夏秋季節臺風是影響浮游植物初級生產力的主要因素。由于湖泊初級生產力的影響因素復雜，包括浮游動物的選擇性捕食［12］，懸浮物濃度的增減［13］，以及溫度和光合有效輻射的日變化［14］，因此，通過高頻監測水體DO獲得多因素影響下的浮游植物初級生產力變化規律，對認識湖泊生態過程具有很大的幫助。

本文以太湖梅梁灣為研究對象，利用高頻自動監測系統數據，估測了湖岸帶浮游植物初級生產力的周年變化，結合統計分析，探討了太湖浮游植物初級生產力的影響因子，為大型湖泊藍藻水華的災害防治提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點及監測分析方法

梅梁灣位于太湖北部(圖1)，是太湖富營養化最嚴重的水域之一［15］。湖岸帶是藍藻水華最容易堆積的區域，浮游植物初級生產力變化快速。

2009年12月—2010年12月，在梅梁灣太湖站棧橋橋頭(離岸230 m)(圖1)，布設包括氣象、水質在內的高頻監測系統，其中氣象系統為芬蘭Vaisala 520型微氣象站，參數包括太陽輻射有效強度(PAR)、降水、風速、風向等，水質儀器為美國YSI 6600V2型水質儀，參數包括水溫(Water Temperature，簡稱WT)、DO等，氣象和水質的監測頻率為15 min/次。另外，用于水質化學分析和浮游生物調查的水樣每周采集1次，分析水體氮磷等營養鹽，以及浮游植物、浮游動物的生物量和種類等。

水樣采集時用內徑11 cm、高120 cm的有機玻璃采水器采集表層100 cm的垂直柱狀水樣10 L，混合均勻，部分帶回實驗室測定懸浮顆粒物濃度(Suspended Solid，簡稱 SS)、顆粒物有機質(OSS)［16］，以及總氮(TN)、總磷(TP)、溶解性總氮(DTN)和溶解性總磷(DTP)濃度［17］。氨氮(NH4-N)采用荷蘭 Skalar System SAN++型流動分析儀測定。葉綠素a(Chlorophyll a，簡稱Chl a)測定采用熱乙醇提取法［18］。分取水樣通過魯哥試劑固定法獲得浮游植物標本。另外同樣方法獲得表層100 cm水體水樣10 L，25號浮游生物網過濾、濃縮，福爾馬林固定獲得浮游動物標本。

浮游植物鑒定及生物量估算采用0.1 mL浮游植物計數框顯微鏡觀察獲得，浮游動物的鑒定及估算則用5 mL計數框獲得。藻類生物［19］、輪蟲［20］、橈足類［21］生物量估算根據其自身相近幾何形狀的體積公式計算，然后按照1 g/mm3的密度換算為生物量。枝角類的生物量根據體長-體重回歸方程換算［22］。文中的生物量皆為濕重。采用Mcnaughton優勢度指數(Y)確定浮游植物優勢種［23］。

1.2 初級生產力計算

初級生產力包括總初級生產力(Gross Primary Productivity，簡稱GPP)和凈初級生產力(NEP)。依據文獻［9-10］，夜間DO變化(ΔO2夜)僅由呼吸作用(R夜)和氣-液交換引起，由氣-液平衡矯正后的溶解氧變化 ΔO2夜估算，白天DO變化(ΔO2日)由NEP與氣-液交換共同作用形成，ΔO2日是NEP的度量指標，假定日夜呼吸作用相同，估算出GPP。鑒于光合作用只能在有光時發生，設定PAR＞10μmol·s－1·m－2為日間，其余為夜間。所涉及的換算公式如下:

式中，D夜、D日分別為夜間、白天氣-液平衡時大氣補給到水體中的O2量，正值表示水體從大氣中吸收O2，負值表示水體向大氣中釋放O2。氣-液平衡時大氣補給到水體中的O2量可以由以下公式估算:

所得數據需經單位換算為mg·L－1·h－1后參與計算。式中Z是水體混合層深度(m)，當溫差大于1℃時可以認為該層以上為混合層。O2為測定濃度，O2sat是一個與監測點海拔、水體溫度相關的理論值，由下面式子計算所得:

式中，alt為海拔，監測點取3.3 m;t為即時水溫WT;k為擴散系數，是氣-液表面O2交換速率(m/h):

圖1 采樣點位圖Fig.1 Location of sampling site

當界面為光滑表面(風速V＜3 m/s)時，k與SCoxy-2/3成正比;粗糙表面(風速＞3 m/s)時，k與SCoxy-1/2成正比。k600為Schmidt數在600時的系數值，k600可以用風速來估算，風速過大時，DO受外界影響較大，不宜于用來估算初級生產力的變化，剔除風速＞10m/s的數據［13］。按照Wanninkhof［24］研究海洋上風速與氣-液交換關系的結果，k600與風速呈正比，這里取k600=0.31V2。

SCoxy為O2的氣-液交換系數，與水體溫度有關:

綜合上面7個式子，得到GPP、R和NEP。

由蔡后建等［14］、張運林等［5，25］利用黑白瓶法測定太湖梅梁灣初級生產力分層結果可知，太湖最大初級生產力在水下0.2 m，所以選取0.2 m深處的DO來估算梅梁灣湖岸帶初級生產力。太湖為典型淺水湖泊，湖岸帶水深多小于2.5 m，長期混合比較均勻［26］，為簡化計算文中將Z設為1.5 m。

1.3 數據統計

利用SAS統計軟件分別對初級生產力與各項理化、生物因素進行相關性分析。為去除隨機因素的影響，首先利用統計方法刪除異常值，對數據進行正態分布檢驗，通過檢驗的因素參與相關性分析。為消除量綱的影響且使數據更符合正態性分布，對數據進行ln(x+1)標準化后再進行Pearson相關分析，得到相關系數矩陣。

2 結果與分析

2.1 浮游植物生物量周年變化

由浮游植物生物量的逐周變化趨勢可以看出，浮游植物生物量全年平均值為11.63 mg/L，最高達184.61 mg/L，最小值為0.15 mg/L。4月下旬—6月初，其生物量很小，浮游植物生物量小于1.00 mg/L;6月中旬溫度增長至25℃以上，藍藻開始迅速增長并很快形成絕對優勢［27］;8月12日出現大規模藍藻水華堆積，浮游植物生物量高達184.61 mg/L。9月、10月浮游植物生物量逐步下降，12月份再次出現高值(圖2)。

2.2 初級生產力周年變化

利用篩選之后的自動觀測數據換算得到的8—10月份GPP最高，11—12月份次之，2—4月份最低，R、NEP與GPP的季節變化同步。蔡后建等［14］利用黑白瓶法測定結果顯示，7月的GPP最高，12月最低。而張運林等［25］測的年內4次初級生產力由5月到12月依次降低。

對比高頻DO數據估算的初級生產力與浮游植物生物量的逐周變化可以看出(圖2，圖3)，二者變化趨勢類似。2—4月水體中浮游植物豐度、生物量均較低，且活性較弱，初級生產力水平很低，GPP均低于0.20(mg O2·L－1·h－1)，R基本上維持在0.10(mg O2·L－1·h－1)左右，NEP多為負值，此階段水體中的O2來源主要為外界大氣補給。8月份浮游植物生物量有極高值出現，顯著高于前后階段，而8月份初級生產力與9、10月份差別不顯著。9 月第2 周 GPP、R 與 NEP 達全年最高值，分別為 1.34、0.44、0.46(mg O2·L－1·h－1))。11—12 月初級生產力下降。

利用高頻自動觀測數據估測初級生產力表現為:8—10月份最高，11—12月份次之，2—4月份最低;藍藻生物量的變化趨勢與之類似，而綠藻、硅藻的變化趨勢則相反。相應的藍藻與GPP、R呈顯著正相關，綠藻、硅藻與GPP、NEP均呈顯著負相關(表1)。由此可見，利用高頻DO數據估算的初級生產力能夠反映太湖水華的實際情況。

2.3 環境因子與初級生產力相關性

圖2 2009-12—2010-12太湖梅梁灣浮游植物生物量逐周變化Fig.2 Weekly variation of phytoplankton biomass in Meiliang Bay，Lake Taihu during 2009-12 and 2010-12

對 GPP、R、NEP 與物理因子(WT、風速、PAR、OSS)、營養鹽(TN、DTN、NH4-N、TP、DTP)及生物因子(Chla、浮游動物生物量)等環境因子進行相關性分析，相關系數矩陣如表2所示。物理因子中以WT的影響最大，化學因子中以TN、DTN濃度的影響較大;生物因子中以枝角類的攝食對GPP影響最大，以枝角類、橈足類對R的影響最大。

2.4 藍藻水華堆積對初級生產力的影響

監測結果顯示，出現8月12日、12月8日兩次浮游植物異常堆積，且絕對優勢種均為藍藻。期間監測點出現大量的水華，浮游植物生物量(分別為184.61、70.51 mg/L)、Chla也都出現了極高值(分別為 390.75、1534.04μg/L)，12月的Chla顯著高于8月，但12月的浮游植物生物量、初級生產力明顯低于8月。選取8月7—15日和12月3—11日兩個時段內實測的數據對初級生產力進行逐日分析。

圖3 太湖梅梁灣浮游植物初級生產力周年變化趨勢Fig.3 Annual trends of phytoplankton PP in Meiliang Bay，Lake Taihu

表1 估算的初級生產力與同期環境因子之間的相關系數Table 1 Pearson correlation coefficient matrix between PP and the relative environmental factors

表2 浮游植物優勢種生物量與估算的初級生產力相關系數Table 2 Pearson correlation coefficient matrix between predominant phytoplankton biomass with PP

8月7—13日GPP、R、NEP均呈上升趨勢，于13日達到最高值，分別為1.85、0.53、0.79mg O2·L－1·h－1。14—15日GPP、NEP顯著下降。12月初級生產力明顯低于8月。12月3—5日，GPP、R、NEP較高分別為0.51、0.13、0.26 mg O2·L－1·h－1，且基本穩定，6—7日迅速下降，8日有小幅度升高(圖4)。這表明藍藻水華堆積對初級生產力影響甚大，且堆積后期又有下降過程。

同期的氣象和環境因子變化如圖5。由圖5可知，8月藻類堆積前期(8月7日0:00—9日12:00)各氣象因素均很穩定，平均風速為5 m/s，風向多接近于115°，平均氣溫29.6℃，WT略高于氣溫(30.8℃)。8月9日12:00—10日22:00風速略有下降，風向大幅度改變，氣溫、WT均有不同程度的下降，晝夜溫差減小。藻類堆積中期(8月11—13日)風速降低(＜4 m/s)，風向較為穩定，晝夜溫差顯著減小，DO達到最高值且晝夜差異增大。藻類堆積后期風速有所提高，主導風向轉為西風(離岸風)，DO晝夜差異減小。

相比較，12月藻類堆積前后溫度持續在15℃以下。藻類堆積前期(12月3—5日)溫度升高，風速小于5 m/s，主導風向為東風(向岸風)，隨后(5日12:00—6日12:00)溫度下降，風速先降后升，主導風向為由東風轉為西風。

圖4 藻類異常堆積前后初級生產力逐日變化Fig.4 Diel distribution of PP during phytoplankton accumulated period

圖5 藻類堆積前后氣象、水文因子變化Fig.5 Mean value of meteorological and hydrological variables during phytoplankton accumulated period in August and December

3 討論

本研究表明，太湖梅梁灣濱岸帶8—10月份初級生產力最高，11—12月份次之，2—4月份最低(5—7月高頻自動監測數據缺失)(圖3)，這與觀測到的太湖藍藻水華的年變化趨勢、以及每周監測的浮游植物生物量數據吻合，這說明本方法獲得的初級生產力結果比較可靠，且能夠反映全年的初級生產力的快速變化過程。與蔡后建等［14］、張運林等［25］研究相比，他們觀測時認為12月份太湖梅梁灣浮游植物初級生產力為全年最低，與本研究2010年12月初級生產力高于3—4月不一致，這是因為觀測期間3—4月WT比1995—2009年平均值低4℃左右、降雨量偏多(約為6 mm，1995—2009年平均值僅為2 mm左右)［27］，二者共同作用使得3—4月浮游植物生物量很低，初級生產力偏低(圖2，圖3)。本觀測期間，12月初天氣晴朗(PAR為60 μmol·s－1·m－2)，無可測降水，浮游植物延續了秋季的群落結構(以微囊藻為主要優勢種)［27］，在強光照、低水位等適宜的環境條件及湖岸帶特殊的地理位置，促成了12月份湖岸帶出現大量浮游植物堆積，也證明了本估算結果的可靠性。另外，本觀測點為濱岸帶，屬于水華堆積區，才出現12月份仍出現水華堆積現象。這也反映了太湖藍藻水華、初級生產力空間上的不均一。

本研究也證明了浮游動物對初級生產力的影響。浮游動物生物量對浮游植物密度有顯著影響，其中枝角類、橈足類對初級生產力有顯著影響(表2)。浮游動物中枝角類與GPP、R顯著相關，橈足類與R顯著相關，輪蟲對浮游植物初級生產力影響不大，這與計算的初級生產力時段(主要為3—4月、8—12月)、浮游動物群落結構演替及其食性有關［28］。冬、春季綠藻、硅藻占優勢，浮游動物(萼花臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲)則以捕食單細胞微型藻類為主。輪蟲是以真核藻類、細菌和原生動物為主要食物［29-32］，8—12月梅梁灣湖岸帶的浮游植物主要以微囊藻群體形式存在，該大群體很難被輪蟲所攝食，所以輪蟲對浮游植物影響不大。夏、秋季梅梁灣水體中浮游植物數量多，為浮游動物提供了較充足的食物，而藍藻門種類占絕對優勢，藍藻不僅營養低，而且阻礙了大型個體的濾食器官［33］，促使小型枝角類、橈足類的種類、數量增加［34］，浮游動物(如簡弧象鼻溞、角突網紋溞)以捕食細菌和有機碎屑為主的種類為主，故枝角類、橈足類與R均顯著相關。

特定的氣象因素與湖岸帶地理環境有利于浮游植物的大量堆積，形成嚴重的水體污染，但浮游植物的大量堆積并不等同于初級生產力大幅度升高，水華長期堆積后光合作用能力明顯下降。研究表明，高溫、強光照有利于藍藻生長［35-36］，小風浪有利于藍藻生長或漂浮［37］。上述8月藻類堆積前后氣象、水文變化情況與之相符:堆積前期，氣溫持續較高、持續強光照、風速較小、風向基本一致。高溫、充足的營養鹽條件下，適中的風浪過后，藻類的生長速度將明顯增加，如果隨后轉為輕風、溫度適當降低，則很容易引起藻類在迎風岸邊大量聚集，形成明顯水華［38］，風場、溫度的改變為形成明顯水華提供良好的條件［39］。8月藻類堆積前期以向岸風為主導風向，根據動力學與補償原理，持續的向岸風將會促使湖岸帶出現較強的離岸流于補償流，把水底的藻體再次送至水表，加劇了藻體堆積程度。浮游植物光合作用產生大量的O2，利用DO計算得到的初級生產力同步增大。藻類堆積后期風速增大，風向以離岸風為主，水體中浮游植物豐度下降，初級生產力同步降低。

12月溫度持續在15℃以下，遠低于藍藻占絕對優勢時的溫度［40］，仍然形成了異常的藻類堆積，12月8日的Chla含量明顯高于8月12日。可能是12月3—5日均為晴朗天氣(圖5)，存在較穩定的風場，且延續了之前藍藻水華所形成的浮游植物生物量及其群落結構，在合適的氣象條件(強光照、低風速、向岸風)、地理條件(湖岸帶特殊地理環境)下，偏低的WT依然可以形成藍藻短期異常增殖現象。5日12:00—6日12:00為風速先降后升，風向由向岸風轉變為離岸風，6—11日湖岸帶水體中已經有大量的藍藻堆積，限制了氣-液交換，加上隨溫度降低生物活性的下降，其生物活性下降(釋放的O2減少)，其生物量、初級生產力均顯著低于8月份。

兩次藻類堆積從發生到消失約為1周，周期較短。高頻自動監測獲得了全過程數據，發揮了本方法的優越性。鑒于本方法容易實現實時、高頻、在線監測的特點與優勢，可以為開展水華災害預警工作提供有力的技術支撐。

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