艾比湖地區土壤呼吸對季節性凍土厚度變化的響應

秦 璐，呂光輝，* ，何學敏，張雪妮，張雪梅，孫景鑫，李嘗君，楊曉東

(1.新疆綠洲生態教育部重點實驗室，烏魯木齊 830046;2.新疆大學資源與環境科學學院，烏魯木齊 830046;3.中國科學院新疆生態與地理研究所，烏魯木齊 830011;4.華東師范大學環境科學與技術系，上海 200241)

凍土是冰凍圈的重要組成部分，它覆蓋了全球陸地表面的很大部分，其中多年凍土約占北半球陸地表面的24%，季節性凍土則高達30%［1］。凍土分布廣泛且具有獨特的水熱特性，已成為地球陸地表面過程中一個非常重要的因子。凍土和氣候系統之間的協同作用，使得多年凍土成為氣候變化的敏感指示器［2］，而季節性凍結和融化層(活動層)由于更接近地表、在溫度年變化層的上部，對氣候變化更為敏感［3-4］。IPCC最大估計，由于冬季增溫和雪被變化，1901—2002年季節性凍土層面積縮小了7%，在北半球，春季凍土面積減少量高達 15%［5］。

凍土是北方和北極地區生態系統重要的碳匯［6］。最近的估測表明多年凍土儲藏了1600PgC，約是全球陸地碳儲藏的50%，是目前大氣碳庫的2倍［7-8］，從而對穩定氣候變化狀況具有相當大的潛力［9］，因此對凍土區域碳源碳匯的研究已成為熱點。全球變暖，寒區永凍層逐漸融化、土壤溫度升高、濕度下降，使得凍土中微生物活性增加，釋放出更多的CO2［10-11］，改變了生態系統的源匯功能，而全球氣候變暖引起的雪被和季節性凍融變化也將進一步影響土壤碳循環過程，正反饋影響著冬季土壤生態過程［12］，如Dutta等在西伯利亞的研究發現，如果該地區氣溫增加5℃，那么10%的凍土將會融化，會有大約1PgC釋放到大氣中，經過40a大約會有40PgC釋放到大氣中［6］，空氣中增加的CO2勢必會加劇全球氣候變暖。自然或人為原因造成凍土融化，使凍土厚度或面積減少的現象稱為凍土退化［5］。凍土分布數值模型預測結果表明，未來全球凍土處于退化狀態［13］，在氣候持續變暖的情形下，凍土的退化速度將會進一步加大［14］，如 Osterkamp［15］于1977—2003年在阿拉斯加地區的研究發現，隨著氣溫變暖、雪厚度增加，多年凍土溫度會持續上升，且自1980年以來，凍土自頂部融化的速度為10cm/a，2000年以后凍土自底部融化的速度由4cm/a上升到9cm/a。對于凍融作用的研究，目前僅限于凍土水文、凍土濕地及與凍土植被關系和凍土微生物方面［16］，而對全球變化背景下凍融作用與碳釋放的研究僅集中在近幾年，且仍具有許多不確定性［12，17-18］。Lee等［11］在阿拉斯加和西伯利亞多年凍土區的研究表明凍土碳可能非常不穩定，并依土壤類型的不同差異顯著，這有賴于特殊景觀下的原始凍土碳的積累過程。如凍土融化可產生兩個完全不同的土壤環境:排水條件相對好的高地(有氧條件)和厭氧條件下排水不好的濕地，且有氧條件下碳釋放量是無氧條件下的3.9—10.0倍。因此對凍土區不同土壤類型、植被類型土壤碳的研究成為必須。此外，凍土融化深度和CO2通量觀測對準確估算凍土區碳循環至關重要［19］。

中國季節性凍土面積約占國土陸地總面積的53.5%［20］，在全球變暖的背景下，凍融變化影響著生態系統的結構和功能［19，21］，無疑將深遠地影響陸地生態系統過程［16，22-23］，如碳氮元素的生物地球化學循環［24-25］，濕地土壤磷吸收［22］，地表徑流和陸面水文循環過程［26-27］等。然而，國內目前開展凍土與碳循環關系的研究很少，且側重于多年凍土。王憲偉等［28］通過室內培養實驗分析大興安嶺北坡多年凍土區濕地泥炭有機碳礦化的影響，研究發現隨著溫度的升高，有機碳的礦化具有增加的趨勢，其變化范圍為24.87—112.92mg/g。模型模擬顯示在溫室氣體排放的背景下，從1980年到2100年間每10a青藏高原氣溫增加0.58℃，21世紀中期青藏高原地表凍土面積減少約39%，直至21世紀末其減少約81%［29］。

艾比湖地區位于中緯度地帶的西北干旱區，氣候干燥，植被稀疏，生態環境脆弱，冬季寒冷，是我國季節性凍土的主要分布區之一，其特殊的生態系統碳源/匯功能對區域性氣候變化反應敏感，研究其凍土厚度變化對土壤碳的影響具有十分重要的理論和應用價值。因此本文以準噶爾盆地西部的季節性凍土為研究對象，采用定位連續觀測的方法測定土壤呼吸，研究了土壤呼吸在不同凍融時期的變化特征及土壤理化性質的變化特征，并進一步量化研究了干旱區土壤呼吸速率對季節性凍土厚度變化的響應，旨為揭示全球變暖背景下凍土退化過程中的碳釋放機理提供理論基礎，并進一步探討全球溫度升高對凍土區生態系統的潛在影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

艾比湖地區位于準噶爾盆地西北邊緣，地理坐標為東經82°36'—83°50'，北緯44°30'—45°09'(圖1)。氣候極端干燥，降水稀少，蒸發量大，日照充足，冬季寒冷，夏季炎熱，屬典型溫帶干旱大陸性氣候［30］。2010年1—4月測定期間極端最低氣溫達到－33.5℃，最高氣溫18.1℃，平均氣溫－2.8℃。降雪比往年頻繁，凍土深度較往年加深。且2月底有暴雪突襲，厚度超過60cm［31］。

圖1 研究區示意圖Fig.1 Study area schemes

研究區主要由農田、撂荒地、鹽土荒漠及沙質荒漠生態系統組成。依據當地水分和植被狀況的梯度變化，于研究區內布設了一條西北-東南走向，長約15km的樣帶，樣帶內共選定7個樣地。其中，農田生態系統選于緊鄰艾比湖濕地自然保護區的托托鄉，選取不同耕作年限棉田樣地2個，撂荒地生態系統選取2個相似條件下棄耕不同年限的撂荒地。荒漠生態系統在艾比湖濕地自然保護區內選取，荒漠生態系統包括鹽土荒漠和沙質荒漠生態系統，對于鹽土荒漠生態系統，選擇胡楊(Populus euphratica)群落和蘆葦(Phragmites australis)群落作為研究對象;而對于沙質荒漠，選取無天然植被覆蓋的流動半流動沙丘為對象(圖1，表1)。

表1 研究樣地描述Table 1 Research sample description

1.2 研究方法與數據采集

1.2.1 土壤呼吸速率測定

土壤呼吸速率采用LI-8100土壤CO2排放通量全自動測量系統。在每個樣地內選擇一處地勢平坦、均勻一致的地段進行野外測定。每個樣地設3個樣方，每個樣方之間的距離不小于20m，每個樣方設置3個樣點，共計9個樣點(圖2)。在每次測定時，提前1d將直徑20cm、高13cm的聚氯乙烯圓柱體測定基座(Soil collar)嵌入平均深度約10cm土壤中。基座經過24 h的平衡后，土壤呼吸速率會恢復到基座放置前的水平，從而避免了由于安置氣室對土壤擾動而造成的短期內呼吸速率的波動。

觀測期內最低溫度達到－33.5℃，為避免儀器由于溫度太低無法正常工作，測量時將LI-8100土壤通量測量系統主機箱裝在保溫箱中，并用保溫材料緊密包裹，確保主機箱電路板溫度達到正常工作要求。

1.2.2 測量時間

根據當地土壤不同的凍融階段，分別于凍結期的2010年1月、凍融期［包括土壤解凍初期(2010年3月)和土壤解凍完全期(2010年4月)］［32］，共3個時期在各樣地定點觀測了土壤呼吸速率。每個觀測期內，選擇天氣穩定的幾天進行野外晝夜觀測，因此可忽略天氣條件引起的測量差異性，晝間每隔2 h測定1次，共7次(地方時 7:00，9:00，11:00，13:00，15:00，17:00，19:00);夜間每隔 3 h 測定 1 次，共 3 次(地方時 22:00，01:00，04:00)。

1.2.3 環境因子測定

測定土壤呼吸速率的同時，用地溫計(冀字:30260139)同步測定5、10、15、20 cm和25 cm地溫;用手持式氣象儀(Kestrel 4500NV)分別測定地表10 cm(近地面)和150 cm(大氣)溫度、濕度和風速。

1.2.4 季節性凍土厚度測定

圖2 小樣方設計圖Fig.2 Representation of the quadrat of soil collars used in the studies

主要通過直接挖掘法確定［33］。即用鐵鍬和十字鎬在各樣地內附近挖3個垂直土壤剖面，直至凍土層結束(即無明顯冰凍板結現象)，用鋼卷尺量取凍土厚度。每個樣地的凍土厚度值通過3個土壤剖面測量的平均值計算得出。

1.2.4 土壤樣品采集與處理

在各觀測點附近設置表面積為50cm×30cm的3個土壤剖面，按0—5cm、5—10cm深度采樣，用三點法均勻混合取樣，土樣裝入滅菌袋中，進行微生物數量的測定;剩余土樣裝入密封袋，進行土壤理化性質測定。土壤水分的測定用烘干法，土壤有機質的測定方法選用重鉻酸鉀容量法—稀釋熱法［34］，土壤全氮的測定用凱氏定氮法測，土壤pH值與電導率用玻璃電極法測，土壤容重用環刀法測［34］，土壤總孔隙度用相對密度和容重計算求得［34］，微生物數量的測定為稀釋平板法［35］，所測得的微生物種類包括:細菌、真菌及放線菌。所有樣地土壤特性見表2。

表2 各樣地不同月份土壤特性比較Table 2 Comparison of soil properties in all samples in different month

1.3 數據分析

利用SAS8.0中的one-way ANOVA模塊對數據進行方差分析，采用Fisher LSD法進行多重比較。文中統計數據顯著水平為α=0.05。采用 Sigmatplot10.0和Microsoft Visio 2007輔助作圖。

2 結果與分析

2.1 不同時期凍土厚度變化

由于4月積雪融化完全、凍土解凍完全，只將1、3月份的凍土厚度列入表3。從表中可看出，凍結期1月農田和撂荒地生態系統的凍土厚度(75.0—135.0cm)高于荒漠生態系統(0.1—7.4cm);近地面氣溫(10cm大氣溫度)與5cm土壤溫度均高于荒漠生態系統。從1到3月期間，農田和撂荒地生態系統凍土厚度明顯下降，相對于荒漠生態系統的凍土厚度減小程度較大，這是因為農田和撂荒地生態系統的含水量較高(表6)，且在1—3月期間，農田和撂荒地生態系統近地面氣溫增溫幅度、5cm地溫增溫幅度分別為11.1—14.3℃、7.69—10.67℃，均低于荒漠生態系統(近地面、5cm 地溫增溫幅度為 14.27—22.87℃和 14.05—18.03℃)。由此可見，凍融期間，隨著溫度升高，土體中的地下冰發生融化，消耗了大量熱量，使凍結期時凍土厚度高的地區溫度變化小于凍土厚度低的地區，表現為:農田和撂荒地生態系統增溫幅度低于沒有人類干擾的荒漠生態系統，而凍土厚度變化卻高于后者。

表3 不同時期凍土厚度及溫度變化Table 3 Changes of depth of seasonal frozen soil and temperature in different periods

為了定量說明溫度升高對凍土厚度變化的影響，分別將3種生態系統凍融期間凍土厚度的變化值與近地面氣溫和5cm土壤溫度的變化值做比值(表4)。

表4 每攝氏度凍土厚度變化率Table 4 Seasonal frozen soil depth change rate at per degree celsius

所有生態系統地溫變化引起的凍土厚度變化率均高于氣溫變化引起的凍土厚度變化率(表4)，表明地溫更能反映凍土對外界熱干擾反映的敏感程度及自身熱穩定性。農田和撂荒地生態系統每攝氏度凍土厚度變化率(7.940—12.146cm/℃)高于荒漠生態系統(0.039 cm/℃)，說明在干旱區季節性凍土區隨著氣候的變暖，受人類干擾大的生態系統對外界熱干擾的敏感性更高，而自身熱穩定性更差。

2.2 凍土厚度的影響因子

將各樣地1月份、3月份凍土厚度分別與近地面氣溫，5 cm和10 cm土壤溫度及土壤含水量做相關分析(表5)。從表中可知，不同月份凍土厚度與環境因子的相關性存在差異。其中，凍結期1月份的凍土深度與0—5cm土壤含水量為弱的正相關，與5—10cm土壤溫度和土壤含水量顯著正相關，與近地面氣溫、5cm土壤溫度達到極顯著正相關。然而，凍融初期(3月)的凍土厚度與上述環境因子均未達到顯著水平，這可能是由于觀測時不同樣地凍土厚度差異不大所致(表3)。

表5 不同月份凍土厚度與環境因子的相關關系Table 5 Correlativity between depth of frozen soil and environmental factors in different months

2.3 凍土土壤的理化性質變化

土壤凍融作用的本質是土體內水分體積變化引起的土壤特性的變化，即凍融改變了土壤結構［24］，并對土壤的化學性質、物理性質和生物學性質都產生重要影響［36］。1—4月，隨凍土厚度持續降低，土壤含水量在所有生態系統中均表現出凍融期比凍結期增加的趨勢(表6)，這是因為凍融期積雪的融化，增加了土壤含水量。

表6中，土壤有機質含量在凍結期至凍融期結束減少，是由于在凍結期，冬季雪覆蓋有效地隔離土壤與大氣，對土壤形成良好的保溫層［37］，使土壤中仍有生命活動［38］，且冬季無枯落物進入土壤補充土壤有機質，而微生物的活動又持續消耗著土壤中的有機質含量。

農田、荒漠和撂荒地生態系統的微生物總數、土壤呼吸速率變化趨勢不同。在撂荒地生態系統中，微生物總數、土壤呼吸速率表現為先減少后增加，而在農田和荒漠生態系統中，微生物總數、土壤呼吸速率持續增加。這是因為土壤解凍初期撂荒地生態系統土壤含水量過多(35.19%)，抑制了微生物呼吸，而凍融期農田和荒漠生態系統隨著融化雪水補給土壤水分，達到微生物活動適應的土壤含水量(11.52%—23.09%)，進而促進微生物的活動。

表6 農田、撂荒地、荒漠生態系統土壤環境因子Table 6 Soil environmental factors in farmland，abandoned and desert ecosystems

2.4 凍土厚度與土壤呼吸的關系

在艾比湖地區，4月土壤解凍完全，故在圖3中只存在1月和3月的凍土厚度與土壤呼吸速率變化值。結合表4和圖3可以發現，農田和撂荒地生態系統凍土厚度減小幅度大于荒漠生態系統(前者為70.2—128cm，后者為0—0.9cm)，而土壤呼吸速率變化則表現為:農田和撂荒地生態系統減小，荒漠生態系統增加。然而隨著土壤解凍完全，所有生態系統土壤呼吸速率逐漸增高。說明在凍土解凍初期，有無人類干擾的生態系統土壤呼吸對環境的變化響應不同，而隨著時間的推移，兩者的響應趨于一致，即:土壤凍融完全，會向大氣中釋放碳。進一步分析不同月份的土壤呼吸速率和凍土厚度值，發現在凍結期，土壤呼吸速率與凍土厚度呈顯著正相關(R=0.884，P＜0.05)，而解凍期初期土壤呼吸速率與凍土厚度之間不存在顯著相關關系(P＞0.05)。

3 討論

3.1 凍土厚度變化的溫度響應特征

凍土的凍結時間受溫度的影響比較大，且同穩定凍結的溫度相關性顯著［39］。艾比湖地區，凍結期凍土厚度與溫度、土壤含水量相關性顯著(表5，P＜0.05)，這和在甘肅隴東地區開展的研究結果一致［39］。然而與楊小利和王勁松在西北地區的研究結果稍有不同［40］，他們認為在影響凍土的因素中，干旱區以冬季氣溫較為顯著，而半干旱半濕潤區則以地溫和封凍前的土壤水分的影響更為顯著。

在凍結期時僅從所有樣地來看，凍土厚度與溫度呈顯著正相關，卻與許多研究結果不同［39］，這主要是由不同植被類型、不同土地利用方式下土壤理化性質不同等多種因素共同引起的，同時也說明研究區是個復雜的生態系統，多種因素共同影響著其生態過程。然而從季節變化來看，隨著天氣變暖，凍土溫度增加，土壤會釋放更多的CO2，加速氣候變暖過程。

圖3 2010年1月凍土厚度和土壤呼吸速率，2010年3月凍土厚度和土壤呼吸速率Fig.3 Depth of frozen soil and soil respiration rate in January 2010，as well as depth of frozen soil and soil respiration rate in March 2010

氣候變化背景下對此復雜的生態系統過程必然有更復雜的潛在影響。如氣候變暖會推后土壤凍結時間，并使融化時間提前［41］，使得霜凍日天數呈減少趨勢;暖日、生長期和無霜期天數呈增長趨勢，嚴重影響植物和作物的生長，同時氣候變化使得干旱區熱害與冷害等極端氣溫事件增加，光照資源顯著減少，水資源嚴重缺乏和分布不均，造成農業生產不穩定性增加［42］。另一方面，也使荒漠植被空間分布格局和植物適宜分布范圍改變［43］，這將會影響植物演替方向和演替格局。

3.2 凍結-凍融期土壤因子的變化

楊萬勤等［23］認為，冬季的低溫、雪被和季節性凍融循環可能通過物理、化學和生物作用對土壤生物活性、凋落物分解過程、C/N礦化、土壤物理和養分過程以及植物群落的養分內循環等關鍵生態學過程施加不同程度的影響。因此，在凍融循環中，凍土厚度的變化會影響土壤含水量、土壤有機質、土壤微生物數量的變化，而這些因子又正反饋于土壤呼吸速率的變化。艾比湖地區，隨著凍結層和積雪的融化過程，凍融期土壤含水量比凍結期增加。然而，在凍融期的不同階段，不同生態系統中土壤含水量的變化不同，具體表現為農田和撂荒地生態系統土壤含水量在土壤解凍前期比解凍完全期高，而荒漠生態系統則相反，這可能是由兩種生態系統不同的土壤質地所導致。

隨著溫度升高，凍土厚度減少，艾比湖地區土壤有機質含量表現出減小的趨勢(減小率為13.63%)，這是因為凍結期的冬季雪覆蓋促進了土壤有機碳、氮的礦化［44］，而土壤微生物數量表現出增加的趨勢(增加率為54.9%)。是微生物對融雪的強烈反映［45］。季節性凍融循環能破壞凋落物的細胞，提高凋落物的可降解性［46］，釋放的碳和養分為存活的土壤生物群落提高了有效基質［47］，同時，冬季低溫期間反復的凍融循環能改變土壤物理結構和含水量分布，促進土壤微生物活性以及有機質礦化［48］。

將研究區凍融期土壤微生物與土壤呼吸變化量進行擬合(圖4)，可以看出，研究區土壤微生物變化量和土壤呼吸速率變化量具有較好的二次方程擬合(R2=0.6137)，即溫度升高、凍土厚度減少對土壤微生物的影響會極大地引起土壤呼吸速率的變化。

3.3 溫度升高對季節性凍土區的影響

在前面的分析中，凍結期土壤呼吸速率與凍土厚度顯著正相關，而在解凍期兩者弱相關，土壤解凍完全時土壤呼吸速率比凍結期時明顯增加。研究結果與Ohkubo等［49］在日本的研究不同，他認為由于研究區是微弱的碳源，故沒有發現土壤呼吸和凍土深度存在顯著的相關性。然而通過相關分析發現，除了凍結期，其他時期土壤溫度、土壤含水量與土壤呼吸均無顯著相關性，表明土壤溫度、含水量對土壤呼吸速率沒有直接影響，影響土壤呼吸的還有其他因子。可見，凍融循環引起的季節凍土中溫度、冰(水)、營養物質、含鹽度、pH和Eh等因素的季節性振蕩［50］和日凍融循環［25］引起的日振蕩使得凍融期間土壤呼吸過程變得更為復雜。

農田和撂荒地生態系統的土壤含水量在凍融初期比凍結期增加了82.3%—105.4%，過多的水分抑制了微生物活動，使土壤呼吸速率比凍結期小;但隨著溫度持續升高，土壤蒸發量增加，土壤含水量減少，促進微生物活動，最終使土壤呼吸速率增加。在荒漠生態系統中，季節性凍融循環(凍結期—凍融期)使土壤含水量持續增加，加之融雪水將地面營養物質帶入土壤，促進微生物活動，增加了土壤呼吸速率。

圖4 土壤微生物變化量和土壤呼吸速率變化量的擬合曲線Fig.4 Fitted curve about variable quantity of soil microorganism and soil respiration rate

在整個干旱區冬季的季節性凍融循環期間，農田和撂荒地生態系統土壤解凍初期的土壤呼吸速率均低于凍結期和土壤解凍完全期值，而荒漠生態系統的呼吸速率值，自凍結期到凍融期結束持續增加。表明在季節性凍土區，不同生態系統類型的土壤呼吸速率對凍土厚度變化的響應機制不同，脆弱的生態系統在整個凍融期會更明顯地增加土壤碳排放，如荒漠生態系統的增幅(0.37μmol·m－2·s－1)高于撂荒地和農田生態系統的增幅(0.01—0.28μmol·m－2·s－1)。Wang等［51］在中國北方森林－草原生態過渡帶的不同生態系統中研究發現，凍結期的土壤呼吸速率約為0.10—0.29μmol·m－2·s－1，解凍期的速率約為0.40—1.00μmol·m－2·s－1，解凍期約是凍結期的1.38—10倍，變幅很大。王瓊等［52］研究發現一次凍融土壤呼吸速率顯著低于多次凍融土壤呼吸速率，說明早春凍土融化階段土壤呼吸速率高于深冬凍結期土壤呼吸速率。而今全球持續變暖，也影響著干旱區冬季土壤的凍融過程，若凍土大面積融化，土壤呼吸速率增加，會消耗較多的土壤碳儲量，勢必增加空氣中的CO2量，加劇全球變暖，正反饋影響著全球的升溫趨勢。這也和Mickan等［53］在北極苔原的研究結果相同，即溫度升高凍土融化后會增加土壤微生物活動，從而增加土壤碳釋放。

綜上所述，在凍結-凍融期對艾比湖地區不同植被類型樣地的土壤呼吸速率進行定位觀測，研究發現:土壤溫度在凍結期與凍土厚度呈顯著正相關(P＜0.05)，而解凍期兩者相關性則不顯著(P＞0.05);隨著氣候變暖，干旱區季節性凍土區人類干擾大的生態系統對外界熱干擾的敏感性更高，自身熱穩定性更差;脆弱的生態系統在整個凍融期會更明顯地增加土壤碳排放，與氣候變暖形成正反饋;凍土厚度在不同時期影響土壤呼吸速率的程度不同，凍結期土壤呼吸速率與凍土厚度呈顯著正相關(R=0.884，P＜0.05)，而解凍期初期土壤呼吸速率與凍土厚度之間不存在顯著相關關系(P＞0.05)。氣候變暖會降低研究區凍土深度、縮短其凍結持續時間，增加土壤碳排放速率(約為0.14—0.37μmol·m－2·s－1)，從而影響生態系統碳循環過程。

然而，由于野外觀測條件的限制，無法測出解凍時溫度逐漸升高、凍土厚度逐漸減少對土壤呼吸速率的影響，也沒能得出土壤呼吸速率與凍土厚度從正相關到沒有相關性的臨界值。同時在測量期的3—4月，土壤存在白天融而夜間凍的短期凍融循環，可能影響了對凍土深度等土壤因子的準確判斷。

致謝:感謝艾比湖濕地國家級自然保護區工作人員在野外工作中給予的幫助。感謝中國科學院生態與地理研究所李彥研究員對本文寫作的幫助。

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