楊銘霞,陳新軍,2,3,* ,馮永玖,2,3,官文江,2,3
(1.上海海洋大學海洋科學學院,上海 201306;2.國家遠洋漁業工程技術研究中心,上海 201306;3.大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室,上海 201306)
柔魚(Ommastrephes bartramii)是西北太平洋海域重要經濟頭足類種類之一,目前主要由中國(包括臺灣省)、日本等國家和地區所開發利用。傳統魷釣作業漁場主要分布在150°—160°E、38°—48°N海域,漁汛時間為6—12月,盛漁期為8—10月[1]。柔魚漁場形成受到西北太平洋黑潮和親潮的影響,因此其資源豐度的時空分布應受到一年四季周期性變化的海洋環境的影響。海洋動物分布在某種特定的空間或時間上,它們具有高度的空間和時間異質性[2]。生物的資源豐度變化及其空間異質性是景觀生態學研究的核心問題[3-4],通常以地統計學中變異函數為手段,研究那些在空間分布上既具有結構性又有隨機性,或有空間相關和依賴性的自然現象[5-7],這一方法已在海洋漁業領域得到了較為廣泛的應用[8-14],但是多數海洋生物資源豐度的研究中,其空間分辨率多以經緯度0.5°×0.5°或1°×1°為基礎的生產統計數據進行分析。由于不同種類其棲息環境不一樣,影響資源分布的海洋環境因子也有顯著差異,比如在西北太平洋海域,由于黑潮和親潮2支海流的激烈交匯,使得表層水溫等溫線高度密集且彎曲;而在170°E以東海域的北太平洋,由于只有受到黑潮續流的北太平洋海流影響,其表層水溫等溫線基本上與緯度平行[1],因此,在傳統魷釣作業漁場(150°—160°E、38°—48°N)中,用于柔魚資源豐度研究的最適空間分辨率是多少,目前未見有研究的報道。為此,本文應用地統計學方法對中小尺度下西北太平洋柔魚資源豐度空間變異情況進行分析,探討獲得最佳的空間尺度,同時結合柔魚洄游分布以及海流對柔魚資源豐度分布的影響,進一步闡明其機理,為西北太平洋柔魚資源的生產統計和科學管理提供參考。
本研究采用2011年8—10月我國魷釣船在西北太平洋海域生產的統計數據,包括作業時間、經度、緯度、單船產量等。單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)為一艘船一天的產量,并作為資源豐度的指標。以傳統魷釣作業漁場(150°-160°E、38°-48°N海域)作為研究對象,對各月CPUE數據進行7個空間尺度的劃分,分別為經緯度 10'×10',經緯度 20'×20',經緯度 30'×30',經緯度 40'×40',經緯度 50'×50',經緯度 60'×60',經緯度 70'×70'。將經緯度 10'×10'、20'×20'、30'×30'定義為小尺度,將 40'×40'、50'×50'、60'×60'、70'×70'定義為中尺度。
1.2.1 K-S 檢驗法
校驗數據的正態分布性是使用地統計學和Kriging方法進行空間分析的前提[1]。為此,本文采用K-S(Kolmogorov-Smirnov)檢驗法,并運用SPSS17.0統計軟件對各月各尺度CPUE單一樣本進行正態分布檢驗。對某些尺度下CPUE不符合正態分布的數據,對其進行Box_Cox轉換,以便達到地統計學分析的要求。單樣本K-S檢驗方法如下:
假設H0為樣本所來自的總體分布服從正態分布,H1所來自的總體分布不服從正態分布。F0(x)表示理論分布的分布函數,Fn(x)表示一組隨機樣本的累計頻率函數。設D為F0(x)與Fn(x)差距的最大值,定義:

標準顯著性水平α設置為0.05,若顯著性概率P(Sig.(2-tailed))>0.05,表明接受假設H0,樣本服從正態分布,反之則不服從。
1.2.1 地統計方法
借助ArcGis9.0地統計模塊中Kriging方法對數據進行分析。Kriging插值是目前地統計學中應用最為廣泛的內插方法,該方法能最大限度地利用各種信息對區域化變量做出線性無偏最優估計[2]。其基本原理和計算方法見文獻[2-5]。通過地統計方法對西北太平洋柔魚CPUE數據進行分析,建立變異函數理論模型(主要為球狀模型、指數模型和高斯模型),并通過地統計學中用來描述研究對象空間分布結構的主要參數塊金值、基臺值、偏基臺值、變程和結構比等參數來分析柔魚資源豐度的空間變異規律。Kriging算法可表示為:

式中,Z0為采樣區域內任意一點的特征值估值結果;λi為通過半方差函數分析得到的樣本點xi特征值的權重。
主要參數表達的意義為:1)塊金值,用C0表達,表示隨機變異引起的空間異質性程度;2)偏基臺值,用C表達,表示變量由自身結構性引起的空間異質性程度;3)基臺值,用C0+C表達,表示區域化變量的最大變異,是半變異函數達到的極限值,即表示總空間異質性程度;4)變程,用A表達,反映了變量空間自相關范圍的大小,它與觀測尺度以及在取樣尺度上影響柔魚資源豐度的各種生態過程相互作用有關[15];5)變異值,用C/(C0+C)來表達,反映的是自相關部分的空間異質性占總空間異質性的程度,一般認為,其值若<25%時,表示變量的空間自相關較弱;其值>25%且<75%時,表示變量的空間自相關性處于中等;其值>75%時,則表示變量有很強的空間自相關性[2]。
數據統計顯示,總體平均CPUE為2t/d左右,最高CPUE為5t/d。在7個不同的尺度下分別統計CPUE最小值、最大值和均值,發現它們都有所差異,其中每一尺度的最小值基本呈現出隨空間尺度變大而逐漸遞增的趨勢(表1)。
K-S檢驗表明(表1),除8月在10'×10'、40'×40'和50'×50'這3個尺度下不符合檢驗條件外,其他數據均達到了地統計分析的要求。因此,對8月這3個尺度的CPUE數據進行對數、平方根、反正弦平方根、倒數及Box-Cox等方法的轉換(表2),結果發現平方根、反正弦平方根和Box-Cox轉換后均達到了地統計分析的要求。為了與ArcGIS9.3的地統計模塊匹配,擬采用Box-Cox轉換方法獲得的數據(表2)。計算得知,以上3個尺度下 Box-Cox 轉換的 λ 值分別為 0.687,0.612 和 0.541。
(1)變異程度比較
由圖1可知,8—10月各月CPUE空間變異程度均存在較大的差異。在各向同性條件下(圖1),在球狀模型、指數模型和高斯模型3種理論模型中,總體上看以指數模型下的CPUE空間自相關異質性程度較強,球狀模型次之,高斯模型最弱。8月CPUE的空間自相關性在小尺度情況下,其變異值基本穩定;在中尺度情況下,其變異值隨尺度的增加而減少,在尺度60'×60'時,其變異值幾乎下降到0,CPUE的空間自相關較弱;但是,尺度70'×70'時出現一個異常的變異值,為各尺度變異值的最高,達到中等及其以上的空間自相關程度。分析發現,指數模型的空間自相關程度為最高,其變異值在不同尺度下都是最高。9月和10月3個模型CPUE空間自相關程度均為中等(變異值為25%—75%間)的出現在尺度30'×30'時,而在小尺度的其它尺度下,3個模型的變異值變化不一,均表現為弱空間自相關和中等空間自相關。9月和10月在空間尺度50'×50'、60'×60'、70'×70'情況下,其變異值均在10%以下,表現為弱的弱空間自相關程度。

表1 不同空間尺度下的統計量及K-S檢驗值Table 1 The statistics data under different spatial scale and the K-Stest value

表2 數據轉換后的K-S檢驗值Table 2 K-S test value after data conversion
在各向異性條件下(圖1),8—10月3種模型的總體空間自相關程度變化趨勢與各向同性基本一致。8月小尺度下3種模型CPUE空間自相關程度均在中等及其以上,其中指數模型在尺度20'×20'下出現了強的空間自相關性,而在中尺度下,3個模型在40'×40'和70'×70'尺度下,CPUE空間自相關程度均在中等及其以上,而其它2個尺度CPUE基本上表現為弱空間自相關程度。9月小尺度下,高斯模型的CPUE變異值基本上在25%左右,表現為弱的空間自相關性,球狀模型和指數模型的CPUE變異值均超過25%,表溫為中等的空間自相關性;而在中尺度下,高斯模型和球狀模型的CPUE變異值均在25%以下,表現為弱的空間自相關性,指數模型除了70'×70'尺度外,其變異值都在25%—50%間,表現為中等的空間自相關性。10月在3個模型的擬合下,其CPUE空間自相關的變異情況趨勢與各向同性時大致相同(圖1)。
(2)理論模型比較

圖1 各個尺度下各向同、異性比較Fig.1 Comparison of isotropic and anisotropic in various scales
根據建模誤差最小原則分別選擇了各月每一尺度的最優半變異函數模型。從8—10月最優模型在各個尺度下所占的比重來看(圖2),球狀模型占總數的29.4%,指數模型占47.1%,高斯模型占23.5%。球狀模型比較適合中尺度下的柔魚CPUE研究,指數模型則在小尺度的CPUE研究中為最適,其中尺度30'×30'時為最優,比重達到100%。而高斯模型對各個尺度則無明顯偏好性,在 20'×20'、40'×40'、60'×60'、70'×70'尺度均有一定的比重。
從表3可知,小尺度下,8—10月的理論模型以指數模型為主,高斯模型次之,球狀模型最少。中尺度下,以球狀模型居多,指數模型較少,說明尺度變大后柔魚資源豐度的空間分布也隨之改變。總體上來看(表3),10月的塊金值為最小,9月為最大,這說明10月份由隨機變異引起的CPUE空間異質性程度較小。變程值基本上隨著尺度的變大而變大,在各個月份中,10月的變程在各個尺度下均要小于其他2個月。
(3)方向角
從圖3可知,柔魚CPUE在空間上具有各向異性。在不同的尺度下,8月的方向角基本穩定在280°—320°之間,為西北—東南走向;9月在10'×10'尺度時方向角為280°左右,為西北—東南走向,其它尺度時均為東北—西南走向;10月在10'×10'和30'×30'尺度時方向角分別為282°和312°,為西北—東南走向,其他尺度時為東北—南西走向。在10'×10'尺度下,其各月方向角走勢基本不變;而其它尺度下,各月方向角均發生了變化。

圖2 最適模型在各個尺度下所占的比重Fig.2 Proportion of theoretical models in various scales

表3 半方差函數理論模型及相關參數Table 3 The semivariance theory model and related parameters
西北太平洋柔魚生產統計數據具有多維性、動態性、多尺度等特點,同時具有強烈的時空相關性特點[16]。許多生態系統的空間異質性格局會隨空間尺度大小的變化而變化[17-20],生態系統特性在不同尺度域上有著不同的變化速率,這種多尺度格局反映了生態系統的等級特征[18],因此利用地統計學來研究西北太平洋柔魚資源豐度及其時空分布格局,采用適宜的空間尺度是極為重要的。從本文研究結果來看,8—10月在中尺度的 50'×50'、60'×60'、70'×70'下,柔魚 CPUE 均表現為弱的空間自相關異質性,其變異值基本上在25%以下,這說明在低分辨率情況下不能很好地表達柔魚群體本身固有的空間相關性,基本上表現為離散分布(表3)。在小尺度情況下,以經緯度30'×30'的尺度空間自相關性為最強且穩定,其值均在25%以上,均為聚集分布;尺度10'×10'的空間自相關性為次之,均為聚集分布;尺度20'×20'的空間自相關性則相對不穩定些,9月和10月柔魚資源豐度的分布格局表現為離散分布(表3)。中小尺度下空間自相關性強弱顯示,小尺度下空間自相關性普遍較強,更為適合,而中尺度次之。其中,尺度30'×30'在本研究中顯示最為適宜。比楊曉明等[21]的西印度洋黃鰭金槍魚1°×1°以及李靈智等[22]的大西洋金槍魚5°×5°研究尺度小很多。由于不同尺度空間所表達的信息和含義及其特征均會有所差異,因此在今后研究中需要結合海洋環境條件及其所表達的漁業信息特征,對海洋實體或現象重點進行分析[23]。

圖3 各個尺度下方向角變化趨勢Fig.3 Direction angle trends in various scales
近年來,空間信息技術在海洋漁業領域的不斷應用和深化[16]。對柔魚CPUE數據可以按年、月、旬、周、日等多種時間分辨率進行數據平均或差異計算,本文按月進行了計算,張寒野[13]、楊曉明[21]等也采用月作為時間分辨率并取得較好研究結果。Tian等[24]研究認為,采用時間分辨率為雙周的漁獲統計數據和海洋遙感數據,比較適合棲息地指數模型的建立。
研究已表明,地球上的動物等都能夠很好地適應環境的異質性,異質性的環境條件有利于大多數生物的生存[25]。從本研究結果來看,柔魚CPUE空間分布有著明顯的空間格局,中小尺度下指數模型擬合的空間自相關性基本為強,也存在少量的中等空間自相關。這或許與柔魚是一種對環境極為敏感的種類且進行大規模的南北洄游有關,柔魚廣泛分布在整個北太平洋海域,不同種群的洄游路線、洄游時期也不同[26],本研究樣本主要集中在黑潮向北或東北移動的暖水分支海域及周圍,因此其空間分布格局與黑潮的勢力及其與親潮形成的交匯區密切相關。本研究認為,小尺度下,其變程值A都不大,均在5以下,其分布格局大部分表現為聚集分布(表3),而中尺度下變程值A都比較大,其值在6—10之間,分布格局大多表現為離散分布(表3),隨機程度較高。這說明西北太平洋柔魚資源在小范圍內的空間分布較為密集,大范圍內可能有多個群體組成,而群體之間存在著差異,這一結果與西北太平洋復雜的海洋環境條件是一致的[26]。
西北太平洋柔魚漁場的形成不僅與溫度、鹽度等密切相關,而且還與海流、鋒面、葉綠素濃度、渦旋等有密切的關系,這些因子共同構成了柔魚的生存環境,因此我們在柔魚資源豐度空間分布的分析與研究時應予以充分考慮。研究資料表明[26-27],柔魚漁場是由黑潮和親潮交匯形成的,柔魚通常在夏季隨著黑潮北上,進行索餌洄游,因此黑潮北上的勢力強弱和走向將影響到柔魚的洄游分布和漁場形成[28-33]。黑潮大彎曲年份往往會帶來較好的柔魚產量[34]。數據表明,2011年為黑潮非大彎曲年份,5月下旬至10月初黑潮總體上為平直,僅小部分時間產生小彎曲,而親潮勢力從7月開始一直都處于較低水平。8月和9月柔魚資源分布在空間上的方向角均比較平穩,分別為西北—東南走向和東北—西南走向,這與8月和9月黑潮勢力稍強于親潮但總體上較為平緩的海流條件非常吻合。而10月柔魚資源分布的方向角在各個尺度下偏差較大,有多個方向的走向,這可能是由于10月初黑潮產生小彎曲、親潮與黑潮交匯激烈,以及柔魚因性成熟初步開始南下洄游等因素的影響結果。柔魚的生長和棲息活動離不開海洋環境,其群體在海洋中的分布表現為異質性的分布格局,同樣,海洋因子也有其空間特征,也有特定的分布格局,兩種異質性格局相互反映了異質性分布特點,并且起著相互制約的作用。
本文分析了在各個尺度下柔魚資源豐度分布產生的效應,對西北太平洋柔魚資源分布的空間格局有了更深入的了解,并對其空間格局的異質性特征和產生的原因做了初步的闡述。另外,水溫垂直結構、海面高度等影響因子與西北太平洋柔魚資源豐度的空間分布特征也有著一定的聯系[1]。
[1]Chen X J,Tian SQ,Chen Y,Cao J,Ma J,Li S L,Liu B L.Fisheries Biology of Ommastrephes bartramii in North Pacific.Beijing:Science Press,2011.
[2]Wang Z Q.Geo-Statistics and Its Application in Ecology.Beijing:Science Press,1999.
[3]Turner M G.Landscape ecology:the effect of pattern on process.Annual Review of Ecology and Systematics,1989,20:171-197.
[4]Pickett ST A,Cadenasso M L.Landscape ecology:Spatial heterogeneity in ecological systems.Science,1995,269(5222):331-334.
[5]Liu D,Jiang Y,Liang W J.Spatial heterogeneity of exchangeable calcium content in cultivated soils of Shenyang suburbs.Ecology Magazine,2003,22(4):6-9.
[6]Isaaks E H,Srivastava R M.An Introduction to Applied Geostatistics.New York:Oxford University Press,1989.
[7]Webster R.Quantitative spatial analysis of soil in the field.Advances in Soil Sciences,1985,3:1-70.
[8]Rivoirard J,Simmonds J,Foote K G,Fernandes P,Bez N.Geostatistics for Estimating Fish Abundance.New York:Wiley Blackwell,2000.
[9]Petitgas P.Geostatistics in fisheries survey design and stock assessment:models,variances and applications.Fish and Fisheries,2001,2(3):231-249.
[10]Nishida T,Chen D G.Incorporating spatial autocorrelation into the general linear model with an application to the yellowfin tuna(Thunnus albacares)longline CPUE data.Fisheries Research,2004,70(2/3):265-274.
[11]Su F Z,Zhou C H,Zhang T Y,Du Y Y,Yao C Q.Spatial heterogeneity of pelagic fishery resources in the East China Sea.Chinese Journal of Applied Ecology,2003,14(11):1971-1975.
[12]Su F Z,Zhou CH,Shi W Z,Du Y.Spatial heterogeneity of demersal fish in East China Sea.Chinese Journal of Applied Ecology,2004,15(4):683-686.
[13]Zhang H Y,Hu F.Spatial heterogeneity of Todarodes pacificus in East China Sea in winter.Chinese Journal of Ecology,2005,24(11):1299-1302.
[14]Zhang H Y,Cheng JH.Geostatistical analysis on spatial patterns of small yellow croaker(Larimichthys polyactis)in the East China Sea.Journal of Fishery Sciences of China,2005,12(4):419-423.
[15]Wang H B,Yang Q,Liu Z J,Yang C H.Determining optimal density of grid soil-sampling points using computer simulation.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2006,22(8):145-148.
[16]Ji M,Jing F X,Li Y L,Zhang L P.Multi-scale generalization and expression of ocean fishery thematic attribute data.Bulletin of Surveying and Mapping,2004,(6):28-31.
[17]Turner M G,O'Neil R V,Gardner R H,Milne B T.Effects of changing spatial scale on the analysis of landscape pattern.Landscape Ecology,1989,3(3/4):153-162.
[18]O'Neil R V,Gardner R H,Milne B T.Heterogeneity and spatial hierarchies//Kolasa J,Pickett ST A,eds.Ecological Heterogeneity.New York:Springer-Verlag,1991:85-96.
[19]Qi Y,Wu J G.Effects of changing spatial resolution on the results of landscape pattern analysis using spatial autocorrelation indices.Landscape Ecology,1995,11(1):39-50.
[20]O'Neil R V,Hunsaker CT,Timmins SP,Jackson B L,Jones K B,Riitters K H,Wickham JD.Scale problems in reporting landscape pattern at the regional scale.Landscape Ecology,1996,11(3):169-180.
[21]Yang X M,Dai X J,Zhu GP.Geostatistical analysis of spatial heterogeneity of yellowfin tuna(Thunnus albacares)purse seine catch in the western Indian Ocean.Acta Ecologica Sinica,2012,32(15):4682-4690.
[22]Li L Z,Wang L,Liu J,Liu Q,Huang H L.Geostatistical analysis of tuna(Thunnusobesus)longline fishing grounds in the Atlantic Ocean.Journal of Fishery Sciences of China,2013,20(1):198-204.
[23]Xiang QH.Study on Distant Water Fishery Production Networks from Different Spatial Scales[D].Shanghai:East China Normal University,2011.
[24]Tian SQ,Chen X J,Chen Y,Xu L X,Dai X J.Evaluating habitat suitability indices derived from CPUE and fishing effort data for Ommatrephes bratramii in the Northwestern Pacific Ocean.Fishery Research,2009,95(2/3):181-188.
[25]Chen Y F,Dong M.Spatial heterogeneity in ecological systems.Acta Ecologica Sinica,2003,23(2):346-352.
[26]Chen X J,Xu L X.Analysis of relationship between fishing ground of Ommastrephes bartramii and surface water temperature and its vertical distribution from 150°E to 165°E in the northwestern Pacific.Transaction of Oceanology and Limnology,2004,(2):42-43.
[27]Wang Y G,Chen X J.The Resource and Biology of Economic Oceanic Squid in the World.Beijing:Ocean Press,1999.
[28]Dong Z Z.The World Oceans Economic Cephalopod Biology.Ji'nan:Shandong Science and Technology Press,1991.
[29]Chen X J,Liu B L.Analysis on catch of Ommastrephesbatrami in squid jigging fishery and the relationship between fishing ground and SST in the north Pacific Ocean in 2004.Journal of Zhanjiang Ocean University,2005,12(6):43-44.
[30]Chen X J.An approach to the relationship between the squid fishing ground and water temperature in the northwestern Pacific.Journal of Shanghai Fisheries University,1995,4(3):181-185.
[31]Chen X J.An analysis on marine environment factors of fishing ground of Ommastrephes batrami in northwestern Pacific.Journal of Shanghai Fisheries University,1997,6(4):263-267.
[32]Chen X J.The preliminary study on fishing ground of large-sized Ommastrephes batrami in North Pacific waters between 160°E and 170°E.Journal of Shanghai Fisheries University,1999,8(3):197-201.
[33]Chen X J,Tian SQ.Analysis and discussion on fishing ground of Ommastrephesbartrami in northwestern Pacific.Fisheries Modernization,2001,3(3):3-6.
[34]Shen H M.Summary of sea conditions in the squid fishing ground from June to December of 1999 in the North Pacific.Distant-Water Fisheries,2000,(3):15-18.
參考文獻:
[1]陳新軍,田思泉,陳勇,曹杰,馬金,李思亮,劉必林.北太平洋柔魚漁業生物學.北京:科學出版社,2011.
[2]王政權.地統計學及在生態學中的應用.北京:科學出版社,1999.
[5]劉丹,姜勇,梁文舉.沈陽市郊耕地土壤交換性Ca含量的空間異質性特征.生態學雜志,2003,22(4):6-9.
[13]張寒野,胡芬.冬季東海太平洋褶柔魚的空間異質性特征.生態學雜志,2005,24(11):1299-1302.
[16]季民,靳奉祥,李云嶺,張連蓬.海洋漁業專題屬性數據多尺度綜合與表達.測繪通報,2004,(6):28-31.
[21]楊曉明,戴小杰,朱國平.基于地統計分析西印度洋黃鰭金槍魚圍網漁獲量的空間異質性.生態學報,2012,32(15):4682-4690.
[22]李靈智,王磊,劉健,劉勤,黃洪亮.大西洋金槍魚延繩釣漁場的地統計分析.中國水產科學,2013,20(1):198-204.
[23]向清華.不同空間尺度下的遠洋漁業生產網絡研究[D].上海:華東師范大學,2011.
[25]陳玉福,董鳴.生態學系統的空間異質性.生態學報,2003,23(2):346-352.
[26]陳新軍,許柳雄.北太平洋(150°—165°E)海域柔魚漁場與表溫及水溫垂直結構的關系.海洋湖沼通報,2004,(2):42-43.
[27]王堯耕,陳新軍.世界大洋性經濟柔魚資源及其漁業.北京:海洋出版社,2005.
[28]董正之.世界大洋經濟頭足類生物學.濟南:山東科學技術出版社,1991.
[29]陳新軍,劉必林.2004年北太平洋柔魚釣產量分析及作業漁場與表溫的關系.湛江海洋大學學報,2005,12(6):43-44.
[30]陳新軍.西北太平洋柔魚漁場與水溫因子的關系.上海水產大學學報,1995,4(3):181-185.
[31]陳新軍.關于西北太平洋的柔魚漁場形成的海洋環境因子的分析.上海水產大學學報,1997,6(4):263-267.
[32]陳新軍.北太平洋(160°E—170°E)大型柔魚漁場的初步研究.上海水產大學學報,1999,8(3):197-201.
[33]陳新軍,田思泉.西北太平洋海域柔魚漁場分析探討.漁業現代化,2001,3(3):3-6.
[34]沈惠明.1999年6—12月北太平洋魷釣漁場海況總結.遠洋漁業,2000,(3):15-18.