水分和溫度對若爾蓋濕地和草甸土壤碳礦化的影響

王 丹，呂瑜良，徐 麗，張洪軒，王若夢，何念鵬，*

(1.西南大學地理科學學院，重慶 400715;2.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101;3.華中農業大學資源與環境學院，武漢 430070;4.四川省草原科學研究院，成都 611731)

土壤碳礦化是指土壤有機碳在微生物作用下轉化為無機碳的過程，是生態系統碳循環的重要過程［1-2］;溫度和水分對土壤碳礦化具有重要影響［3-7］。土壤碳礦化的水分和溫度敏感性是揭示氣候變化對生態系統碳循環影響的重要途徑和指標［2，4，8-9］。土壤碳礦化的溫度敏感性常采用Q10來表示，Q10越高溫度敏感性越大［10］;而土壤碳礦化的水分敏感性是通過多個水分梯度的碳礦化速率來評價的［11］。通常，溫度和水分共同作用于土壤碳礦化［12-15］。

我國科學家已經對土壤碳礦化及其溫度敏感性開展了不少研究工作［16-18］;然而，關于高寒濕地和高寒草甸的研究卻鮮有報道。若爾蓋地區是我國最大的高寒濕地分布區，其獨特的氣候、土壤和生物區系使其具有較強的碳貯量［19］;同時，其碳貯量對氣候變化(溫度和水分)又非常敏感。然而，由于缺乏溫度和水分對其土壤碳礦化影響的實驗數據，目前科研人員僅能推測未來氣候變化會對高寒濕地土壤碳貯量的影響。氣候變暖和干旱化(或簡稱為暖干化)是若爾蓋地區面臨的重要生態環境問題之一，它對濕地和草甸土壤碳礦化的影響如何?它對二者間的影響是否存在差異?均具有重要科學意義。因此，研究該地區土壤碳礦化的溫度和水分敏感性，有助于揭示該地區在暖干化情景下碳貯量變化。

本文以若爾蓋地區的高寒濕地和高寒草甸為研究對象，通過不同溫度和水分的培養實驗，探討了不同水分狀況下的土壤碳礦化速率及其溫度敏感性。擬回答的科學問題包括:1)溫度和水分變化對高寒濕地和草甸土壤碳礦化的影響?2)濕地和草甸土壤碳礦化及其溫度敏感性對干旱化的響應是否相同?

1 實驗材料與方法

1.1 自然概況

若爾蓋地區位于青藏高原南緣，行政上隸屬于四川省阿壩藏族羌族自治州的紅原縣和若爾蓋縣。該區海拔3400—3900 m，屬大陸性高原氣候;嚴寒濕潤、霜凍期長、四季變化不明顯;年平均氣溫0.7—1.1℃，極端最低和最高溫度出現在1月和6月，分別為－36℃和26℃。年均降水量為749.1 mm，年均蒸發量1262.5 mm［20］。若爾蓋地區是我國最大的高寒濕地分布區，高寒草甸和高寒濕地是該地區的主要景觀類型。高寒草甸區主要為草甸土，而高寒濕地主要為泥炭土，另外還發育有高原褐土和沖擊土等土壤類型。高寒濕地的優勢種包括木里苔草(Carex muliensis)、毛苔草(C.lasiocarp a)、烏拉苔草(C.meyeriana)、藏嵩草(Kobresia tibetica)和雙柱頭蔗草(Scirpus distigmaticus)(四川植被協作組)［21］;高寒草甸植被以嵩草屬(Kobresia)和蓼屬(Polygonum)植物為主，優勢物種有羊茅(Festuca ovina)、四川嵩草(K.setchwanensis)、圓穗蓼(P.macrophyllum)、發草(Deschampsia caespitosa)和垂穗披堿草(Elymus nutans)等。

1.2 樣地設置及野外取樣

在若爾蓋地區，高寒濕地的地勢較低、地下水位高，常有積水;在干旱年份，部分濕地出現干濕交替現象。高寒草甸大多分布在二階臺地，地勢較高，不會遭到水淹，目前退化和沙化比較普遍。為了探討不同類型草地土壤碳礦化對溫度和水分的變化是否存在顯著性差異，根據該地區的主要景觀類型，選擇了該地區最具代表性的濕地和草甸作為本文的研究對象。

2012年5月，在四川省草原科學研究院紅原基地的放牧實驗樣地附近，選擇了4個點，分別成對地設置了濕地樣地和草甸樣地 (即本文共有8個實驗樣地，其中4個濕地、4個草甸)。第1對樣地的位置:濕地(32°54'N，102°35'E，海拔 3483.6 m)，草甸(32°54'N，102°35'E，海拔 3506.7 m);其它 3 對樣地是以第 1 對樣地為基礎，沿河水分別前推移1 km左右。

在每個實驗樣地，隨機設置10—20個采集點，采用土鉆法對0—10 cm土壤樣品進行取樣;多個采集點的土壤混合形成一個土壤樣品(＞5 kg)。在濕地和草甸分別獲得4個混合土壤樣品，作為重復。土壤樣品在室內進行過篩處理(2 mm土壤篩)后，手工挑除根系和雜質;約100 g經過預處理的土壤樣品風干處理，其余土壤樣品在4℃冷藏。

1.3 室內測試與培養

1.3.1 土壤指標測定

土壤飽和含水量使用簡易法進行測定［22］。土壤全碳和全氮含量采用元素分析儀測定，土壤pH值利用pH計測定，土壤電導率使用電導儀測定(表1)。

表1 實驗樣地的土壤理化性質Table 1 Soil properties of experimental plots

1.3.2 室內培養

稱取新鮮土壤樣品40 g和石英砂10 g，裝入150 mL塑料圓瓶，搖勻后用蒸餾水調節至70%，100%或130%土壤飽和含水量(SSM)。樣品先在20℃培養1周，在測定土壤碳礦化速率后，分別放入5、10、15、20和25℃的恒溫恒濕培養箱。在為期8周的測定期內，土壤碳礦化速率共測定12次，分別為培養1、2、3、7、14、21、28、30、35、42、49和56 d。培養過程中，每隔2—3 d調節1次土壤含水量;補水量采用稱重法確定，將蒸餾水均勻噴灑在土壤表面使其分別維持70%、100%、130%SSM。本研究共包括2種草地類型(高寒濕地和商寒草甸)、3個土壤水分(70%、100%、130%SSM)、5個培養溫度(5、10、15、20 和 25 ℃)、4 次重復，共 120個培養樣品。

土壤碳礦化速率采用土壤微生物呼吸自動測定系統進行測定，有關該設備的詳細說明詳見代景忠等的文章［22］。

1.4 計算和統計方法分析

土壤碳礦化速率計算方法［22］:

式中，R為土壤微生物呼吸速率(μgC g－1d－1)，C為測試時間內CO2濃度變化的直線斜率，V是培養瓶和管線的總體積，m是培養瓶內土壤干重，α是CO2氣體質量轉化系數，β是時間轉化系數。

本文利用培養7 d的數據和培養56 d的數據來評估(短期和長期)土壤碳礦化的溫度敏感性(Q10)。利用指數方程R=a×ebT來擬合溫度對土壤碳礦化速率的影響，式中，R為土壤碳礦化速率，T為培養溫度(℃)，a為基質質量指數，表示0℃時土壤凈碳礦化速率，b為溫度反應系數。Q10值采用指數模型進行計算:Q10=e10b，即溫度每升高10℃土壤碳礦化速率所增加的倍數。

采用成對T檢驗對實驗樣地土壤碳、氮和pH值等指標進行顯著性檢驗，采用單變量多因素分析方法檢驗水分、溫度和草地類型等對土壤碳礦化及其溫度敏感性的影響。統計分析利用SPSS 13.0統計軟件完成，顯著性差異水平為P=0.05。

2 結果

2.1 溫度和水分對土壤碳礦化的影響

溫度升高顯著提升了高寒濕地和草甸的土壤碳礦化量(F=97.32，P＜0.0001)(圖1)。水分對土壤碳礦化累積量具有顯著影響(F=38.73，P＜0.0001)，水分含量越高，土壤碳礦化累積量越少(表2)。在相同土壤水分狀況下，濕地土壤碳礦化累積量高于草甸，以70%SSM和溫度20℃為例，濕地的土壤碳礦化累積量(459.76μg C/g)明顯高于草甸(191.30μg C/g)，溫度越高這種趨勢越明顯;隨著土壤水分升高，兩者之間的差距逐漸降低。溫度和水分對土壤碳礦化影響顯著，且二者存在著顯著的交互效應(P＜0.0001，表2)。

圖1 土壤碳礦化累積量的動態變化Fig.1 Dynamics of soil C mineralization under different incubation temperature and moisture

2.2 草地類型和水分對溫度敏感性(Q10)的影響

草地類型(P ＜0.05)和水分(P ＜0.05)對Q10具有顯著影響，且二者間存在顯著的交互效應(P ＜0.001)。當含水量為70%SSM時，高寒濕地的Q10值大于高寒草甸(圖2);當含水量為100%和130%SSM時，高寒草甸的Q10值大于高寒濕地。

表2 草地類型、溫度和水分對土壤碳礦化累積量的影響Table 2 Effects of grassland type，incubation temperature and moisture on the accumulation of soil C mineralization

培養 7 d，水分對高寒濕地 Q10的影響不大，70%，100%，130%SSM 的 Q10值分別為 1.46，1.39，1.45。而整個56 d培養期間，濕地的Q10隨水分增加而顯著增加(P＜0.05)。對草甸而言，無論是培養7 d還是培養56 d，Q10均隨著水分升高而顯著升高(圖2)。例如，培養7 d的Q10變化趨勢為70%SSM(1.210)＜100%SSM(1.759)＜130%SSM(2.800);培養56 d的Q10隨土壤含水量升高而升高。

圖2 水分對土壤碳礦化溫度敏感性的影響Fig.2 The effect of moisture on the temperature sensitivity of soil C mineralization

Q10值隨著培養時間的延長而逐漸增大。在高寒濕地和草甸，70%SSM的Q10在不同培養期的差異均不顯著;然而，在100%(P=0.012)和130%SSM(P＜0.01)狀況下，Q10值隨著培養時間的增長而顯著增加(圖 3)。

3 討論

3.1 溫度與土壤碳礦化

溫度對若爾蓋高寒濕地和草地土壤碳礦化具有顯著影響，溫度越高土壤碳礦化量越高。在森林生態系統［14，23］、青藏高原高寒草地［24］，科學家也發現類似的規律。在溫度較低時，土壤微生物和酶活性受到溫度限制，土壤碳礦化速率較慢［25-26，10］;隨著溫度升高，土壤微生物和土壤酶的活性增強，從而促進了土壤碳礦化。然而，土壤碳礦化對溫度的響應是土壤性質、微生物種類和數量以及可利用性碳、氮基質(如DOC、DON等)的綜合結果［27］，其作用過程和機理還有待于進一步研究。

3.2 水分與土壤碳礦化

圖3 土壤碳礦化溫度敏感性的動態變化Fig.3 Dynamics of the temperature sensitivity of soil C mineralization

土壤水分過高會抑制土壤碳礦化。高寒濕地和草甸的碳礦化累積量均在70%SSM最高;土壤水分過高時，會抑制土壤碳礦化。大量研究結果表明:60%—70%含水量最利于土壤呼吸作用的進行，土壤水分過低或過高會抑制土壤CO2的釋放［3］;含水量過高會降低土壤的空隙和氧氣含量，從而抑制土壤微生物呼吸與氣體交換過程［28］;此外，含水量過低時土壤微生物和酶的活性會降低，不利于土壤呼吸。因此，可以推測未來的暖干化進程將增加若爾蓋地區土壤碳礦化，并最終影響到該地區的碳匯功能。

高寒濕地和草甸的土壤碳礦化溫度敏感性(Q10)與土壤水分關系密切。Q10變化范圍為1.17—4.53，且隨著水分升高而顯著升高，培養時間越長，不同培養水分的Q10值差距越明顯。目前，水分變化對于土壤碳礦化的影響仍存在爭議。Smith等［29］在對5種生境土壤進行室內培養時研究發現Q10與水分正相關;而Gardenas發現水分變化對土壤碳礦化沒有顯著影響［30］。這些不一致的結論主要是由于不同實驗的研究對象和土壤質地等多種因素所造成的。

7d培養期內，(70%—130%SSM)水分對高寒濕地Q10的影響不大(圖2)，隨著培養時間的延長，各水分梯度之間Q10值差異增大。該結果意味著高寒濕地在經歷短暫水淹-干旱過程中，水分變化對濕地Q10的影響較小。該現象可能是濕地土壤的微生物群落結構長期適應這種往復性水淹-干旱干擾的結果，然而由于缺乏土壤微生物的直接數據，該推測仍需進一步實驗論證。

3.3 草地類型與土壤碳礦化

高寒濕地的土壤碳礦化顯著高于高寒草甸。在不考慮土壤水分的狀況下，白潔冰［24］等發現當溫度超過20℃時青藏高原高寒濕地碳礦化速率明顯高于高寒草甸。類似地，吳建國等［31］通過培養實驗發現祁連山4種典型生態系統(山地森林、高寒草甸、荒漠草原、干旱草原)的土壤碳礦化速率差異顯著。本文所涉及的高寒濕地的全碳(5.44%)和全氮含量(0.44%)均低于高寒草甸的全碳(7.78%)和全氮含量(0.56%)，但是土壤碳礦化量卻表現為高寒濕地大于高寒草甸。因此，除了土壤底物外，土壤微生物群落結構和數量差異可能是上述現象的真正原因［32-33］。未來應深入開展底物和土壤微生物對高寒濕地和草甸土壤碳礦化貢獻的研究，為揭示高寒地區土壤碳循環機理提供科學依據。

草地類型對Q10具有顯著影響。在水分適中時(70%SSM)，高寒濕地Q10顯著高于高寒草甸。類似地，白潔冰［24］等提出在正常水分培養下高寒濕地(土壤含水量70%)的Q10顯著高于草甸(土壤含水量24%)。然而，在本研究中發現當含水量為100%和130%SSM時，高寒濕地土壤碳礦化的Q10值顯著低于高寒草甸(P＜0.05)，隨著培養時間的延長，這種差距變得更明顯，這一結果暗示全球暖干化對水分相對較充裕區域土壤碳礦化的影響可能會超過干旱區域［34］。本文結果表明土壤水分與高寒地區Q10的關系非常復雜，對高寒濕地和草甸Q10具有不一致的影響;因此，未來氣候變化對高寒地區碳循環的影響及其機理非常復雜，應更深入地研究。

4 結論

溫度對若爾蓋高寒濕地和草地土壤碳礦化具有重要影響，溫度越高土壤碳礦化量越大。在70%SSM時，濕地和草甸土壤碳礦化能力更大，過高的土壤水分會抑制土壤碳礦化。整體而言，高寒濕地土壤碳礦化能力高于高寒草甸。在水分適中時(70%SSM)，高寒濕地Q10高于高寒草甸;當水分過高時(100%SSM和130%SSM)，高寒濕地Q10值顯著低于高寒草甸。在培養前7天，水分對高寒濕地Q10的影響不大，而對草甸的影響明顯，從而意味著短暫水淹-干旱交替對高寒濕地土壤碳礦化的影響相對較小。研究結果表明溫度和水分對高寒地區土壤碳礦化及其溫度敏感性具有重要的影響。

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