基于功能性狀的常綠闊葉植物防火性能評價

李修鵬，楊曉東，余樹全，閻恩榮，* ，章建紅

(1.浙江省寧波市林特科技推廣中心，寧波 315012;2.華東師范大學，上海 200062;3.浙江天童森林生態系統國家野外科學觀測研究站，寧波 315114;4.浙江農林大學，臨安 311300;5.浙江省寧波市農業科學研究院，寧波 315040)

森林火災影響森林結構和空間格局［1-3］，并對森林多樣性維持［4］、土壤碳庫循環［5］、干擾因子波動［6］等具有十分重要的作用。目前，針對森林火災主要有人工預防排查和建立防火林等方面的措施。而在防火林建設中，篩選和栽植抗火性能較強的植物是森林防火的關鍵。

對于防火植物選擇，早在 20 世紀 60 年代，Anderson［7］、Alexandrian［8］和 Preussner［9］等人提出可通過火燒跡地調查、目測判斷和點火試驗，結合植物含水率等少數因子的方法來比較篩選植物，并提出赤楊(Alnus japonica)、歐洲夾竹桃(Nerium oleander)、雪松(Cedrusdeodala)、圣櫟(Quercusilex)和赤櫟(Quercusrubra)等可作為歐洲防火線森林的主要樹種。我國在《全國生物防火林帶工程建設規劃》框架下，結合野外調查，許多學者利用綜合評價指標法、AID法、層次分析法等也篩選出小青楊(Populus pseudosimonii)、色赤楊(Alnus sibirica)、春榆(Ulmusjaponica)、紫椴(Tilia amurensis)、木荷(Schima superba)、高山栲(Castanopsis delavayi)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、油茶(Camellia oleifera)和冬青(Ammopiptanthus mongolicus)等可作為常見防火樹種［10-15］。但是，此類篩選結果常與物種真實抗火性能差距較大，結果關聯度小［16］。雖然用錐形量熱儀法可模擬真實燃燒環境篩選優良抗火物種［17-18］，但指標測定和分析過程繁瑣，不便在生產實踐中推廣應用。

植物功能性狀是影響生態系統過程或物種適應環境變化的結構性和功能性特征，如葉片特征［19-20］、干材和構型特征等［21］。它們可直接或間接解釋環境影響，反映植物在抗火等方面的效能［22-24］。本研究依據性狀在抗環境干擾方面的指示作用，針對植物防火性能評價研究的不足，在借助錐形量熱儀測定植物真實防火性能基礎上，基于性狀指標(葉片含水量、干物質含量、比葉面積和樹皮厚度等)評價了常綠闊葉植物的防火性能，以期為防火樹種選擇提供一種簡單、便于推廣的方法。

1 材料與方法

1.1 試驗植物及野外取樣

在浙江寧波天童(29°48'N;121°47'E)及周邊地區選擇香樟(Cinnamomum camphora)、木荷、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、楊梅(Myrica rubra)、苦櫧、冬青、檵木(Loropetalum chinense)、蚊母樹(Distylium racemosum)和隔藥柃(Eurya muricata)等29個常綠喬灌木作為試驗對象(表1)。由于森林火災大多為地表火，林火的燃燒蔓延主要是通過林木枝葉燃燒，所以主要選擇枝葉的燃燒性作為評價樹種防火性能的依據［25］。在3—4月(浙江省森林重點防火期)的晴天，選擇以上每個種類的健康植株3—8株，現場測定樹皮厚度(各物種樹皮厚度用所有同種測量株的平均值表示)，并用生長錐收集樹芯后，每株從冠層4周及頂端依次選取5枝生長旺盛的健康枝條，使用高枝剪將其剪下，在現場選擇完好的30—50片葉片及5—10段枝條裝入自封袋中，帶回實驗室進行防火性能與功能性狀測定。

1.2 功能性狀測定

待采集的葉片和枝條帶回實驗室后，于24h內從自封袋中隨機地抽取20片葉片和5段枝，分別測定其濕重，剩余葉片和枝條繼續于自封袋密封并放置于0—4℃冰箱中保存。待濕重測定后，對測濕重葉片用LI-3050C型葉面積儀測定葉面積，之后將葉片和枝條置于80℃的烘箱中48 h，烘干至恒量后測定它們的干重［26］。測量結束后，用20片葉片的平均面積值表示物種葉面積，用5段枝條的平均值表示物種枝條的干濕重。并依據公式(1—3)計算葉片的比葉面積，葉片和枝條的干物質含量。

表1 參試常綠植物名錄及防火性能Table 1 Species list and fire prevention ability for evergreen woody plant in the experiment

1.3 防火性能測定

取出冷藏的葉片和枝條，依據代謝理論中枝葉生物量的比例關系(引自本實驗室郭明碩士畢業論文中對栲樹等常綠植物枝葉生物量比例的研究結果)［27］，裁剪稱量10g(葉片2.5g，枝條7.5g)，用鋁箔包住，均勻放入邊長為100mm的正方形托盤中，葉片和枝條在托盤中的累積厚度不超過50mm。后用錐形量熱儀(ISO5660-1)進行燃燒試驗，輻射強度采用40kW/m2，溫度采用664—670℃左右。試驗過程共記錄7個指標，其中，用著火感應時間、燃燒時間和熱釋放速率峰值時間3指標代表植物抗燃性，用熱釋放速率、有效燃燒熱、熱釋放總量和熱釋放速率峰值4個指標反映其燃燒性［28］。每個物種重復測定4次，后取平均。

1.4 數據分析

1.4.1 燃燒指標降維及特征因子與功能性狀的相關性檢驗

對燃燒試驗記錄的7個抗燃性、燃燒性指標，采用因子分析、綜合降維，擬提出能反映物種抗燃性、燃燒性的綜合指標，且該指標能最大程度反映記錄的7個原始指標。然后，依據綜合因子指標，結合29個物種的6個植物功能性狀的相關值，用Pearson系數和偏相關系數進行相關分析，擬排除功能性狀間對植物防火性能的影響，挑選最能反映植物抗火性能的功能性狀。

1.4.2 植物防火性能判斷

依據植物的抗燃性、燃燒性及觀測性狀和植物防火性的正負向表達趨勢，對于能夠表征植物正向抗火性能的指標，采用公式(4)進行正向的標準化;而對于與植物防火呈現負向關系的因子，采用公式(5)進行標準化:

式中，xi表示原始數據值，xj表示數據標準化后值，xmax和xmin分別表示原始數據組列的最大及最小值。

待標準化后，利用公式(6)從燃燒性能和功能性狀兩方面分別計算各物種的綜合評價值。其中，n為評價指標個數，λj代表j指標所占的權重，Uij表示i物種的j指標值，wi表示i物種的防火性能評價值。然后，按照燃燒性和功能性狀兩套體系對物種防火性能綜合值從小到大排序:

通常燃燒實驗能夠反映植物的防火性能，因此，其排序結果代表著物種實際的防火性能。為了反映植物功能性狀對防火性能的表征程度，本研究采用基于性狀的排序位置和基于燃燒試驗的排序位置的差值表示兩套體系的相似程度。當基于性狀的某一物種排序位置與實際位置較近時，幾何差值越小，但其值不會超過參與排序物種數(≤n);而當物種的性狀排序位置和實際排序位置性相同時，幾何差值=0:

在隨機條件下，幾何差值越大，說明基于性狀的排序和基于燃燒試驗的排序位置差異越大。當兩套排序結果極端不相似時，即:每個物種在兩套排序體系中的排位差異最大，這時，體系的差異是所有物種極端不相似情況下的求和絕對差值:

而當兩體系極端相似時，其所有物種在兩個體系中的排序位置相同，故求和絕對差值等于0。在這種理念下，可以采用兩體系的實際求和絕對差與所有物種在極端不相似條件下的差值比值，來反映基于性狀和基于燃燒試驗的排序位置的相似程度，以檢驗性狀對植物防火性能的指示性:

式中，n為參與排序物種數，xij、xit分別表示i物種在功能性狀指標j和燃燒指標t體系下的排序位置。當所有物種的性狀排序和燃燒試驗排序差異最大時，兩體系的相似度為0，而當所有物種位置都相同時，相似度等于1。

2 結果與分析

2.1 抗燃性及燃燒性因子

通過因子分析，29個物種的著火感應時間、燃燒時間和熱釋放速率峰值時間可以歸屬成兩個相互獨立的公因子，累積方差貢獻率為85.11%(表2)，且經多次最大化正交旋轉后，各因子中的載荷值趨向于兩極分化。第1公因子f1對著火感應和熱釋放速率峰值時間有較大的載荷系數，可以解釋為“抗火性”因子;第2公因子f2對燃燒時間有較大的載荷系數，可以解釋為植物的“燃燒速度”因子。將公共因子表示為變量的線性組合，可以得到評級對象在各個公共因子的得分(表3)。以各公共因子的方差貢獻率占公共因子總方差貢獻率的比重作為權重進行加權匯總，可以建立因子綜合得分函數(f1=0.56x1+0.60x2+0.11x3;f2=-0.01x1+0.12x2+1.01x3)。再將原始變量的標準化值代入得分模型，把f1和f2代入fa=(51.42f1+33.69f2)/85.11(即以旋轉后各公共因子的貢獻率占兩個因子總體方差貢獻率的比重作為權重，進行加權匯總)，得到各物種抗燃性的綜合得分(表1)。

表2 抗燃性因子提取后的總方差分解Table 2 Variance decomposition following extracting incombustibility factors

表3 植物抗燃性公共因子矩陣Table 3 Common factors matrix and factor'score for plants incombustibility

同樣，經因子分析，熱釋放速率、有效燃燒熱、熱釋放總量和熱釋放速率峰值4個指標可歸結為1個描述植物燃燒性的公共因子fb，累計方差貢獻率為86.73。以各公因子的方差貢獻率占公共因子總方差貢獻率的比重作為權重加權匯總(表4)，建立fb=0.28x1+0.26x2+0.28x3+0.25x4的得分模型，再代入標準化的原始變量后，得到各物種燃燒性的綜合得分(表1)。

表4 植物燃燒性公共因子矩陣Table 4 Common factors matrix and factor'score for plants flammability

2.2 防火性能與功能性狀的相關性

為分析功能性狀對植物抗火性的指示作用，在對29個樹種的5個功能性狀與錐形量熱儀實際測定抗燃性指標所模擬的抗火性因子f1、燃燒速度因子f2，抗燃性綜合因子fa，以及燃燒性因子fb的Pearson相關分析發現(表5)，抗火性因子f1與比葉面積和樹皮厚度間存在相關關系。燃燒速度因子f2與枝條干物質含量、樹皮厚度和當年生葉片含水量間也存在相關關系(P＜0.1)。而疊加f1和f2得到的抗燃性綜合因子fa與比葉面積正相關。抗火性因子f1與枝條和樹干性狀間不存在顯著相關性，但是與樹皮厚度間顯著負相關。燃燒速度因子f2還與枝條的含水量顯著負相關，與枝條干物質量顯著正相關。

野外實際中，簡易地判斷并篩選植物的防火信息量，尋求更少觀測性狀指標是必須的。在前述各性狀對抗火性因子f1、燃燒速度因子f2、抗燃性因子fa、燃燒性因子fb的Pearson相關分析中，相對于其他性狀，僅比葉面積和抗燃性因子fa最顯著相關，能最好地反映植物的抗燃性;而對于植物的燃燒性因子fb，葉片干物質含量、比葉面積和當年生葉含水量3個性狀都與fb顯著相關，同時，比葉面積和葉片干物質含量的Pearson相關系數為-0.56＊＊＊(P＜0.01)，而他們在反映燃燒性上的相關值分別為 0.49＊＊＊(P＜0.01)和-0.58＊＊＊(P＜0.01)，即在反映植物燃燒性上信息存在冗余。為此，有必要把某一性狀或幾個性狀定為控制因子，去除觀測性狀間的相互影響。本研究采取偏相關分析重新計算了植物抗火性、燃燒速度和燃燒性與在Pearson相關中顯著相關的因子變量的偏相關系數，結果見表6。

表5 29種植物的5個功能性狀與防火因子間的Pearson相關系數Table 5 Pearson correlation coefficients between functional traits and fire prevention factors for 29 species

表6 Pearson相關系數中冗余信息的偏相關系數Table 6 Partial correlation coefficients among redundant information of Pearson correlation coefficients

從表6可以看出，抗火性因子f1在樹皮厚度作為控制變量的情況下，與比葉面積的相關系數值為0.34，絕對值高于以比葉面積作為控制變量的-0.29。同時，在枝條干物質含量和當年生葉片含水量作為控制變量時，f2和樹皮厚度的相關值最高，為0.33。而當比葉面積和葉片含水量作為控制變量時，葉片干物質含量和fb的相關值為0.33，是性狀和燃燒性偏相關的最大值。這與Pearson相關系數相比，對f1影響最大的比葉面積未發生變化，而去除不同性狀間的影響外，和f2相關值最高的枝條干物質含量變化為樹皮厚度。同時，對于fb，也由Pearson相關值最高的比葉面積變化為葉片干物質含量。因此，在去除觀測性狀間的影響后，可以看出，比葉面積良好地指示抗火因子f1和抗燃性綜合因子fa，而葉片干物質含量分別對燃燒速度因子f2和燃燒性因子fb的指示性最好。

2.3 植物防火性能

因子分析過程中，抗火性是植物著火感應時間、燃燒時間和熱釋放速率峰值時間的綜合值，因此抗火性值越高，則植物的防火性能越好。對于反映植物熱釋放速率、有效燃燒熱、熱釋放總量和熱釋放速率峰值4個燃燒性指標的燃燒性，其值越大，植物的抗火性能越差。同樣，根據相關分析的結果(表5，表6)，比葉面積可指示物種的抗火性，而葉片干物質含量可表征植物的燃燒性，故植物的比葉面積和抗火性間呈現正向一致關系，而葉片干物質含量值越高，則植物的防火性能越低。因此，對抗火性因子fa及比葉面積，采用正向標準化。而對于燃燒性因子fb及葉片干物質含量，進行負向標準化。

數據標準化后，根據燃燒實驗和觀測性狀值對植物防火性的重要性，假設抗火性和燃燒性對植物防火性能的貢獻相同(等于0.5)，比葉面積和葉片干物質含量對植物抗火性及燃燒性因子的指示性能相同，將權重各設定為0.5。根據公式(6)的計算結果，物種防火性能綜合排序如表7所示。

基于植物燃燒實驗的抗火性和燃燒性綜合防火值和基于比葉面積和葉片干物質含量計算得到的防火值存在差異。但是，結合公式7和公式8，用實際求和絕對差除以所有物種在極端不相似條件下的差值可知，基于性狀排序和基于燃燒試驗排序的相似度等于0.80，說明用性狀得到的植物防火性能評價和實際燃燒試驗的結果相差不大，用簡易測量的植物性狀可以表征植物的防火性能。本研究中，那些具有較大種內性狀變異的物種，如:蚊母樹、青栲(Cyclobalanopsis gracilis)、冬青和梔子(Gardenia jasminoides)等，可能由于采樣數太少，一定程度上導致了2個排序結果存在一些差異。

表7 基于燃燒試驗和基于功能性狀的植物防火性能排序Table 7 Species order for fire prevention ability based on each of burning experiment and functional traits

4 討論

植物功能性狀是植物長期適應環境過程中形成的一系列特征，它在一定程度上能反映植物對環境的抗逆性。本研究用錐形量熱儀測量了29個植物種類的防火性能，并根據因子分析將7個指標分別劃分為抗火性和燃燒性2個獨立因子，實際評價其防火性能。認為大葉冬青(Ilex latifolia)、石斑木(Raphiolepis indica)、紅楠(Machilus thunbergii)、青栲、木荷、隔藥柃和光葉石楠(Photinia glabra)等的防火性能最好。在周子貴［29］、趙明水［30］和吳道圣等［31］的研究中，他們選取植物葉片與枝條的含水量、易燃干燥度時間、粗灰分含量和炭化灰化時間等理化性質，用多目標植物防火性能綜合評定方法，篩選出楊桐(Adinandra millettii)、木荷、油茶、楊梅、青岡和苦櫧等抗火性能較強的樹種，這也與本研究結果一致。

本研究，植物抗火性因子f1與樹皮厚度間存在負相關關系，即樹皮越薄，植物抗火性能越強，這個結果與前人認為“樹皮越厚，植物抗火性能越好”的結論正好相反［14，32］。且在燃燒速度因子f2與樹皮厚度的分析中，兩者正相關，說明樹皮越厚，植物的燃燒速度越快，更容易燃燒，植物的防火性能越差。這可能是由于相對于對植物燃燒貢獻較多的干材部分，樹皮的燃點相對較低所致。另外，燃燒速度因子f2與枝條的含水量顯著負相關，與枝條干物質量顯著正相關，這反映了樹種易燃性的特征，即枝條水分越大，其越不易燃燒，相反，干物質越多，則燃燒速度也越高。

但對于常規認為最能影響植物防火性能的葉片含水量，雖然在當年生葉片含水量的Pearson相關中，它和燃燒速度因子f2和燃燒性因子fb顯著性相關，但在偏相關后，其值明顯降低，分別為-0.14和0.24，遠小于Pearson相關系數顯著的值-0.29，說明雖然葉片含水量能阻滯林火的蔓延速率［33］，但不同樹種間的葉片含水量高低不能衡量樹種的抗燃性，抗燃性是樹種所含物質的綜合表現［31］。

從樹種功能性狀與防火性能指標的Pearson相關分析結果可知，比葉面積、樹皮厚度、枝條干物質含量、當年生葉片含水量、葉片干物質含量分別與抗火性因子f1、燃燒速度因子f2、抗燃性綜合因子fa和燃燒性因子fb間存在顯著的相關關系，說明采用簡易的觀測性狀能反映樹種的抗火性能和燃燒性。當進一步控制不同的性狀變量，運用偏相關分析后發現，除各觀測性狀間對植物防火性能評價的影響，6個觀測性狀可直接簡化成比葉面積和當年生葉片干物質含量2個指標，分別作為植物抗燃性及燃燒性因子的反映指標，即:用簡便和易于野外操作的植物功能性狀完全可以指示植物的防火性能。

對燃燒和性狀數據的歸一化處理后，依權重排序基于性狀指示的29個物種的防火性能，同時比較其與燃燒實驗獲得所有物種的排序位置，結果發現兩者的相似程度達到0.80，更進一步證明了基于簡易測定的植物性狀評價結果基本上可以反映物種實際的防火性能。這相對于傳統評價植物防火性能的火燒跡地調查、目測判斷、點火試驗結合植物含水率和含脂量等少數因子的評級方法較為簡易，且與物種實際防火性能的聯系較為緊密，反映了植物的環境抗逆性，一定程度上克服了利用材料燃燒測試方法與實際表現差距較大，試驗結果關聯度小的缺點。雖然用錐形量熱儀法可模擬真實的燃燒環境，通過測定評定材料燃燒性的一些主要指標如熱釋放速率、著火感應時間、煙氣成分和失重分析等來表征材料的燃燒性能，從而篩選物種［17-18］，但這些指標的測定和分析往往比較繁瑣，不便于在基層的生產實踐中推廣應用。而植物功能性狀(如比葉面積和葉片干物質含量等)較易測定，對專業的知識要求不高，便于在基層的生產實踐推廣運用。

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