石羊河下游白刺灌叢演替過程中群落結構及數量特征

靳虎甲，馬全林，何明珠，賈曉紅，劉有軍，張有佳，李發鴻

(1.甘肅省荒漠化與風沙災害防治重點實驗室-省部共建國家重點實驗室培育基地，甘肅省荒漠化防治重點實驗室&甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.中國科學院寒區旱區環境與工程研究所，蘭州 730070；3.甘肅民勤連古城國家級自然保護區管理局，民勤 733003)

石羊河是河西走廊三大內陸河之一，其下游地區有各類荒漠化土地面積達到1.52萬km2，綠洲面積僅占總面積的9%，綠洲邊緣風沙線長達408 km[1]。地處石羊河流域最下游的民勤縣是我國浮塵、揚沙、沙塵暴發生最嚴重地區之一，也是我國生態環境最惡劣、最脆弱的地區之一[2]，該區的生態環境問題引起國家、社會各界的高度關注。石羊河下游天然灌木植被中，白刺(NitrariatangutorumBobr．)是存活面積最大的天然植被類型，由于具有耐干旱、鹽堿、抗風蝕等特點，故在植物固沙方面一直很受重視[2]。白刺常以灌叢沙堆的形式出現[3]，白刺灌叢沙堆的形成和發育是也是群落演替過程中植被與環境相互作用的結果。白刺群落在其維持該區生態環境良性循環中起著十分重要的作用[4]，而在白刺灌叢沙堆不同的演替階段，群落組成和結構也發生著巨大的變化，對沙地生態系統產生巨大的影響，因此，深入了解白刺灌叢不同的演替階段的群落結構及數量特征對該區植物的恢復及退化生態系統的重建，以及改善生態環境具有非常重要的理論指導意義。有關該區白刺群落生態特性的研究僅見劉建泉[5]對分布在民勤西沙窩的白刺群落的物種組成、種間關系、垂直結構、周期性和物種多樣性進行了研究，但相關研究沒有區分白刺灌叢沙堆不同的演替階段，缺乏對不同演替階段白刺群落結構和數量特征的對比研究。本文則根據白刺灌叢生長及其生境狀況，選擇初期發育、穩定、衰退、嚴重衰退的白刺群落，研究其不同演替階段群落物種組成、群落蓋度及多樣性的季節變化以及群落的相似性特征，為該區白刺群落的保護、利用和植被恢復與重建提供科學依據。

1 研究區自然概況與研究對象

研究區設立在石羊河下游的甘肅民勤連古城國家級自然保護區內(38°10′08″—39°09′10″N，103°30′00″—103°57′40″E)，保護區位于民勤縣境內的荒漠區域內，面積達38.99×104hm2，占民勤國土面積的四分之一，是全國面積最大的荒漠生態類型國家級自然保護區。保護區東北被騰格里沙漠包圍，西北有巴丹吉林沙漠環繞，北、西、南三面蔽著民勤綠洲，多年平均氣溫7.6 ℃，年均降水量113.2 mm，年均蒸發量2604.3 mm，年均風速2.8 m/s。該區的地表水資源由20世紀50年代的5.731億m3減少到本世紀初期的1.0億m3左右。土壤多為風沙土，養分貧瘠且風蝕嚴重。保護區現有天然植被有白刺、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、檸條(Caraganakorshinskii)、綿刺(Potaniniamongolica)、霸王(Zagophyllumxanthoxylon)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、檉柳(Tamarixhohenackeri)、紅砂(Reaumuriasongarica)、胡楊(Popuiuseuphratica)等。為了更好的保護荒漠天然植被群落及區內珍稀瀕危動植物，保護區自2002年開始對重點公益林實行全面的封育和禁牧，在減少和防治沙塵暴危害及遏制騰格里和巴丹吉林兩大沙漠合攏方面具有重要的戰略意義。

保護區現有灌木林23.41×104hm2，其中白刺占灌木林的31.2%，且分布區域廣泛，對維持該區荒漠生態系統良性循環起著十分重要的作用。近20年來，由于地下水的持續大規模過度開采利用和石羊河上中游水資源消耗提高，使得位于石羊河下游的保護區地下水埋深由1961年的2.21 m下降到2010年的17.5 m，并仍以0.50—0.71 m/a的速度下降。地下水位的快速下降破壞了該區生態平衡，也加速了白刺灌叢的退化演替進程，使其出現了不同程度的退化現象，本文以這種人為因素而造成的不同退化演替階段白刺灌叢為研究對象，對其群落的結構及數量特征進行研究分析。

2 研究樣地設置與研究方法

2.1 樣地設置

在甘肅民勤連古城國家級自然保護區封育禁牧區內，參考杜建會等[6]對該地區不同演替階段白刺灌叢的分類標準，通過實地考察后，以空間代替時間序列的方法，按照白刺灌叢沙堆形態、植被生長狀況、沙堆土壤狀況(表1)分別選擇紅土井、青土湖、三角城、沙井子這4個點代表白刺灌叢的發育階段、穩定階段、衰敗階段和嚴重衰敗階段的群落[7]，每個演替階段選6個樣地(共計24樣地)，在每個樣地中設置30 m×30 m灌木樣方，并在每個灌木樣方內的中心和4個角處共設置5個1 m×1 m 的草本植物調查樣方，使用全球定位系統(GPS)對調查地點定位，并記錄各樣地的海拔高度、地貌及土壤類型等環境因子。

表1 不同演替階段白刺灌叢沙堆形態、土壤及植被特征

2.2 植被調查

根據白刺的生長期[8]，植被調查于5月開始，每月的中旬在每個樣方內進行植被調查，逐株調查樣方內所有植物種的種類、株樹(叢數)、蓋度及高度指標，調查于當年10月結束。

2.3 數據分析

(1)重要值 在統計各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎上，分別按灌木和草本植被計算樣方內各物種重要值，具體的計算公式如下[9]：

重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

通過以上公式對各樣地物種的重要值進行計算。

(2)生活型 根據丹麥植物學家Raunkiaer的生活型分類系統[10]，植物生活型包括高位芽植物、地上芽、地面芽、隱芽植物和1年生植物。

(3)群落物種多樣性 依據物種多樣性測度指數應用的廣泛程度以及對群落物種多樣性狀況的反映能力，本研究綜合大多數學者的分析結果[11-13]，選用Shannon-Wiener指數(H′)、Simpson指數(D)、均勻度指數(E)，這3個指數的優點在于它們同時考慮了種數和各個種的相對多度，相應的計算公式如下：

Shannon-Wiener 指數(H′)

Simpson指數(D)

Pielou均勻度指數(E)

式中，S，為物種數目；Pi，為所有物種個體中，第i個物種的重要值。

(4)群落相似性 群落相似性是指群落間或樣地間植物種類組成的相似程度，是群落分析的一個重要基礎，常用群落相似性系數表示[14]。目前，群落相似性系數有很多計算方法，其中Jaccard相似性系數是目前最為基礎和常用相似性系數之一[15]。

群落相似性系數(Cj)

式中,a為群落A和B共有的物種數，b為群落B有但群落A沒有的物種數，c為群落A有但群落B沒有的物種數。相似性指數(Cj)的變動范圍是0—1。相似性等級一般劃分為6級：1級完全不相似，Cj值為0.00；2級極不相似，Cj值為0.01—0.25；3級輕度相似，Cj值為0.26—0.50；4級中度相似，Cj值為0.51—0.75；5級極相似，Cj值為0.76—0.99；6級完全相似，Cj值為1.00[16]。

(5)數據處理 數據分析處理和圖形繪制均使用Microsoft公司的表格處理軟件Excel完成。方差分析和相關性分析在spss13.0數據處理系統中進行，多重比較用Duncan新復極差法檢驗(取顯著度0.05)。

3 結果與分析

3.1 不同演替階段群落物種組成

表2統計了5月—10月白刺沙堆各演替階段群落中所有出現的物種的科、屬、種組成情況。白刺灌叢在各演替階段其不同科植物的變化規律不同，從而影響群落結構的變化。由表2可知組成白刺灌叢初期發育階段的群落中共有19種植物，隸屬8科18屬，其中禾本科植物物種數量最多，共有4個種，占該階段物種總數的21%，菊科、藜科及蒺藜科植物各有3種，均占物種總數的16%，百合科和豆科各有2個物種，而旋花科和檉柳科植物只有1個種出現；在穩定階段有3科7屬共7種植物，數量最多的是藜科植物共有4個物種，占該階段物種總數的57%，而禾本科和蒺藜科植物分別有2種和1種；衰退階段群落中共出現物種8種，隸屬于5科7屬，其中蒺藜科植物數量最多，共有3個種出現，其次是藜科植物，共2個種，而檉柳科、菊科、茄科植物均只有1個物種出現；組成嚴重衰退階段的群落物種共有10種，隸屬于5科9屬，其中藜科植物有4個種，占該階段物種總數的40%，禾本科和蒺藜科植物各有2種植物，而百花丹科和十字花科各有1種植物出現，數量最少。

表2 白刺沙堆不同演替階段群落物種組成

顯然，在白刺灌叢各演替階段群落物種組成比較簡單，僅出現29種植物，隸屬于25屬11科，其中蒺藜科、藜科在演替的整個過程出現，初期發育階段中禾本科占有優勢，適宜1年生及多年生草本植物的生長；演替至穩定階段后藜科植物占有絕對優勢，禾本科的草本類植物物種數量則明顯減少；白刺群落進入衰退階段后蒺藜科植物占有優勢，而演替至嚴重衰退階段時群落又以藜科植物為主。

3.2 不同演替階段生活型組成

對白刺灌叢各演替階段群落植物的生活型進行分類，然后根據生活型系，計算出各演替階段白刺群落植物的生活型譜(表3)。由表3可知，在白刺初期發育階段中地面芽植物數量最多，占群落物種總數的36.84%，1年生植物次之，占總數的26.32%，地上芽植物居于第三，占總數的21.05%，此外還有15.79%的高位芽植物；穩定階段的白刺群落是以1年生植物居于首位，占總數的42.86%，高位芽植物居于第二位，占總數的28.57%，而地上芽植物和地面芽植物各占14.29%；衰退階段的白刺群落只有高位芽植物和1年生植物出現，且兩者比例相當，各占總數的50%；在嚴重衰退階段，白刺群落中1年生植物占有絕對的優勢，占總數的80%，而高位芽植物和地面芽植物各占10%。

顯然，在該區域白刺灌叢沙堆的演替過程中，1年生植物所占比例逐漸升高，高位芽植物在白刺群落演替前3個階段逐漸升高，而至嚴重衰退階段時又開始下降，地上芽植物在初期發育階段數量較多，而在穩定階段后比例開始下降，灌叢演替至衰退階段后未見地上芽植物；地面芽植物在初期發育階段占有優勢，而在穩定階段后比例開始下降，在演替至衰退階段后未見地面芽植物，而至嚴重衰退階段后也只有1種地面芽植物出現；整個演替過程中未見隱芽植物。

表3 白刺灌叢不同演替階段群落生活型譜

3.3 白刺群落蓋度的季節變化

圖1是4個不同的沙堆演替階段白刺群落蓋度取5月、6月、7月、8月、9月、10月的年平均值作圖，由圖表明白刺群落蓋度年平均值表現為穩定階段>初期發育階段>衰敗階段>嚴重衰敗階段，且各演替階段白刺群落蓋度的年均值總體差異顯著，且除了初期發育階段和衰敗階段以及衰敗階段和嚴重退化階段之間差異不顯著外，其它各階段間的差異性達到顯著水平(P<0.05)，穩定階段5—10月群落蓋度的平均值分別是發育階段、衰退階段、嚴重衰退階段蓋度平均值的1.7、2.0和2.8倍。圖2是不同發育階段白刺群落蓋度5—10月的變化曲線圖。可以看到4個階段的白刺群落蓋度的季節變化趨勢各不相同，紅土井初期發育階段白刺群落的蓋度5—9月呈直線上升趨勢，10月開始下降，蓋度最大的9月比蓋度最低的5月增加了31.78%；穩定階段的群落蓋度季節變化幅度較小，蓋度最大的7月比蓋度最小的5月只增加了9.16%；衰退階段和嚴重衰退階段群落蓋度的季節變化趨勢較為接近，都表現為從5月開始至8月份蓋度逐漸上升，而9月、10月蓋度逐漸減小，且在8月份蓋度最大時衰敗階段達到36.25%，而嚴重衰敗階段只有28.5%，衰敗階段群落蓋度最小值出現在5月份，而嚴重衰敗階段的白刺群落最小值出現在10月份。

圖1 白刺沙堆不同演替階段群落年平均蓋度

圖2 白刺沙堆不同演替階群落蓋度年變化

3.4 群落多樣性的年變化

圖3 不同演替階段白刺群落多樣性年變化

群落的物種多樣性指數可直接反應出群落的結構特征。通過對白刺沙堆各演替階段群落植被所調查的各個樣地中5—10月統計的物種多樣性指數(以重要值為計算依據)特征如圖3所示。不同演替階段白刺群落的物種多樣性變化規律明顯不同，但均呈現一定的波動性變化。其中，初期發育階段的Simpson指數、Shannon-Wiener指數以及Pielou 均勻度指數從5月開始逐漸降低，7月降到最低后從8月開始增加并達到全年最高值，9月和10月又逐漸降低，該階段多樣性指數在6—8月波動變化幅度較大；穩定階段的多樣性Simpson、Shannon-Wiener指數以及Pielou 均勻度指數在5月份是最低的，6月份緩慢上升，但7月份略有下降，8月增加幅度較大，而后緩慢增加，至10月份達到最大值；衰退階段的多樣性Simpson、Shannon-Wiener指數以及Pielou 均勻度指數年變化特征與初期發育階段類似，但是其波動變化程度強于初期發育階段，受降水的影響也比較明顯；嚴重衰退階段的多樣性Simpson、Shannon-Wiener指數以及Pielou均勻度指數在5月份最低，6月份緩慢上升，7月份又有所下降，8月份上升至最高值后又逐漸開始下降，該演替階段的波動變化在各階段中最為頻繁，受降水的影響十分明顯。

圖4 不同演替階段白刺群落多樣性指數

圖4是白刺沙堆各演替階段群落的Simpson指數、Shannon-Wiener指數及均勻度各月的平均值作圖，比較各個演替階段的差異性。從圖可以看出Simpson指數大小順序為初期發育階段>嚴重衰退階段>衰退階段>穩定階段，且初期發育階段、嚴重衰退階段以及衰退階段之間差異不顯著，而與穩定階段之間的差異達到顯著水平(P<0.5)。Shannon-Wiener指數的大小順序與Simpson指數一致，但是各演替階段的差異性特征有所不同，具體表現為各演替階段總體差異顯著，且除了衰退階段與穩定階段、衰退階段與嚴重衰退階段、初期發育階段與嚴重衰退階段之間的差異不顯著外，其他各階段差異均達到顯著水平(P<0.5)。各演替階段均勻度Pielou指數的大小順序為衰退階段>嚴重衰退階段>穩定階段>初期發育階段，而各演替階段差異未達到顯著水平(P>0.5)。

3.5 不同演替階段白刺群落相似性

為了解白刺沙堆各演替階段群落的相似性，對所調查的各演替階段群落進行群落相似性分析，其Jaccard相似性系數見表4。從表4也可以看出，初期發育階段與穩定階段的Jaccard群落相似性系數最高，但也只達到0.2381，與衰退階段次之，相似性系數為0.1739，而與嚴重衰退階段最小，僅為0.1600。穩定階段與衰退階段的Jaccard群落相似性系數為0.2143，而與嚴重衰退階段為0.1538；衰退階段與嚴重衰退階段的群落相似性系達到0.3077。總體而言各演替階段的群落間的相似性系數均比較低，只有衰退階段與嚴重衰退階段的群落相似性系數達到輕度相似水平，而其他各個群落間只達到極不相似水平。

表4 不同演替階段白刺群落相似性系數

4 結論

在石羊河下游白刺沙堆從初期發育階段到穩定階段的群落物種組成明顯減少，但從穩定階段至衰退階段再到嚴重衰退階段的演替過程中群落物種組成是逐漸增加的，而在整個演替過程中，1年生植物所占比例從初期發育階段的26.32%逐漸增加至嚴重衰退階段的80.00%。

不同演替階段群落蓋度的年變化沒有統一的趨勢，且最高、最低值出現的月份也不相同，各演替階段5—10月群落蓋度的平均值表現為穩定階段>初期發育階段>衰敗階段>嚴重衰敗階段。

各演替階段多樣性Simpson、Shannon-Wiener指數以及Pielou 均勻度指數5—10月均呈現波動變化特征，其中Simpson和Shannon-Wiener指數的大小順序均表現為初期發育階段>嚴重衰退階段>衰退階段>穩定階段，而均勻度Pielou指數則為衰退階段>嚴重衰退階段>穩定階段>初期發育階段。各演替階段群落之間的相似性均較低，衰退階段與嚴重衰退階段群落之間達到輕度相似水平，而其他各群落之間只達到極不相似水平。

5 討論

由于人為過度利用水資源而使得地下水位下降，造成石羊河下游白刺群落逐漸衰敗、退化，并引起白刺灌叢沙堆活化、解體，群落出現衰退演替[17]，威脅石羊河下游地區的生態安全。鑒于時間和條件限制，對處于不同演替階段的植物群落研究往往采用時空替代的方法，在空間上大量調查處于不同演變階段的植被，將其轉換為植被演變的時間序列[18]，從而確定其恢復演變的過程和規律，本文亦采取這種方法對白刺灌叢處于初期發育、穩定、衰退、嚴重衰退這4個階段的群落結構和數量特征進行了分析。

在白刺沙堆從初期發育階段到穩定階段過程中，群落物種組成數、群落多樣性Simpson和Shannon-Wiener指數均明顯減小，以往研究指出處于穩定階段的白刺灌叢土壤呼吸速率最大、生長最為旺盛，處于穩定階段的白刺灌叢也具有最大的生物量和生產力[7]，所以處于白刺灌叢在群落處于穩定階段時，具有很強的養分和水分競爭能力，也在很大程度上降低了其他物種的生存機會[19]，而植物群落在演替過程中種內、種間競爭越激烈，會使其物種多樣性越低[20]。另外白刺灌叢從初期發育階段至演替至穩定階段時其迎風坡和背風坡均有大量生物結皮形成，而生物結皮本身與也會與植物相互競爭，互相抑制，結皮與植被之間也存在營養及水分的競爭[21]，而且表層結皮對降水產生了一定的阻隔效應，影響水分入滲，沙堆對降水的吸收減弱[22]，沙堆土壤含水率下降后許多物種也退出了該階段，這也可能成為該演替階段物種多樣性降低的原因之一。陳榮毅等人[23]的研究指出結皮存在確實會對干旱區植物的種子萌發產生不利影響，降低了群落的多樣性。當結皮存在的時間較長時，白刺灌叢又會因為水分條件失衡，出現不同程度的衰退現象[6]，白刺固定沙丘又重新活化，結皮開始出現破損，而結皮破損后卻又增加了水分入滲，提高土壤含水率[24]，沙米、沙芥等植物在結皮破損的后的衰退階段和嚴重衰退階段群落中開始出現，使得群落物種數以及多樣性指數在穩定階段向衰退階段、嚴重衰退階段演替過程中逐漸增加。方精云等人[25]指出，群落的物種組成和多樣性特征不僅與所在地的環境條件和生態過程(種內、種間)有關，也受其潛在的物種庫即區域種庫所左右，所以不同演替階段白刺群落的多樣性變化特征也應該綜合考慮環境條件、種間和種內關系以及區域過程的共同影響。總體看，白刺灌叢在整個演替發育過程中，其群落的物種多樣性比較低，群落結構簡單，物種相對組成稀少，也符合大多數學者在荒漠區研究的結論[26-27]，這與荒漠惡劣的生境條件相關，在環境壓力大的惡劣生境當中，多樣性較低本身也是一種維持生態系統相對平衡的生態策略[28]。

植物群落的生活型可以提供群落對特定環境因子的反應、空間利用和種間競爭關系等方面的信息[29]。白刺灌叢各演替階段的群落中1年生植物所占的比重均比較大，擁有豐富的1年生植物本身是全球荒漠地區常見的一個特點[30]，這也與該區域干旱的氣候特征相吻合[31]。白刺灌叢的退化演替過程中1年生植物所占比重逐漸增加而其他類型的植被相應減少，這與趙麗婭等人[32]在科爾沁沙地植被退化后的恢復演替過程中1年生植物類型逐漸減少而多年生和灌木的比例逐漸增加的研究結論相對應，由此可見荒漠區植物群落退化演替應該是1年生植物種數逐漸增加的過程，而植被恢復演替過程則恰恰相反。1年生植物的生長極易受到環境的影響(尤其是降水)，表現出了極大的不穩定性，遇到適宜的水分條件時生長迅速，在空間分布上盡可能地去填充占據群落中的裸斑地面，使得地面植被覆蓋度增加，所以白刺群落蓋度的季節性變化主要也是由1年生草本植物的生長或者衰敗而引起的。另外，由于沙漠地區具有降水稀少而集中、季節溫差大、風蝕沙埋嚴重的惡劣環境[33]，因而該區域植被較其它區域表現出更明顯的時間節律，本研究也表明，在7—8月各演替階段的群落多樣性指數均有一個明顯的增加過程，這也是由于研究區降水集中在7月、8月，而固沙植物對降水的敏感性和依賴性很高，依靠降水大量萌發生長[34]，從而使得各演替階段群落的多樣性指數在8月份均有所上升。

群落的相似性系數大小表征了群落間物種的共有程度，可以反映出群落中物種的替代程度[35]。本研究中，白刺灌叢處于不同的演替階段時群落的物種組成本身有較大的差異，所以也就造成了各演替階段群落的相似性系數整體很低。群落間的相似性大小是時間和空間共同作用的結果，首先隨著空間位置的遠離，不同群落間的相似性系數應該呈減小的趨勢[36]，而對于同種群落的演替序列而言，種間替代是逐漸完成的，所以反應在時間尺度上則表現為每一群落總是演替相鄰的群落具有較高的相似度[37]，演替系列是連續的，本文的研究中也表現為演替序列越相近，相似性系數越高，反映出白刺灌叢演替過程中群落物種成分發生“漸變式”更替。

本文只研究了石羊河下游白刺灌叢從初期發育、穩定、衰退、嚴重衰退各演替過程中群落的物質組成、生活型譜、群落蓋度、多樣性以及相似性等群落結構和數據特征，而至于具體的環境因子(土壤理化性質、坡度、坡向等)與對白刺灌叢不同演替階段的群落產生的影響還需深入研究。

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