植物硅素營養研究進展

摘要：該文綜述了硅素在植物體內的含量和分布以及硅素的生理生態效應的研究進展，指出了硅素對于植物生長發育的重要意義。

關鍵詞：植物；硅素；營養

中圖分類號 S626.9 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）17-26-03

1 硅作為植物必需大量元素的探討

早在1804年，De Saussure就發現植物中含有硅，Sachs于1862年正式提出硅是否參與植物營養過程的問題，在之后的100多年里，人類利用水培、土培及物理化學等技術，對硅做了大量試驗和生產應用研究，目前，硅作為植物的一種必需元素的地位已基本明確[1]。在地球存在的92種自然元素中，在不同的植物體中已經發現至少60種[1]。在2001年以前出版的《植物生理學》教材中公認的植物生長發育的必需元素有16種，其中包括C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg 9種大量元素和7種微量元素。隨著科技的進步和人類認識水平的不斷提高，目前《植物生理學（高等教育出版社）》（2008版）明確指出，Si、Ni、Na等3種元素也是植物所必需的，其中硅為大量元素。自此，人類對硅的認識進入一個嶄新的時代。

2 硅素在植物體內的含量和分布

硅在整個植物界的含量和分布極不均勻，不同植物種類含硅量差異很大。硅在植物干物質中的含量為0.1%～20%[2]，Takahashi和Miyake[3]發現硅是種間差異最大的元素，10種最高含量與10種最低含量的植物之間，硅的含量差異達196倍。水稻植株含硅量可達20%，小麥、大麥、燕麥等禾本科植物含硅量為2%～4%，豆科和雙子葉植物含硅量多在1%以下[2]。據Thiagalingam[4]等研究顯示植物含硅量順序為：谷類作物>牧草>蔬菜>果樹>豆科。

硅在同一植物體內分布也是不均勻的，水稻、燕麥體內的硅主要分布在地上部分，絳車軸草根中含量明顯高于地上部，番茄、大蔥、白菜、蘿卜等各部分硅的含量則大致相等。在同一植物的不同部位，含硅量也有很大差異，植物體內的硅大多分布在質外體中，如禾本科植物主要在葉表皮細胞和花序苞中[5]，且隨組織的老化，硅的含量增加。Marshchner[6]認為硅在植物體內的分布主要取決于該部位的蒸騰速率。夏石頭等[5]研究指出，玉米體內的硅主要分布在葉（43%）和根（39%）中。邢學榮等[7]指出，硅在冬瓜中的分布為：老葉>成熟葉>幼葉>主莖>側枝>果皮>果實和根。梁永超等[8]指出，水稻體內各器官硅含量分布為：谷殼（15%）>葉片（12%）>葉鞘（10%）>莖（5%）>根（2%）。Jianfeng Ma[9]研究表明：在水稻不同生長期植株對硅的吸收能力不同，表現為生殖生長期>成熟期>營養生長期。

3 硅素的生理生態效應

3.1 有利于改善土壤質量 硅素對植物生長發育的生理生態效應主要通過2個途徑來實現：一是間接的通過改善土壤對植物產生影響；二是直接參與植物生理生化過程。研究表明：硅在改良土壤中發揮著重要作用，硅具有提高保水保肥能力[10]、減少P和K的流失[10]、降低重金屬離子的流動性[11]、提高微生物活性[11]、改善土壤結構提高抗侵蝕能力[10]、提高陽離子交換能力[12]等積極作用。即使是栽培非富硅植物，也可以通過硅的運籌來改良土壤。

3.2 有利于提高植物的光合速率 硅可以促使植株生長健壯，葉片與莖的夾角減小，大大減少了遮陰，光透過率增加，葉片顏色加深、增厚、上舉[13-14]，改善冠層受光姿態，增大最適葉面積，延緩葉片衰老，增加植株對光的吸收，提高植物個體和群體的光合速率[15]。孫曦[16]指出，水稻組織中硅化細胞對散射光的透過量是普通綠色細胞的10倍，有利于作物中下層葉片對光的吸收。李清芳等[17]研究表明，黃瓜葉片光合速率與葉綠素相對含量變化規律一致。王喜艷等[18]研究指出，硅促進了設施黃瓜葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的形成，且對葉綠素a（含量提高了8.6%～13.67%）的促進作用明顯高于葉綠素b（含量提高了0.1%～1.0%），而葉綠素a/b比值的提高，將顯著增強作物對光能的利用（光合速率提高11.88%～36.24%）。盧鋼等[19]對喜溫蔬菜甜瓜2個不同熟期的品種“Earigold”（早熟）和“Starship”（晚熟）進行研究，發現硅可以顯著提高甜瓜的葉綠素含量，從而提高低溫條件下的光合速率，尤其是“Starship”（晚熟）的光合速率增加顯著。但氣孔導度與胞間CO2沒有增加，他據此認為，硅對甜瓜光合作用的影響主要是非氣孔因素的。李清芳等[17]發現，硅對棉花幼苗葉綠素含量無明顯影響，但能顯著提高光合速率，指出硅能增強作物的光能利用能力，與Matoh T等[20]在大麥上的研究結果一致。崔德杰等[21]研究表明，硅能減少小麥光合午休時的谷值，使午休現象不明顯，從而提高光合產物的積累。

3.3 有利于降低植物的蒸騰速率 有效硅被植物吸收后形成硅化細胞，Agaris等[22]指出，硅化細胞能有效調節水稻氣孔開閉及水分蒸騰作用。一般認為，硅積累在植株葉片和葉鞘表皮細胞上形成“角質-硅雙層”結構，可以減少植株水分蒸騰[2]，提高抗旱能力和水分利用效率。盧鋼等[19]發現硅使2個甜瓜品種“Earigold”（早熟）和“Starship”（晚熟）的蒸騰速率分別下降了20.4%和27.3%，但與氣孔因素無關。王喜艷等[18]研究指出，硅使設施黃瓜的蒸騰速率降低4.48%～34.49%。李清芳等[17]發現，土壤中有效硅含量從55.1mg/kg提高到202.8mg/kg，棉花幼苗蒸騰速率降低約30%，而同時葉片含水量顯著增加，表明硅能提高作物的抗旱保水能力。

3.4 有利于改善植物對其它營養元素的吸收 硅素與其他營養元素之間存在著協同作用，即大部分營養元素表現為提高土壤的供給能力，促進作物對其吸收利用。硅影響了一些大量和微量營養元素的吸收和轉運[23]。增施硅肥可以增加缺鋅植物對鋅的吸收[24]；硅對阻礙根對有毒元素的吸收有積極作用，如黃瓜[24]；硅可以促進營養元素向水稻和小麥籽粒中轉移[25]。由于磷肥的水溶性較低，栽培植物可利用的磷肥僅30%左右，活性硅與磷肥混合施用，可以使磷肥利用效率增加40%～60%[26]，這可能是由于磷素和硅素在代謝方面有密切聯系[27]，正硅酸和正磷酸在化學性質上相似[28]，硅酸能代換出吸附態磷，從而增加了土壤磷的有效性[29]。硅和鉀的互作有所不同，它取決于化肥中的陰離子類型，增施氯鹽可降低蒸騰作用，而增施硫酸鹽可以增強作物蒸騰，所以使用硫酸鉀肥可以促進植株對硅的吸收和積累。此外，足量的硅可以減少氮、磷、鉀的淋溶，提高肥料利用效率，減輕地下水污染。在水稻、小麥和大麥上已被證實，硅可以緩解植株對鈉（Na）的攝取[30]；Liang等[31]提出，硅會促使鈉和氯離子更均勻地分布在根部，從而提高植物的耐鹽性。李清芳等[17]發現，硅能減少棉花幼苗對氮、鉀（硫酸鉀）、鈣、鎂的吸收，增加對磷、鋅、硼的吸收，對銅和鉬的影響不明顯。大量研究表明，硅不能促進作物對氮、鉀的吸收[27-28，32]，可以促進對磷（如水稻、小麥等）的吸收，在有效硅含量高的土壤上種植作物，應該提高氮、鉀肥的用量[17]。

3.5 有利于提高植物的抗逆性 研究表明，硅可以提高植物的耐非生物脅迫（低溫、干旱、干熱風、鹽害、重金屬毒害等）、生物脅迫（病害、蟲害）和抗倒伏能力。硅主要以硅膠的形態積累于植物根和葉片的表皮組織，這種加厚的表皮硅層增強了植株的抗倒伏能力和種子的發芽勢[33]。硅使植株葉片顏色加深、上舉、延緩了葉片的衰老，使光合性能得以提高，對植物生產發育產生有利影響。硅在植株莖稈、葉片和穎殼中的積累降低了表皮的蒸騰作用，提高了植株對低溫、高溫、輻射、紫外線和干旱等不利環境因素的抗性[34]。近期有研究表明，硅可能參與細胞內有機化合物的合成，從而對植物的生理生化過程產生有利影響[35]。大量室內和田間試驗證實，在減輕土壤重金屬（鋁、鐵、錳等）毒害方面，硅比石灰更有效[36]，這主要是因為硅提高了土壤pH值、降低了金屬離子的活性、增強了植物對重金屬離子的耐受力和SiO2等的表面對重金屬有很強的吸附能力。Ma Jian·Feng[34]指出，硅沉積在植物根部，可以提供金屬結合位點，減輕根對重金屬和鹽的吸收。

3.6 提高植物抗病蟲害能力 硅大多積累在植株表皮，增強了作物組織的強度，有利于增強作物抗病抗蟲能力。研究表明，硅可以提高水稻抗稻瘟病、白葉枯病、稻曲病等病害和螟蟲、縱卷葉蟲、稻飛虱等蟲害的能力[37]，提高小麥抗白粉病、銹病、麥蠅和棉鈴蟲等的能力[38]。葉春等[39]指出，硅可使草莓對灰霉病的抗病率提高36.64%～70.00%。Laing等[40]研究發現，硅可以抑制紅蜘蛛對綠豆、番茄、茄子和黃瓜等雙子葉植物的危害。管恩太等[13]研究表明，連續種植2a以上的大棚，土壤中會積累大量霉菌，嚴重影響作物產量和品質，施用硅肥可以有效抑制病菌的存活和繁殖。此外，硅在包括單子葉和雙子葉的大多數植物體內被發現，這表明即使不是全部栽培作物，硅至少也是在絕大部分作物中可能擔當了抵御病蟲的角色。

3.7 提高作物產量和改善品質 硅是植物生長的有益元素。硅能促進水稻植株提早抽穗，結穗增加和籽粒飽滿，從而提高水稻產量[7]。Miyake等發現，在嚴格去硅的條件下，黃瓜、番茄和大豆等作物在生長后期表現出缺素癥狀：葉片畸形、生長點停止生長、花粉繁殖力下降、易感染病蟲害，最終表現為結果率降低和產量下降。邢學榮等[7]對硅素在冬瓜上的效應進行研究后發現：硅促進了冬瓜根系生長、提高了根冠比、有利于植株對水分養分的吸收，增強了光合作用、降低了蒸騰強度、提高了抗旱能力，增強了對病蟲害的抵御，促進了冬瓜生長，提高了果實產量。硅是品質元素，有改善農產品品質的作用，使農產品色香味俱佳，同時有益于貯存和運輸[40]。此外，研究發現，硅在甜瓜、草莓、香蕉、甘蔗、小麥、棉花等多種作物中也發現了類似促進產量提高和品質改善的效應。

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（責編：施婷婷）