種群增長率=出生率—死亡率嗎？

【摘 要】本文從純理論角度討論了兩種模型種群（J型增長和S型增長）的增長率的變化，試圖厘清幾種種群增長率概念的區別及關系。

【關鍵詞】種群增長率；出生率；死亡率

例：（02廣東高考）在一個玻璃容器中，裝入一定量的符合小球藻生活的營養液，接種少量的小球藻，每隔一段時間測定小球藻的個體數量，繪制成曲線（圖示A）。下列BCDE四幅圖中能正確表示小球藻種群增長率隨時間變化趨勢的曲線是（ ）。

分析：此題難點在于對種群增長率的正確理解。高中生物教材本著簡約原則，對有關種群的增長率概念的內涵和外延都作了回避和模糊處理，引起教材和教輔資料間矛盾、混亂。如蘇教版高中教材僅在56頁（2012年）種群數量增長規律中提到“增長率（λ）”，未做定義；而很多教輔資料甚至高校教材都認為，在不考慮遷移等其它因素時，增長率=出生率-死亡率。如生態學54頁，“種群數量變動首先決定于出生率和死亡率的對比關系。單位時間內，出生率和死亡率之差為增長率。”這兩處的增長率顯然不是同一意義的增長率。事實上有關種群的增長率概念共3個：瞬時增長率和周限增長率、種群增長率。下面簡要辨析。

一、瞬時增長率

1.概念：單位時間內種群凈增加數與原種群大小的比值

中學教材中提到的增長率一般是指瞬時增長率，等于出生率與死亡率之差。這是增長率最常指的含義。很多高校教材也這樣使用，如上文引用的林文雄的生態學54頁內容，此處增長率即是瞬時增長率，而非其它名稱的增長率，如周限增長率等。

證明：

出生率是指單位時間內種群新出生數與原種群大小比值；死亡率是指單位時間內種群死亡數與原種群大小的比值。

單位時間內種群新增加個體數=單位時間內種群新出生數-單位時間內種群死亡數（不考慮遷移等其它因素，下同）。

兩邊同時除以原種群大小，則等式左邊即為瞬時增長率，等式右邊即為出生率-死亡率。

2.在無限環境中，J型增長種群的瞬時增長率是恒定的

證明：

在無限環境中，每個個體的生殖力相等，比如某種群初始數量為a，每個體生殖數b（即每個體的出生率—生態學68）。則某單位時間內，比如一個世代后，種群產生新個體數ab，則種群瞬時出生率=ab/a=b；瞬時出生率就是個體生殖力，是定值。

在無限環境中，無生存斗爭等，每個個體都達到生理壽命才死亡，故死亡是“勻速”的，瞬時死亡率是恒定的。

因出生率和死亡率都是定值，故種群的瞬時增長率是定值。

3.在有限環境中，S型增長種群瞬時增長率變化由大到小至0（K值時）

證明：有限環境中每個個體的生殖力不等，原因資源隨種群數的增加成比例減少，故單個雌體的生殖力也隨之成比例減少。故出生率成比例下降；同時，個體間生存斗爭程度成比例增加，死亡率成比例增加，因此出生率和死亡率都是變值。可見開始時種群無生存斗爭或很弱，個體生殖力最大，出生率最大，死亡率最低，故增長率最高；隨著種群數量增加，生存斗爭加劇，出生率由大到小，死亡率由小到大，故瞬時增長率逐漸減小。至K值時，出生率和死亡率相等，而瞬時增長率為零。若出生率繼續減小到0，死亡率為無限大，則種群滅絕。

二、周限增長率

1.概念：指經過一個單位時間后，種群為原來種群的倍數。（而瞬時增長率指單位時間內種群凈增加數與原種群大小的比值。）例如：

某種群某時刻數量1000個，一個單位時間后種群數量達1100，則：

瞬時增長率是（1100——1000）/1000=0.1，

而周限增長率=1100/1000=1.1。

上文引用的蘇教版教材56頁提到的增長率即是周限增長率。

2.周限增長率和瞬時增長率的關系

瞬時是相對而不是絕對的概念，是相對于周限而言，瞬時是指較短時間，這個較短時間段因物種壽命不同而異，如對人一日可算作是瞬時，則對蜉蝣1日就是一生了。周限是比瞬時相對長的時間單位。周限是瞬時組成的集合。因此周限增長率數值一定大于相應的瞬時增長率，兩者必然存在數量上關系。

無限環境中，瞬時增長率和周限增長率的關系通過J型增長的微分方程的積分，可知：

瞬時增長率r=㏑周限增長率λ。

由于瞬時增長率是恒定不變的，則周限增長率也是恒定的。

而在有限環境中，瞬時增長率是變化的，則情況極其復雜，此處略去不討論。

三、種群增長率

1.概念：單位時間內種群增加的個體數，體現種群數量增長的速度。有人就直接稱之為種群增長速率，可用曲線斜率表示。注意種群增長率不是種群的增長率。

2.無限環境中J型種群增長率為

dN/dt=rN

r是瞬時增長率，定值；N是瞬間的種群個體數量，變量。

可見種群增長率=瞬時增長率×瞬時的種群個體數量。

顯然dN/dt這種增長率和瞬時增長率不是一碼事：因r是定值，而N是變值，故dN/dt是變值，而且隨時間呈加速變大，且一直加速下去，越來越大。見下圖：

3.有限環境中種群增長率為

dN/dt=rN（1-N/K）

K是環境容納量，定值。其余和上面含義相同。開始N值小，但括號中數值大，后來N值大了，可是括號中數值又小了，因此種群增長率dN/dt是先由小到大，又逐漸減小。當N=K時，即種群增長至環境容納量時，種群增長率為0，此時瞬時增長率也為0。

可見這種種群增長率隨時間先呈加速增長至最大值（K/2）又減速增長至0，停止增長，達到K值。在K/2時增長最快，故有人稱之為增長速度更合理。是先增大至最大值（K/2值時）后減小至0（K值時）。上文引用的例題中的增長率即這種意義的增長率。

四、結論

在解有關種群生長率問題時一定要先分清是種群的哪一種增長率。

①種群的增長率不等同于種群增長率。教輔書和教材常將兩者混用。種群的增長率有3種，種群增長率只是其中一種，表示種群增長速度，即單位時間內種群增加數。有人就直接稱為種群增長速率。可用增長曲線斜率表示。J型增長曲線斜率越來越大，S型曲線斜率先逐漸增加至最大值再減小至0。

②另兩種增長率叫瞬時增長率和周限增長率。J型增長種群的這兩種增長率都是恒定的。

③種群的增長率中，只有瞬時增長率=出生率—死亡率。其余增長率不等于。

④上面例題中要求判斷的是種群增長率而不是種群的增長率，答案為E。

【參考文獻】

[1]林文雄主編.生態學.北京：科學出版社出版，2007. 54頁等

[2]華東師大等.動物生態學.高等教育出版社出版，1981. 142-147頁

（作者單位：江蘇省徐州市田家炳中學）