蜜蜂的感覺神經系統(tǒng)

丁桂玲譯

（中國農業(yè)科學院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂的感覺神經系統(tǒng)

丁桂玲譯

（中國農業(yè)科學院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂中樞神經系統(tǒng)由大腦和7個神經節(jié)組成，這些神經節(jié)對蜜蜂的肌肉組織進行局部控制。大腦位于咽以上的頭部，而腹神經索從頭部一直延伸到腹部后側。

大腦是主要的感覺中心，接受來自眼和觸角的神經刺激。腹神經索由一系列神經節(jié)組成，前面三個神經節(jié)通常濃縮為一個較大的復合神經節(jié)，稱為食管下神經節(jié)，位于頭的下部。第一個神經節(jié)屬于前胸，第二個位于胸的后部，由四個主要神經節(jié)組成，分別位于中胸、后胸、并胸腹節(jié)及第一腹節(jié)。腹部有五個神經節(jié)。腦和腹神經節(jié)含有大量神經細胞和神經纖維，中樞系統(tǒng)的細胞幾乎全為聯(lián)絡神經元，神經節(jié)的纖維部分還包括傳入感覺神經的分支末端。

大腦由三部分組成：前腦、中腦及后腦。前腦的大部分由發(fā)達的視神經葉和連接復眼的神經纖維束組成。中腦由連接觸角感覺器官的神經纖維束構成，后腦較小，它的神經通向上唇及額。

感覺神經由感覺器官的感受細胞向內延伸到中樞神經系統(tǒng)，運動神經從中樞神經系統(tǒng)細胞向外延伸到肌肉和腺體，第三組神經纖維連接傳入感覺神經末端及傳出運動神經，這樣便形成了一個神經通路，從外部接受的刺激形成神經沖動，最終激活運動系統(tǒng)或引起某些腺體進行分泌活動。

蜜蜂的觸角感覺系統(tǒng)在其生活中發(fā)揮重要作用，觸角上含有多種排列的感受器，探測氣味、觸覺、味道、溫度、相對濕度、振動以及CO2水平。在蜜蜂觸角上發(fā)現(xiàn)7種類型的感受器：（1）毛形感器；（2）鐘形感器；（3）刺形感器；（4）錐形感器；（5）板型感器；（6）腔錐形感器；（7）壇形感器。

蜜蜂觸角上主要的氣味感受發(fā)生在含有嗅覺受體神經元的感受器中，它們把嗅覺輸入傳遞到腦部觸角神經葉。蜜蜂有三種類型的嗅覺感受器：錐形感器，板型感器和毛形感器。嗅覺受體神經元軸突通過四種不同的感覺神經束把信號傳遞到觸角神經葉。投射神經元的軸突終止于蕈形體，蕈形體是與學習和記憶相關的腦部中心。

基于化學受體的味覺對蜜蜂選擇合適食物源，樹脂、水源及同巢工蜂識別都十分重要。味覺感受器為刺形感器或錐形感器，頂端有小孔，味覺物質可通過它們進行滲透。味覺感受器主要位于觸角遠端，口器及前足跗節(jié)，對糖、鹽、氨基酸、蛋白質及水有不同的敏感度。目前為止，雖然記錄到苦味物質對蔗糖受體細胞有抑制作用，但未發(fā)現(xiàn)感受細胞對苦味物質有反應?？勺杂杀磉_趨避行為時，蜜蜂會排斥高度濃縮的苦味和鹽溶液。但當蜜蜂在實驗室中被固定時，這種回避行為消失。這種情況下，它們會攝取這些溶液，即使隨后它們會死于這種攝取。味覺的中心處理區(qū)主要發(fā)生在食管下神經節(jié)，但這種處理過程的本質還不清楚。

觸角上的味覺感受器用于在采集和攝食行為中評價食物質量，它們對蔗糖刺激十分敏感，在實驗室試驗中會有伸喙反應。觸角鞭毛上分布有約300個刺形感器，與促味劑接觸的觸角遠端的腹面分布較為集中。這些觸角上的刺形感器大約有一半都受六個味覺受體神經元和一個機械感受器神經元支配，另外一半則受五個味覺受體神經元和一個機械感受器神經元支配。

使用行為和電生理方法分析觸角的蔗糖感受生理機制，蔗糖刺激觸角頂端之后，伸喙反應的延遲時間為320～340 ms，蜜蜂的一只觸角接觸蔗糖液滴時，接觸時間通常持續(xù)10～20 ms，接觸間隔約為40 ms。對于高濃度的蔗糖溶液，蜜蜂接觸時間更短，接觸頻率更高。蜜蜂觸角對低至0.1%的蔗糖濃度都有峰值響應，反應的最初25 ms比較適合于區(qū)別蔗糖濃度。

口器包括上顎、下顎以及下唇。下唇和下顎構成喙，下顎突起、中唇舌及與下唇相連的唇須上分布有大小不同的刺形感器。錐形感器也分布在下顎突起及下唇相連的唇須上。上顎上也發(fā)現(xiàn)有感受器，但它們的作用還不清楚。在口器基部，口前腔形成一個囊，進行食物的攝取?？谇扒谎娱L到食竇，腔內肌肉形成抽吸泵，促進食物通過喙管進行攝取。感受器還出現(xiàn)在口前腔內，食物進入腔內，與大約50～60個位于食竇基部的感受器接觸。光學顯微鏡觀察顯示，這些感受器受四個神經元支配。蜜蜂喙上也有很多與味覺感知相關的感受器。

觸覺感受器位于前足跗節(jié)和前跗節(jié)，多數(shù)為刺形感器，均勻分布在跗節(jié)亞節(jié)上，末端前跗節(jié)上分布較為集中。蔗糖刺激跗節(jié)可引起伸喙反應，表明糖受體必定出現(xiàn)在跗節(jié)的感受器上。Marshall（1935）發(fā)現(xiàn)，2.85%的糖溶液刺激觸角即可引起伸喙反應，刺激跗節(jié)時，濃度則需達到34%，De Brito Sanchez等（2008）也發(fā)現(xiàn)了類似結果。Whitehead和Larsen（1976）報道，觸角上有318個刺形感器，但沒有錐形感器，而前足的每個跗分節(jié)上有10～20個刺形感器和0～6個錐形感器。這種簡單的數(shù)量對比表明，觸角比跗節(jié)上的刺形感器多15～30倍，這可能與觸角受到糖溶液刺激時表現(xiàn)出的響應能力有關。腔錐形感器可以感受溫濕度，其表皮有小突起，沒有孔洞，分布在狹窄的圓柱形凹陷中，可能有三或四個感受細胞，三個感受細胞有無分支的感覺纖毛，包含密集的微管，微管延伸到表皮構造，完全填充表皮的凹洞。

具衛(wèi)生行為的蜜蜂可以快速移除染病蜂子，打破感染循環(huán)，衛(wèi)生品系蜜蜂似乎對死亡及染病蜂子的氣味更加敏感，非洲化蜜蜂通常比歐洲蜜蜂的清巢能力更強。但使用掃描電子顯微鏡，Gramacho等（2003）比較非洲化蜜蜂衛(wèi)生及非衛(wèi)生工蜂觸角上的板形感器，發(fā)現(xiàn)蜜蜂右側觸角遠端三個鞭節(jié)上的板形感器的平均數(shù)量無明顯差異。