2012年秋季渤海和北黃海浮游植物群落

苑明莉，孫 軍，翟惟東

(1. 天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津科技大學海洋科學與工程學院，天津 300457；

2. 國家海洋局近岸海域生態環境重點實驗室，國家海洋環境監測中心，大連 116023)

2012年秋季渤海和北黃海浮游植物群落

苑明莉1，孫 軍1，翟惟東2

(1. 天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津科技大學海洋科學與工程學院，天津 300457；

2. 國家海洋局近岸海域生態環境重點實驗室，國家海洋環境監測中心，大連 116023)

應用Uterm?hl方法對2012年秋季渤海和北黃海浮游植物的物種組成、細胞豐度和群落結構特征等進行了分析，并應用典范對應分析(CCA)對調查海域浮游植物和環境因子進行了相關性分析．本次調查共鑒定出浮游植物3門38屬94種，其中硅藻門29屬62種，甲藻門8屬31種，金藻門1屬1種，物種生態習性以溫帶種和廣布種為主．調查海域浮游植物細胞豐度介于0.30×103～10.48×103L-1，平均值為2.79×103L-1，硅藻主要優勢物種為具槽帕拉藻(Paralia sulcata)和圓篩藻(Coscinodiscussp.)；甲藻主要優勢種為梭狀角藻(Ceratium fusus)和三角角藻(Ceratium tripos)．浮游植物群落Shannon-Wiener多樣性指數介于0.32～2.95，平均值為1.49；Pielou均勻度指數介于0.16～0.89，平均值為0.55．CCA分析結果顯示，調查海域優勢種主要受磷酸鹽限制．與歷史資料比較發現，該海域浮游植物群落由早期的硅藻占絕對優勢向硅藻甲藻聯合占優轉變．

浮游植物；群落結構；優勢種；渤海；北黃海；典范對應分析

浮游植物作為海洋生態系統的初級生產者，在物質循環和能量流動過程中扮演著重要角色[1]，在改變碳通量、海水熱通量和云反照率等方面也發揮著重要作用[2]．同時，浮游植物作為海洋食物網的基礎環節，為魚蝦等浮游動物提供直接或間接餌料，其細胞豐度和種類組成是海洋漁業資源評估的重要依據[3-4]．浮游植物個體小、生命周期短，能夠快速對環境的變化作出反應，因此對其群落結構的調查是了解海區生態健康狀況的重要手段[5]．

渤海和北黃海均是半封閉型海域，代表了北溫帶海洋生態環境的一種重要類型，受人類活動影響和陸源輸入影響較大．有關渤海浮游植物的調查研究開始于20世紀30年代，早期的研究工作主要側重于分類和生態分布習性[6-7]；其后的研究工作以浮游植物種群動力學和季節分布特征為主[2,8]；20世紀90年代以來，康元德[8]、孫軍等[9-11]、孫萍等[12]對浮游植物群落結構進行了分析．自2006年以來渤海浮游植物群落方面的數據相對匱乏，這不利于對渤海生態系統變化的深入了解．有關北黃海的調查始于20世紀50年代[13]，1958—1960年的全國海洋綜合調查對北黃海浮游植物生態分布進行了全面的研究[14]，此后的一些工作主要是對浮游植物細胞豐度、種類組成和季節變化等生態特征的調查[5,15-18]．盡管渤海和北黃海是中國近海浮游植物群落研究資料相對豐富和系統的海區，但為了更深入地了解該海域生態系統的變化還需要進一步的調查研究．

本研究將渤海和北黃海作為一個整體進行調查，采用Uterm?hl方法[19]系統地分析了2012年秋季渤海和北黃海海域的浮游植物物種組成、細胞豐度、優勢物種和群落多樣性等生態特征．Uterm?hl方法避免了網采法中由于網孔限制而遺漏較小細胞的缺陷，同時又可以觀察不同水層的浮游植物狀況．此外，對調查海域的溫鹽和營養鹽等參數也進行了測定．采用典范對應分析(canonical correspondence analysis，CCA)對浮游植物和環境數據進行了相關性分析，以期為更好地了解調查海域浮游植物群落的變化及其對生態系統的影響提供基礎資料．

1 材料與方法

1.1 調查站位與時間

依托國家自然科學基金委員會的“渤黃海海洋學綜合科學考察實驗研究”共享航次，于2012年11月10日—20日(第2航段)搭載“東方紅2號”調查船在渤黃海海域(118.97°E～123.98°E，36.25°N～39.54°N)的42個站位(圖1)采集了浮游植物水樣．

1.2 樣品的采集與分析

用攜帶Seabird–917 Plus CTD測量儀的Rosette采水器，于各站位不同水層(表層、中層、底層)采集水樣，表層采樣水深為3,m，中層和底層采樣水深視各站位水深而定．取250,mL水樣置于PE瓶中，然后加2.5 mL中性甲醛溶液固定樣品．樣品帶回實驗室按Uterm?hl方法進行分析[19]：取27,mL浮游植物亞樣品于Hydro-bios的Uterm?hl計數框，靜置沉降24,h后，在AO倒置顯微鏡200或400倍下進行物種鑒定與計數．物種鑒定主要參考金德祥等[20]和山路勇[21]的方法；細胞豐度和誤差處理參照文獻[22].

溫度、鹽度和深度等理化參數在現場由測量儀直接測出．營養鹽的測定方法[23]是：氨氮采用次溴氯酸鈉氧化法；硝酸鹽采用鋅–鎘還原法；亞硝酸鹽采用萘乙二胺分光光度法；磷酸鹽采用磷鉬藍法；硅酸鹽采用硅鉬藍法．

1.3 數據處理

浮游植物群落結構分析采用Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)和優勢度指數(Y)[24-25]．浮游植物群集與環境因子的關系分析采用典范對應分析(CCA)，應用MVSP軟件對優勢度排名前十的浮游植物物種與環境因子進行相關性分析，并繪制雙序圖[26]．

2 結 果

2.1 海區環境特征

調查期間研究海域的表層溫度和鹽度的平面分布特征見圖2．

表層溫度的變化范圍為10.31～14.96,℃，平均值為12.73,℃．渤海南部的萊州灣口為低值區，最低值出現在B68站位；受黃海暖流的影響北黃海及渤海東部溫度普遍偏高，高值區出現在調查海域的南部.表層鹽度范圍為26.72～31.71，平均值為30.64，大體趨勢是從沿岸往外海逐漸增加，受黃河等入海淡水的影響，最低鹽度值出現在萊州灣的B68站位．營養鹽方面，硝酸鹽、亞硝酸鹽和銨鹽的濃度范圍分別是3.29～38.10、0.15～3.92、0.05～2.91,μmol/L，平均值分別為9.32、1.02、0.54,μmol/L；磷酸鹽的濃度范圍為0.09～1.01,μmol/L，平均值為0.48,μmol/L；硅酸鹽的濃度范圍為2.04～17.90,μmol/L，平均值為8.04,μmol/L.

2.2 浮游植物物種組成

本次調查通過對調查海域42個站位獲得的117個浮游植物水樣的分析，共發現浮游植物3門38屬94種，其中硅藻門29屬62種，占總物種數的65.96%；甲藻門8屬31種，占總物種數的32.98%；金藻門1屬1種．硅藻以圓篩藻屬(Coscinodiscus)的物種數最多(9種)，占硅藻總物種數的14.51%，最常見的是輻射圓篩藻(Coscinodiscus radiatus)和具邊線形圓篩藻(Coscinodiscus marginato-lineatus)；甲藻以角藻屬(Ceratium)的物種最多(17種)，占甲藻總物種數的54.84%，其中最常見的是梭狀角藻(Ceratium fusus)、三角角藻(Ceratium tripos)和叉狀角藻(Ceratium furca)．調查海域是典型的溫帶半封閉海域，浮游植物物種生態習性以溫帶種和廣布種為主．

2.3 優勢物種組成

本次調查的主要優勢種(優勢度Y＞0.01)見表1，優勢物種中硅藻居多，其中，具槽帕拉藻(Paralia sulcata)的優勢度明顯高于其他物種，細胞豐度比例達63.64%，其次為圓篩藻(Coscinodiscussp.)，具槽帕拉藻和圓篩藻均是廣溫廣鹽種．甲藻的優勢種主要是梭狀角藻、三角角藻和夜光藻(Noctiluca scintillans)，梭狀角藻無論是出現頻率(68.38%)還是優勢度(0.028,3)都比較高．這3種甲藻物種均是赤潮原因種，在今后該海域赤潮監測工作中值得引起重視．

2.4 浮游植物細胞豐度及其分布特征

2.4.1 細胞豐度的總體特征

調查海域浮游植物細胞豐度介于0.30×103～10.48×103,L-1，平均值為2.79×103,L-1；硅藻細胞豐度范圍為0～10.07×103,L-1，平均值為2.50×103,L-1，占浮游植物細胞的豐度比例最高；其次為甲藻，細胞豐度范圍為0～2.78×103,L-1，平均值為0.28×103,L-1．

2.4.2 細胞豐度的表層平面分布

調查海域浮游植物細胞豐度的表層分布如圖3所示．

從圖3可以看出：調查期間表層浮游植物細胞豐度介于0.41×103～10.48×103,L-1，平均值為3.16×103,L-1；硅藻表層細胞豐度介于0.11×103～10.07×103,L-1，平均值為2.80×103,L-1，占表層浮游植物細胞的豐度比例較大；甲藻表層細胞豐度范圍為0～2.78×103,L-1，平均值為0.36×103,L-1．表層浮游植物細胞豐度的平面分布趨勢與硅藻大體一致，高值區出現在渤海灣東部的B63站位和北黃海中部的B24站位，細胞豐度分別是10.48×103,L-1和9.89×103,L-1，B63站位的優勢種是具槽帕拉藻和圓篩藻；B24站位的優勢物種為旋鏈角毛藻(Chaetoceros curvisetus)和梭狀角藻，山東半島北岸的B26和B27站位細胞豐度也較高，分別為5.04×103,L-1和9.33×103,L-1，優勢種主要為具槽帕拉藻．甲藻細胞豐度分布趨勢較前者差別較大，整體上甲藻細胞豐度普遍較低，高值出現在B30和B70站位，細胞豐度分別是2.78×103,L-1和2.56×103,L-1，優勢物種分別是纖細原甲藻(Prorocentrum gracile)和三角角藻．

2.4.3 優勢種豐度的表層平面分布

本次調查中排名前六的優勢種豐度的平面分布見圖4．具槽帕拉藻(圖4(a))細胞豐度介于0.11×103～9.30×103,L-1，平均值為2.27×103,L-1，出現頻率較高(33個站位出現)，高值區出現在渤海中部的B63站位、山東半島北岸的B27站位和遼東半島東岸的B32站位，細胞豐度分別是9.30×103、8.33×103和6.67×103,L-1；圓篩藻(圖4(b))細胞豐度介于0.07×103～1.96×103,L-1，平均值為0.34×103,L-1，主要分布在渤海中部和山東半島北部，最高值在山東半島北岸的B26站位，在調查海域的東北部和東南部表層未發現該種；梭狀角藻(圖4(c))細胞豐度介于0.04×103～0.48×103,L-1，平均值為0.14×103,L-1，有30個站位出現該種，分布相對均勻，最高值在渤海海峽東側的B40站位；海鏈藻(圖4(d))細胞豐度介于0.07×103～0.44×103,L-1，平均值為0.12×103,L-1，只有16個站位出現該種，最高值出現在遼東半島東側的B22站位，絕大多數調查站位的細胞豐度小于0.12×103,L-1；三角角藻(圖4(e))細胞豐度介于0.04×103～1.48×103,L-1，平均值為0.23×103,L-1，分布極不均勻，主要分布在山東半島北部的沿岸地區，最高值在萊州灣灣口的B70站位，其他海域分布極少；菱形藻(圖4(f))細胞豐度介于0.04×103～0.22× 103,L-1，平均值為0.09×103,L-1，最高值出現在調查海域東北部的B15站位．

2.4.4 細胞豐度的垂直分布

調查海域浮游植物細胞豐度的垂直分布圖如5所示．水體的垂直混合及一些物種的垂直遷移等因素都會影響浮游植物的垂直分布。從圖5可以看出：浮游植物細胞豐度垂直分布與硅藻相似，有隨深度減少的緩慢趨勢；而甲藻隨深度減少的趨勢更加明顯．優勢種具槽帕拉藻多生活在海水底層，而本次調查是在表層出現豐度高值，可能與水體的垂直混合有關；圓篩藻表層細胞豐度高值明顯高于底層；梭狀角藻細胞豐度高值出現在大約18,m水深處；海鏈藻垂直分布相對較均勻，最大值出現在表層；三角角藻主要分布在20,m以淺水體中，40,m以深水體中基本沒有該種出現；菱形藻細胞豐度普遍較低，分布較為均勻，最大值出現在表層．

2.5 浮游植物群落多樣性平面分布特征

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J)均是反映群落是否成熟和穩定的重要參數[25]．通常，群落的多樣性指數和均勻度指數越高，則說明該群落越穩定和成熟[24,27]．調查海域浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數分布如圖6所示．

浮游植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數介于0.32～2.95，平均值是1.49，最大值出現在B29站位(2.95)，其次為B26站位(2.77)，物種數分別為11種和14種，這兩個站位物種數相對較多，各物種的豐度相當，沒有明顯的優勢種，所以呈現較高的多樣性；而浮游植物豐度較高的B63和B24站位，Shannon-Wiener多樣性指數只有0.79和0.71，這是由于該處存在顯著的優勢種．Pielou均勻度指數介于0.16～0.89，平均值是0.55，結合表層浮游植物細胞豐度平面分布(圖3)發現，均勻度指數較低的區域也與浮游植物豐度較高的區域相對應，這也說明優勢種的存在會在一定程度上降低區域的多樣性．

綜合以上浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數，參考浮游植物多樣性程度不同因素的閾值評判集合(文獻[28]表3)，發現研究海域的浮游植物群落多樣性較低．

2.6 浮游植物數據與環境因子的典范對應分析

為更好地反映調查海域浮游植物優勢種對不同環境資源的生態需求，分析了排名前十的浮游植物優勢物種與環境因子的對應關系(圖7)，其在圖中的位

置反映了物種對不同環境因子的依賴程度，分類學上關系較近的物種，它們在排序圖中的位置也較近[29]．可以看出：排名第1的優勢種具槽帕拉藻與深度、磷酸鹽及硅酸鹽有明顯的正相關；圓篩藻、海鏈藻、諾馬斜紋藻、羽紋藻及甲藻中的梭狀角藻與亞硝酸鹽有良好的正相關性，與鹽度、溫度等呈負相關；另外2種甲藻優勢種三角角藻和夜光藻與銨鹽呈正相關．

3 討 論

3.1 物種組成

渤海和北黃海是典型的溫帶半封閉淺海，尤其是渤海受外海影響較小，僅通過渤海海峽與北黃海相通，黃海暖流是唯一外海水來源．調查海域特殊的環境特征決定了其浮游植物群落的物種組成主要是溫帶廣布種，如具槽帕拉藻、梭狀角藻等；近岸海域受入海河流及沿岸流的影響，分布有一些低鹽近岸性類群，如中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、旋鏈角毛藻等[16,27]；受南黃海外海水和黃海暖流的影響，出現一些暖水外海類型的物種，如夜光藻、叉角藻和三角角藻；總之，由于調查海域獨特的半封閉特征，同時又受遼西、遼南和魯北等沿岸流及黃海暖流的影響，使調查海域浮游植物群落結構以溫帶廣布性種為主，也有少量暖水性和高鹽外海性種．

本次調查的浮游植物優勢物種與歷史資料對比發現(表2)，硅藻中的圓篩藻屬和甲藻中的角藻屬在歷次調查中均有優勢種存在，說明它們是調查海域的本地種，對該海域浮游植物群落結構的變化起重要作用．與早期資料比較發現，具槽帕拉藻的優勢越來越明顯，本次調查作為第1優勢種，其優勢度明顯高于其他物種(表1)，這與2011年郭術津等[27]研究結果相同，該種是一鏈狀底棲種，由于大風等導致的水體垂直混合會使該種輸運至上層水體．與1982年[8]和1998年[9]的歷史同期資料對比發現，以往作為優勢種出現的角毛藻屬并未出現在本次調查的優勢種中，這也證實了近30年來該類群正在衰退[5]的觀點．本次調查中叉狀角藻和三角角藻優勢度明顯，并且夜光藻也出現在前10的優勢種中，這3種物種均是赤潮原因種，應在今后該海域赤潮監測工作中引起重視．

3.2 細胞豐度

與歷史同期浮游植物細胞豐度資料相比(圖8)，從1982年到2000年的資料顯示，渤海海域浮游植物細胞豐度有緩慢減少的趨勢[8–9,11]，自2000年以來的10年未找到該地區同期的相關資料，根據2011年歷史同期資料[5]，浮游植物細胞豐度有顯著的提高，本次調查中(2012年)渤海海域浮游植物細胞豐度較2000年之前有所增加，相比2011年浮游植物細胞豐度有所下降．

北黃海浮游植物細胞豐度的同期歷史資料相對較少．本次調查結果與1982年[8]的同期數據(2.43× 103,L-1)相比，細胞平均豐度增加，而與2011年的同期數據相比，細胞豐度有所降低．

浮游植物細胞豐度的改變與調查海域環境的變化及調查方法都有很大的關系：沿岸河流入海營養鹽的增加、渤海富營養化程度的加重[30]，在一定程度上有利于浮游植物的繁殖；另外，早期的網采研究方法會因網孔的限制而遺漏一些小粒徑的浮游植物細胞，從而造成對細胞豐度的低估．

3.3 群落多樣性

多樣性指數和均勻度指數綜合分析表明，調查海域不同區域的群落結構復雜程度和穩定性是有差異的，萊州灣灣口和山東半島北岸多樣性和均勻度都較高，調查海域南部的均勻度較高而多樣性相對偏低．從同步調查的環境資料來看：調查海域南部溫度偏高，這有利于浮游植物的生長繁殖，而硝酸鹽和磷酸鹽處于偏低水平，對浮游植物的生長繁殖有限制作用；從浮游植物物種及豐度來看，調查海域南部各站位的物種數量較少(只有1個站位達到9種，其他站位只有4種)，細胞豐度普遍較低(低于平均值2.79×103,L-1)，不存在顯著優勢種，即少數物種在這一區域達到了動態平衡．綜上分析表明，不同環境因子的相互作用使調查海域少數物種處于較為穩定的狀態．

3.4 浮游植物與環境因子的關系

影響浮游植物生長的因素很多，如溫度、光照、鹽度等基礎條件，此外營養鹽水平往往是造成各海域浮游植物豐度和種類差異的主要因子，營養的供應狀況會調節浮游植物的群落結構．本次調查中水體中總氮(硝酸鹽、亞硝酸鹽和銨鹽)、磷酸鹽和硅酸鹽的平均比值為22.64∶1.00∶16.80，與多數學者認為最適宜浮游植物生長的Redfield比值(16∶1∶16)[31]相比，磷酸鹽含量相對較低；典范對應分析也發現，除具槽帕拉藻外，其他優勢種均與磷酸鹽呈負相關，這表明此次調查中浮游植物生長主要受磷酸鹽的限制．這幾種優勢種在排序圖中的位置有較大差異，表明其對環境條件的生態需求不同，這與調查海域不同區域的環境特征不同有關．

4 結 論

(1)本次調查共鑒定出浮游植物94種，隸屬于3門38屬，其中硅藻門29屬62種、甲藻門8屬31種、金藻門1屬1種．浮游植物種類以溫帶廣布性種為主，也有少量暖水性和高鹽外海性種．優勢物種中硅藻主要是具槽帕拉藻和圓篩藻；甲藻是梭狀角藻和三角角藻．浮游植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數的平均值分別為1.49和0.55，綜合分析表明調查海域浮游植物多樣性較低．

(2)浮游植物豐度分布不均勻，渤海灣東部和北黃海中部是浮游植物密集區，調查海域南部是浮游植物稀疏區．浮游植物豐度分布趨勢由硅藻豐度分布趨勢決定．

(3)浮游植物優勢物種與營養鹽相關性分析結果顯示，調查海域優勢種主要受磷酸鹽限制．

(4)與歷史資料對比可看出，浮游植物群落結構仍以硅藻為主．今后還應繼續開展相關調查研究工作，為今后研究群落時空分布特征的機制提供依據．

致謝：本研究得到國家自然科學基金委員會2012年渤黃海共享航次支持(項目編號：41176136和41276124)，中國海洋大學“東方紅2號”調查船提供采樣平臺，樣品由謹華龍采集，謹致謝忱！

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責任編輯：常濤

Phytoplankton Community in Bohai Sea and the North Yellow Sea in Autumn 2012

YUAN Mingli1，SUN Jun1，ZHAI Weidong2
(1. Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，College of Marine Science and Engineering，
Tianjin University of Science & Technology，Tianjin 300457，China；2. Key Laboratory for Ecological Environment in Coastal Areas(State Oceanic Administration)，National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China)

The species composition，cell abundance and community structure of phytoplankton in Bohai Sea and the North Yellow Sea were studied with Uterm?hl method in Autumn(November)2012. Canonical correspondence analysis(CCA)was used to analyze the correlation between phytoplankton and environmental factors in the surveyed area. A total of 94 taxa which belong to 38 genera of 3 phyla were identified，among which 62 species of 29 genera were Baciallariophyta，31 species of 8 genera were Dinophyta，and 1 species of 1,genera was Chrysophyta. The species composition of phytoplankton community were mainly temperate and widely distributed regimes. The cell abundance of the phytoplankton ranged from 0.30×103to 10.48×103L-1，and the average value was 2.79×103L-1.Paralia sulcataandCoscinodiscussp. were the main dominant species of Baciallariophyta.Ceratium fususandCeratium triposwere the dominant species of Dinophyta. Shannon-Winener diversity index ranged from 0.32 to 2.95，and the average value was 1.49．Pielou’s evenness index ranged from 0.16 to 0.89，and the average value was 0.55. Canonical correspondence analysis showed that the most influenicial environmental factor on the dominant species was phosphate. Comparison with historical data found that the phytoplankton community was dominated by diatom in the past，but now by both diatom and dinoflagellate coexisting together.

phytoplankton；community structure；dominant species；Bohai Sea；the North Yellow Sea；canonical correspondence analysis

Q178.53

A

1672-6510(2014)06-0056-09

10.13364/j.issn.1672-6510.2014.06.012

2014–03–26；

2014–05–09

海洋局公益項目(201105021-03，201005015-1)；新世紀優秀人才支持計劃(NCET-12-1065)

苑明莉（1989—），女，河南周口人，碩士研究生；通信作者：孫 軍，教授，phytoplankton@163.com.