鏡像神經元系統在學習記憶中的作用

喬理想，李永明，張焱喆，徐方晶，林戈威(綜述)，李艷君(審校)

(佳木斯大學 12011級臨床醫學， 2基礎醫學院，黑龍江 佳木斯 154007)

學習記憶是大腦的高級認知活動。學習是獲得新信息和新知識的神經過程，記憶是對所獲取信息的保存和讀出的神經過程。學習記憶的機制已成為腦科學、心理學、認知科學、教育學等學科研究的熱點。鏡像神經元，即具有鏡像功能的神經元，是指在個體執行一個動作以及觀察另一個個體執行相同動作時都放電。它給科學家們對于動作理解、意圖、心智、模仿學習、共情、語言等問題的理解，提供了一個新的視角和突破點。美國加利福尼亞大學圣迭戈分校認知神經科學家VS Ram achandran斷言：“鏡像神經元之于心理學，猶如DNA之于生物學”。鏡像神經元系統是學習記憶的神經生物學基礎，在運動學習和記憶中發揮著關鍵作用。因此該文就鏡像神經元系統在學習記憶中的作用予以綜述。

1 鏡像神經元系統研究概述

1.1從鏡像神經元到人類鏡像神經元系統 鏡像神經元最初是由意大利帕爾馬大學里佐拉蒂等在研究恒河猴運動前皮質單個神經元接受不同刺激觀察其放電情況時偶然發現的，并將這類在個體執行動作和觀察到由其他個體執行相同動作時發放沖動的特殊神經元命名為鏡像神經元[1-2]。非人靈長類動物中鏡像神經元的發現使眾多科學家致力于尋找鏡像神經元在人腦中存在的證據。由于單電極記錄的方法很難用于人腦的研究，最近科學家才發現人腦中同樣存在類似猴腦中的鏡像神經元。Kilner等[3]運用功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging，fMRI)在人腦的額下回發現了與恒河猴F5區相一致的人類的鏡像神經元，為鏡像神經元在人腦的存在提供了證據。最有力的直接證據是Mukamel等[4]運用電極記錄患者在執行和觀察手部抓握動作及面部情緒表達時單個神經元外的反應，結果表明，患者的輔助運動皮質和顳葉內側的海馬區及其周圍眾多的神經元在觀察與執行動作時均興奮，進而證明了人腦中的確存在鏡像神經元。而在此之前眾多的科學家運用腦電圖、腦磁圖描記術、經顱磁刺激、事件相關電位及正電子發射斷層掃描術等來自神經生理學和腦成像的間接證據勾勒出人類鏡像神經元系統的藍圖[5]。

1.2人類鏡像神經元系統構成、特點及功能 由于很難將單細胞記錄運用在人腦細胞的研究，目前科學家們研究較多的是人類鏡像神經元系統。根據目前的實驗研究表明，人類鏡像神經系統包括兩部分：一部分存在于中樞神經系統中的頂-額鏡像系統和邊緣鏡像神經系統，頂-額鏡像系統與恒河猴的鏡像系統類似，包括中央前回下部、額下回后部、運動前皮質腹側及頂下小葉嘴側等。邊緣鏡像神經元系統則包括腦島、杏仁核、前額葉皮質等[6]。另一部分，即關于外周神經系統中存在鏡像神經元的研究相對較少，Baldissera等[7]在研究被試的的屈肌和伸肌的H反射時發現，他人手掌張開時，被試在觀察到該動作后H反射增強，可以證明鏡像神經元在外周也存在。

鏡像神經元系統具有可塑性，Gazzola等[8]運用fMRI技術發現無手臂的殘疾人觀察手部運動時，引起包括額皮質上手足代表區的鏡像神經的激活，表明皮質代表區復原，與使用不同的效應器實現類似的目標動作的執行相關。Aziz-Zadeh等[9]研究發現，鏡像神經元系統具有單側化的特點。

鏡像神經元系統所具有的鏡像功能體現在多方面。Rizzolatti等[1]最初研究猴子鏡像神經元時，發現其在動作認知中的作用。后來發現鏡像神經元系統具有多種功能，在動作理解、意圖理解、模仿學習、社會認知及情緒等方面起作用[5,10-11]。Rizzolatti等[5,12]還推測，鏡像神經元系統在語言形成和進化、人際交流及文化傳承功能等方面也發揮重要作用。

2 鏡像神經系統與學習記憶

目前科學家對鏡像神經元系統的研究，發現其主要在模仿學習和運動記憶方面起關鍵作用。

2.1鏡像神經元系統與模仿學習 模仿即一個個體通過觀察一個動作進而學會去做該動作[13]。模仿學習因此又稱觀察學習，是一種高度復雜的認知過程，需要各種感覺刺激和多種運動的整合，在人類復合學習中起重要作用,盡管如此，研究表明，剛出生后不久的嬰兒已經能夠模仿面部表情和一些簡單的手勢[14]。鏡像神經元最初在猴腦動作認知中是將動作觀察和動作執行加以整合的機制，其在模仿學習中起關鍵作用。眾多科學家研究發現，鏡像神經元系統與模仿學習關系緊密，通過觀察或模仿學習將改變教育計劃設計，從而達到合理且高效的學習目的[15]。鏡像神經系統也會導致學習障礙的產生，Oberman等[16]研究發現，鏡像神經元系統反應降低與自閉癥的產生緊密相關，自閉癥患兒模仿能力下降，進而導致學習能力下降。Buccino等[17]運用fMRI研究初學吉他的參與者手部運動模仿學習的鏡像神經回路發現，由頂下小葉、額下回后部以及鄰近的運動前皮質區構成，該回路在參與者觀看到吉他弦時興奮，與動作理解相關。另有研究顯示，舞蹈演員通過觀察學習新的舞蹈動作時，相應的部分鏡像神經區域興奮，說明觀察學習有助于動作的學習[18]。

2.2鏡像神經元系統與運動記憶 大部分運動技能需要通過身體練習獲得，但科學家研究發現僅僅動作觀察就可以促進隨后動作技能的增加，說明運動記憶可以通過其他途徑加以獲得[18]。研究發現，人類初級運動皮質對運動觀察表現出鏡像活性，負責運動記憶的形成[19]。Stefan等[20]運用經顱磁刺激研究表明，觀察其他個體執行簡單重復性的拇指運動能夠增強觀察動作運動學上的特殊記憶痕跡，該發現支持了鏡像神經元系統能夠促進運動記憶的形成這一觀點。科學家在腦卒中患者身上進行動作觀察時發現，鏡像腦區和其他腦區對觀察的動作展現出興奮性，有利于運動記憶的形成[21]。此外，鏡像神經系統也與運動想象相關，運動想象是指在精神上預演簡單或復雜的動作，而不伴隨著明顯的軀體運動，包括鏡像神經元系統在內的區域在運動想象時興奮，說明運動想象也涉及到鏡像神經元的參與[22]。運動觀察加上運動想象將大大促進運動記憶的形成。

3 展 望

鏡像神經元被部分教育研究者稱作“教育神經元”，說明其在學習記憶中的重要性[23]。因此，闡明人腦鏡像神經系統在學習記憶中作用，將對人類的進步做出重要貢獻。然而，就目前研究來看，僅僅觀察到鏡像神經系統在學習記憶過程中的宏觀圖景，其深層機制還有待進一步研究，并且還存在許多問題尚待解決，更有研究者對其在教育中的作用持批判態度[24]。僅是鏡像神經系統在人腦的發現，對人類而言已經意義重大。隨著其在學習記憶中機制的闡明，將對人類進步大有裨益。

[1] Rizzolatti G,Fadiga L,Gallese V,etal.Premotor cortex and the recognition of motor actions[J].Brain Res Cogn Brain Res,1996,3(2):131-141.

[2] Gallese V,Fadiga L,Fogassi L,etal.Action recognition in the premotor cortex[J].Brain,119(Pt 2):593-609.

[3] Kilner JM,Neal A,Weiskopf N.Evidence of mirror neurons in human inferior frontal gyrus[J].J Neurosci,2009，29(32):10153-10159.

[4] Mukamel R,Ekstrom AD,Kaplan J,etal.Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions[J].Curr Biol,2010,20(8):750-756.

[5] Rizzolatti G,Craighero L.The mirror neuron system[J].Annu Rev Neurosci,2004,27:169-192.

[6] Cattaneo L,Rizzolatti G.The mirror neuron system[J].Arch Neurol,2009,66(5):557-560.

[7] Baldissera F,Cavallari P,Craighero L,etal.Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans[J].Eur J Neurosci,2001,13(1):190-194.

[8] Gazzola V,van der Worp H,Mulder T,etal.Aplasics born without hands mirror the goal of hand actions with their feet[J].Curr Biol,2007,17(14):1235-1240.

[9] Aziz-Zadeh L,Koski L,Zaidel E,etal.Lateralization of the human mirror neuron system[J].J Neurosci,2006,26(11):2964-2970.

[10] Fabbri-Destro M,Rizzolatti G.Mirror neurons and mirror systems in monkeys and humans[J].Physiology(Bethesda),2008,23:171-179.

[11] Rizzolatti G.The mirror neuron system and its function in humans[J].Anat Embryol(Berl),2005,210(5/6):419-421.

[12] Rizzolatti G,Arbib MA.Language within our grasp[J].Trends Neurosci,1998，21(5):188-194.

[13] Meltzoff AN,Prinz W.The imitative mind:development,evolution and brain bases[M].New York:Cambridge University Press,2002:1-38.

[14] Meltzoff AN,Moore MK.Imitation of facial and manual gestures by human neonates[J].Science,1977,198(4312):74-78.

[15] Van Gog T,Paas F,Marcus N,etal.The mirror-neuron system and observational learning:Implications for the effectiveness of dynamic visualizations[J].Educational Psychology Review,2009,21(1):21-30.

[16] Oberman LM,Ramachandran VS.The simulating social mind:the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders[J].Psychol Bull,2007,133(2):310-327.

[17] Buccino G,Vogt S,Ritzl A,etal.Neural circuits underlying imitation learning of hand actions:an event-related fMRI study[J].Neuron,2004,42(2):323-334.

[18] Calvo-Merino B,Glaser DE,Grèzes J,etal.Action observation and acquired motor skills:an FMRI study with expert dancers[J].Cereb Cortex,2004,15(8):1243-1249.

[19] Iacoboni M,Woods RP,Brass M,etal.Cortical mechanisms of human imitation[J].Science,1999,286(5449):2526-2528.

[20] Stefan K,Cohen LG,Duque J,etal.Formation of a motor memory by action observation[J].J Neurosci,2005,25(41):9339-9346.

[21] Celnik P,Webster B,Glasser DM,etal.Effects of action observation on physical training after stroke[J].Stroke,2008,39(6):1814-1820.

[22] Iacoboni M,Koski LM,Brass M,etal.Reafferent copies of imitated actions in the fight superior temporal cortex[J].ProcNatl Acad Sci U S A,2001,98(24):13995-13999.

[23] 陳建翔,陳建淼.由鏡像神經元的發現引發的家庭教育變革[J].教育理論與實踐，2012,3(7):3-7.

[24] 陳巍,汪寅.濁水上的橋梁:鏡像神經元與教育實踐——兼對“鏡像教育”的批判[J].全球教育展望，2013,42(2):74-85.