氣候變化對野生鳥類的影響研究進展

伍一寧，鐘海秀，王繼豐，朱寶光，李 冰，倪紅偉*(.黑龍江省科學院自然與生態(tài)研究所，黑龍江哈爾濱50040;.黑龍江省洪河國家級自然保護區(qū)管理局，黑龍江佳木斯5633)

在過去半個世紀中，氣候?qū)B類種群生態(tài)學方面的影響一直是鳥類學家關注的重點。近年來，氣候變化等一系列自然因素和各種因經(jīng)濟而產(chǎn)生的人為干擾因素對濕地造成一定的影響，使?jié)竦爻霈F(xiàn)了破碎化、島嶼化以及退化等眾多不利于濕地候鳥棲息繁殖的現(xiàn)象。

氣候變化對候鳥的影響主要集中在對物種分布、繁殖、種群動態(tài)以及群落組成等方面。Groebbels認為鳥類在內(nèi)部因素的影響下引起它們的遷徙預感，這種預感同各國外部因素的影響得到反映。為了實現(xiàn)周期性的遷徙，遷徙本能必須受一定外界刺激作用的支持，而這種刺激往往就是氣溫的變化。研究表明，全球氣候的變暖正改變著鳥類的遷徙行為。例如，20世紀90年代以前斑嘴鴨在我國渤海灣地區(qū)還是夏候鳥，現(xiàn)在大多數(shù)已經(jīng)是這個地區(qū)的留鳥。鳥類也受氣候變暖的影響，例如繁殖于俄羅斯及我國東北地區(qū)的灰鶴(Grus grus)其歷史越冬地在我國華南地區(qū)，但現(xiàn)今在我國遼寧地區(qū)已經(jīng)可以見到其越冬種群。那些穿越撒哈拉沙漠的種類遷徙中將面臨增加距離而導致更多的風險，而分布區(qū)狹窄的種類會因未來分布區(qū)與現(xiàn)金分布區(qū)之間缺少重疊而面臨種群數(shù)量下降的危險。氣壓變化和風對候鳥的遷飛具有直接的影響。研究表明，北溫帶的鳥類遷徙與自西向東延伸的高、低氣壓中心密切相關。一般而言，冷、暖鋒輪番經(jīng)過同一地區(qū)，影響該區(qū)域的天氣狀況，并影響該區(qū)域的鳥類遷徙狀況。雷達研究表明，風是影響候鳥遷飛時間和方向的重要因素，有時會造成候鳥遷徙過程中的大量聚集或者迫使其降落到地面。

氣候變暖作為一個對環(huán)境變化敏感的動物類群，野生鳥類深受氣候因子及其變化的影響。氣候變化對候鳥的影響主要表現(xiàn)在對其地理分布、繁殖生態(tài)、動物行為以及種群大小等方面［1］。

1 氣候變化對野生鳥類地理分布的影響

全球氣候變化改變了物種分布格局以及分布范圍，使某物種增加了潛在的分布區(qū)域［2］，國際上氣候變化對物種分布的影響研究已經(jīng)廣泛展開。Erasmus等［3］模擬分析了氣候變化對非洲脊椎和無脊椎動物分布的影響。Peterson等［4］分析了墨西哥動物在氣候變化的影響下分布的情況影響，這為氣候變化下野生動物的保護提供重要科學依據(jù)。

當溫度和降水發(fā)生變化時，物種的分布也會隨之發(fā)生變化，因為物種會選擇分布在氣候條件最適宜的地區(qū)［5］。物種對氣候變化的響應研究是目前生物多樣性保護中的重要課題。物種分布模型是氣候變化對物種分布的影響研究的主要方法。翟天慶等［6］利用組合模型綜合分析的方法來分析并預測未來氣候變化對朱鹮潛在生境的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)朱鹮今后的生境會逐漸向北遷移并且核心生境也會慢慢脫離現(xiàn)在的保護區(qū)。在北半球，鳥類的分布北界主要由低溫線決定［7］。THOMAS等［8］在大尺度范圍內(nèi)對氣候變化對鳥類分布的影響進行了研究，發(fā)現(xiàn)在20世紀末20年內(nèi)隨著溫度的升高，英國許多鳥類分布的北界平均向北遷移8.9 km，而分布的南界則沒有明顯變化。杜寅等［9］研究發(fā)現(xiàn)中國近20年來來有120種鳥類的分布出現(xiàn)了北擴或西移，并且在亞種間出現(xiàn)分布重疊現(xiàn)象，這可能間接導致基因交流，降低種內(nèi)遺傳多樣性。吳偉偉等［10］利用最大熵模型，結(jié)合大氣環(huán)流模型和IPCC最新發(fā)布的A2和B2氣候情景，模擬和預測氣候變化對東北地區(qū)丹頂鶴(Grus japonensis)繁殖地分布范圍及空間格局的影響趨勢。吳建國等［11］利用分類和回歸樹模型(Classification and regression tree，CART)，采用A2 和B2 氣候變化情景模擬分析了6種荒漠動物適宜分布范圍和空間分布格局的影響。呂楠等［12］利用MaxEnt軟件對斑尾榛雞(Tetrastes sewerzowi)建立物種分布模型，預測其物種的未來潛在分布區(qū)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，分布區(qū)面積呈遞減趨勢，并被迫向更北和更高的區(qū)域遷移，甚至發(fā)現(xiàn)分布區(qū)破碎化程度顯著增加。該研究表明物種分布預測主要依賴預測物種的生物學與生態(tài)學特征及其與不同長時間序列氣候因子的相關性分析。

物種分布的遷移變化將導致低海拔和低緯度地區(qū)物種多樣性的減少，加劇了高海拔和高緯度地區(qū)物種之間的競爭，進而會帶來自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)性改變［13］。因此，從不同長時間序列氣候變化的氣候數(shù)據(jù)中提取合適的氣候因子，對于物種的分布預測及全球生物多樣性保護至關重要［14］。

2 氣候變化對野生鳥類繁殖的影響

氣候變化影響著動物的體溫、新陳代謝以及動物的生長發(fā)育。近年來，全球氣候變化的影響導致某些鳥類的產(chǎn)卵期比過去有所提前。Jones［15］發(fā)現(xiàn)某些留鳥成體的存活率與天氣條件呈顯著性相關，在越冬期天氣條件的變化降低了遷徙鳥類的繁殖成功率。全球范圍內(nèi)關于鳥類產(chǎn)卵時間的研究中，大約有60%的研究表明鳥類的產(chǎn)卵時間提前［16］。Both等［17］對歐洲斑姬鹟(Ficedula hypoleuca)研究發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)卵期提前可能與春季氣溫升高有關。北美洲雪雁(Anser caerulecens)氣候的波動變化影響著繁殖的成功率，其窩卵數(shù)、孵卵時間和平均溫度都與凍雨相關［18］。孫維萍等［19］在對阿德雷島企鵝繁殖行為的研究中發(fā)現(xiàn)白眉企鵝(Pygoscelis papua)成為阿德雷島繁殖成功率較高的種群是由于其具有抗特殊氣候的生理特性，而紋頰企鵝(Pygoscelis antarctica)的繁殖成功率明顯受氣候環(huán)境等因素的影響，因此在各方面都顯得比較脆弱。陳偉等［20］對藏北高原的地山雀的研究表明，冬季降雨量多可能導致繁殖區(qū)的地山雀增多，主要原因是降雨量增多使繁殖季節(jié)研究區(qū)域內(nèi)草本植物長勢較好，進而使領域質(zhì)量得以改善。

3 氣候變化對野生鳥類種群數(shù)量變化的影響

氣候變化改變了物種的分布規(guī)律和繁殖情況，也影響了種群的變化，導致物種的種群數(shù)量減小甚至滅絕［21］。研究表明，氣候變化會對鳥類的種群數(shù)量動態(tài)產(chǎn)生較強的影響。

繆瀘君等［22］在2013年在鄱陽湖對東方白鸛(Ciconia boyciana)的研究發(fā)現(xiàn)越冬地氣候條件對其種群數(shù)量變化存在顯著的時滯效應。Gasner等［23］建立模型來預測未來氣候條件下中美洲鳥類的種群變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)近50%的物種種群將會在下個世紀減少，甚至某些物種趨于滅絕。張海生等［24］發(fā)現(xiàn)近30年來西南極阿德雷島企鵝的數(shù)量變化與全球變暖有顯著關系。李言闊等［25］分析了1983～2011年鄱陽湖國家級自然保護區(qū)越冬白鶴(Grus eucogeranus)種群動態(tài)與繁殖地和越冬地氣候變化的相關性，發(fā)現(xiàn)在白鶴繁殖地7月的氣溫變量與白鶴的種群數(shù)量存在顯著的相關性。Garamszegi［26］研究發(fā)現(xiàn)氣候變化使鳥類的瘧疾發(fā)病率增加，導致種群數(shù)量下降。

4 主要研究方法

目前，對氣候變化對野生鳥類影響的研究方法大致有2種:①常規(guī)野外監(jiān)測;②建立模型分析氣候變化對物種的影響及預測。

傳統(tǒng)的監(jiān)測方法包括長期野外觀測和樣本定點重復調(diào)查，而建立模型預測未來氣候變化對鳥類的影響已成為近年來主要的研究手段。由于氣候的變化復雜，而各種外界條件在時空尺度上經(jīng)常呈現(xiàn)非線性響應。關于氣候變化對野生物種或人類社會的影響及認識還存在局限性。建立模型對反應及預測氣候變化對物種的影響被廣泛應用在生態(tài)學、動植物保護以及自然保護區(qū)管理等方面。通常使用生物統(tǒng)計學，從監(jiān)測到的環(huán)境變量來分析物種生存所需要的環(huán)境要求，進而預測其未知的分布區(qū)域［27］。目前使用較多的是生態(tài)氣候評價模型CLIMEX、最大熵模型(Maximum entropy model，MAXENT)、生物氣候分析和預測系統(tǒng)模型(BIOCLIM)等方法。其中，生態(tài)氣候評價模型是通過分布區(qū)域內(nèi)的氣候參數(shù)和物種的已知地理分布來預測物種的潛在分布;最大熵模型是以物種已知分布點的生態(tài)特征和環(huán)境變量為基礎，對物種核心分布區(qū)域內(nèi)的分布進行預測研究;生物氣候分析和預測系統(tǒng)模型主要是基于生物氣候數(shù)據(jù)進行建立模型并預測研究。

劉誠等［28］利用AHP模糊綜合評價法和CLIMEX法預測“樹流感”在我國的適合生長度。HU J等［29］用最大熵模型(Maximum entropy model，MAXENT)預測了黑面琵鷺(Platalea minor)的越冬地分布變化。

5 小結(jié)

(1)氣候變化對野生鳥類特別是珍稀瀕危的鳥類影響尤為明顯。近年來研究表明，氣候變化對野生鳥類的地理分布、繁殖生態(tài)以及種群動態(tài)產(chǎn)生了顯著影響。氣候變化使鳥類的分布范圍逐步縮小，野生鳥類的產(chǎn)卵期提前，鳥類種群減少甚至滅絕。

(2)近年來針對氣候變化對于野生鳥類影響及其響應方面已經(jīng)陸續(xù)開展了一些研究工作。但是，目前的研究中缺少同時整合長時間、大的空間尺度的系統(tǒng)性定量分析，而且在建立模型預測未來氣候變化鳥類影響的研究中，缺乏從空間連接性、土地利用變化和植被等影響因素進行深入分析。

(3)在全球氣候變化的大背景下，加強對我國野生鳥類的影響和保護管理。我國野生鳥類資源豐富，占古北界和東洋界2個動物地理界。大多數(shù)鳥類在我國既有繁殖地又有越冬地，很容易受到全球氣候變化的影響，甚至一些物種的更新和遷移速率有可能將跟不上氣候變化的步伐。總體來看，我國在這方面的研究相對薄弱，還沒有引起管理者足夠的重視。因此，將全球氣候變化的思想貫穿到未來的野生鳥類保護和管理中，加強長期完整的野外鳥類監(jiān)測研究，從長遠角度保護野生鳥類的棲息地及其生境，應當成為科研工作者和野生鳥類管理者的關注重點。

［1］WALTHER G R，POST E，CONVEY P，et al.Eco logical responses to recent climate change［J］.Nature，2002，416:389-395.

［2］KRITICOS D J，SUTHERST R W，BROWN J R，et al.Climate change and the potential distribution of an invasive alien plant:Acacia nilotica ssp.Indica in Australia［J］.Journal of Applied Ecology，2003，40:111-124.

［3］ERASMUS B F N，VAN JAARSVELD A S，CHOWN S L.Vulnerability of South African animal taxa to climate change［J］.Global Change Biology，2002，8:679-693.

［4］PETERSON A T，ORTEGA HUERTA M A，BARTLEY J，et al.Future projections for Mexican fauns under climate change scenarios［J］.Nature，2002，416:626-629.

［5］PARMESAN C.Climate and Species＇Range［J］.Nature，1996，382(6594):765-766.

［6］翟天慶，李欣海.用組合模型綜合比較的方法分析氣候變化對朱鹮潛在生境的影響［J］.生態(tài)學報，2012，32(8):2361-2370.

［7］B?HNING-GAESE K，LEMOINE N.Importance of Climate Change for the Ranges，Communities and Conservation of Birds［C］//MφLLER A，BERTHOLD P，F(xiàn)IEDLER W.Birds and Climate Change，pp.211.Advances in Ecological Research，Volume 35.［s.l.］:Elsevier Academic Press，2004.

［8］THOMAS C D，LENNON J L.Birds Extend Their Ranges Northwards［J］.Nature，1999，399(6733):213.

［9］杜寅，周放，舒曉蓮，等.全球氣候變暖對中國鳥類區(qū)系的影響［J］.動物分類學報，2009，34(3):664-674.

［10］吳偉偉，顧莎莎，吳軍，等.氣候變化對我國丹頂鶴繁殖地分布的影響［J］.生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報，2012，28(3):243-248.

［11］吳建國，周巧富.氣候變化對6種荒漠動物分布的潛在影響［J］.中國沙漠，2011.31(2):464-475.

［12］呂楠、孫悅?cè)A.氣候變化對高山特有鳥類斑尾榛雞的潛在多重威脅［C］//第十二屆全國鳥類學術(shù)研討會暨第十屆海峽兩岸鳥類學術(shù)研討會.中國浙江杭州，2013.

［13］THOMAS R K，JERRY M M，THOMAS C P.Global Climate Change Impacts in the United States［M］.Cambridge，UK:Cambridge University Press，2009:79.

［14］徐海根，丁暉，吳軍，等.2020年全球生物多樣性目標解讀及其評估指標探討［J］.生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報，2012，28(1):1-9.

［15］JONES J，DORAN P J，HOLMES R T.Climate and food synchronize regional forest bird abundances［J］.Ecology，2003，84(11):3024-3032.

［16］DUNN P.Breeding Dates and Reproductive Performance［C］∥MφLLER A，BERTHOLD P，F(xiàn)IEDLER W.Birds and Climate Change，pp.69.Advances in Ecological Research，Volume 35.［s.l.］:Elsevier Academic Press，2004.

［17］BOTH C，ARTEMYEV A V，BLAAUW B，et al.Large-Scale Geographical Variation Confirms That Climate Change Causes Birds to Lay Earlier［J］.Proceedings of the Royal Society of London B，2004，271(1549):1657-1662.

［18］SKINNER W R.Prediction of reproductive success and failure in lesser snow gees based on early season climatic varibles［J］.Global Change Biology，1998，4:316.

［19］孫維萍，蔡明紅，王海燕，等.阿德雷島企鵝種群分布、繁殖行為及其環(huán)境影響因子分析［J］.極地研究，2010(1):33-41.

［20］陳偉.藏北高原地山雀繁殖策略研究［D］.武漢:武漢大學，2011:121.

［21］CRICK HQP.The impact of climate change on birds［J］.Ibis，2004，146(S1):48-56.

［22］鄱陽湖國家級自然保護區(qū)東方白鸛(Ciconia boyciana)種群數(shù)量變化與氣候的關系［J］.動物學研究，2013(6):549-555.

［23］GASNER M R，JANKOWSKI J E，CIECKA A L，et al.Projecting the local impacts of climate change on a Central American montane avian community［J］.Biology Conservation，2010，143:1250-1258.

［24］張海生，趙軍，韓正兵，等.西南極阿德雷島企鵝種群動態(tài)(1980-2012年)和糞土地層記錄(1916-2001年)及其對ENSO的響應［J］.科學通報，2014(11):1046.

［25］李言闊，錢法文，單繼紅，等.氣候變化對鄱陽湖白鶴越冬種群數(shù)量變化的影響［J］.生態(tài)學報，2014(10):2645-2653.

［26］GARAMSZEGI L Z.Climate change increases the risk of malaria in birds［J］.Global Change Biology，2011，17:1751-1759.

［27］邵慧，田佳倩，郭柯，等.樣本容量和物種特征對BIOCLIM模型模擬物種分布準確度的影響——以12個中國特有落葉櫟樹種為例［J］.植物生態(tài)學報，2009(5):870-877.

［28］劉誠，曹春香.基于GIS的“樹流感”在中國潛在適生區(qū)預測［J］.科學通報，2014(18):1732-1747.

［29］HU J，HU H，JIANG Z.The impacts of climate change on the wintering distribution of an endangered migratory bird［J］.Oecologia，2010，164:555-565.