斜生柵藻在不同磷條件下氮生態幅的研究

楊宋琪 吳忠興

(西南大學生命科學學院, 三峽庫區生態環境教育部重點實驗室, 重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室, 重慶 400715)

斜生柵藻在不同磷條件下氮生態幅的研究

楊宋琪 吳忠興

(西南大學生命科學學院, 三峽庫區生態環境教育部重點實驗室, 重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室, 重慶 400715)

為獲得斜生柵藻(Scendesmus obliquus)的氮生態幅, 研究根據中華人民共和國地表水環境質量標準磷濃度界定, 利用謝爾福德(Shelford)耐受定律進行曲線擬合對斜生柵藻在低磷(0.02 mg/L)、中磷(0.2 mg/L)和高磷(0.4 mg/L)三種不同磷濃度下氮的生態幅進行定量表達, 獲得三種磷起始條件下斜生柵藻生長的最佳氮濃度、氮適宜生長范圍和氮耐受范圍。研究表明, 在三種磷條件下斜生柵藻生長的最佳氮濃度分別為1.02、8.91和18.05 mg/L, 對應的最大比生長速率分別為(0.142±0.006)、(0.314±0.002)和(0.346±0.007) /d, 氮適宜生長范圍分別為(0.52—1.52)、(4.48—13.34)和(11.72—24.38) mg/L, 氮耐受限度分別為(0.02—2.02)、(0.05—17.77)和(5.39—30.71) mg/L。這表明富營養化水體可能引起斜生柵藻的大量生長、繁殖, 也暗示了斜生柵藻能作為高氮水環境的一個良好指示生物。

生態幅; 斜生柵藻; 最佳氮濃度; 氮適宜生長范圍; 氮耐受范圍

由于自然界長期自然選擇, 每個生物種都適應于一定的環境, 并有其特定的適應范圍和耐受范圍。生物不僅受生態因子最低量的限制, 而且也受生態因子最高量的限制[1]。當一個生態因子在數量或質量上的不足或過多, 即當其接近或到達生物的耐受限度時, 該生物將衰退或不能生存。生態學上把生物對每一種生態因子耐受的上限和下限的變化幅度稱生態幅[2]。每種藻類對營養物質(如: 氮、磷等)的攝取都存在一個耐受范圍, 即存在一個營養最低濃度和最高濃度, 在這之間的范圍即為該藻類的營養生態幅。

斜生柵藻(Scendesmus obliquus)是淡水中常見的浮游藻類, 極喜在營養豐富的靜水中生長繁殖,由于其對有機污染物具有較強的耐性, 因而可作為甲型中污帶指示生物[3,4]。目前, 營養鹽與斜生柵藻之間的關系主要集中在以下兩個方面: 一方面是不同形態及濃度的氮和磷對斜生柵藻生長繁殖的影響[5,7]; 其次是不同氮磷濃度條件下斜生柵藻與其他水華藍藻營養鹽競爭能力的比較[8—12]。此外, 實驗中設置的營養鹽多局限于較高濃度, 與自然水體中的營養鹽濃度相差較大。對斜生柵藻生長的營養鹽生態幅也一般依據實驗研究結果進行定性分析與描述, 而未對藻類的營養鹽生態幅進行定量分析。

本文研究目的是通過實驗結果和Shelford耐受性定律[1], 建立斜生柵藻生長的氮生態幅模型, 定量劃分斜生柵藻生長的氮生態幅, 為進一步研究的富營養化水體藻類水華的發生機制和防治提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 藻種與培養條件

本實驗所用的藻種斜生柵藻 Scendesmus obliquus由中國科學院水生生物研究所提供。培養基為HGZ培養基[13,14], 培養溫度為(25±1) , ℃ 光照強度40 μE/(m·s), 光暗比12∶12, 每天人工搖動3—4次。

1.2 實驗設計

整個實驗以HGZ培養基為基礎, 配制成無氮、磷的培養基。根據中華人民共和國地表水環境質量標準中磷濃度的界定, 以K2HPO4·3H2O為磷源設置起始磷濃度分別為低磷(Ⅰ類水質)0.02 mg/L、中磷(Ⅲ類水質)0.2 mg/L和高磷(Ⅴ類水質)0.4 mg/L。然后在不同磷濃度條件下以NaNO3為氮源分別配制不同氮濃度梯度(表1)。

1.3 實驗方法

將實驗藻種進行擴大培養至對數期, 然后將藻種接入無氮磷的培養基中, 并在與實驗設定的相同環境下進行饑餓培養。實驗時將馴化的藻液(A750≈0.1)分別接到不同氮、磷梯度的140 mL培養基中, 每個處理設三個平行, 各接 10 mL藻樣, 最后保證總體積為150 mL, 此時測得的OD為初始值,隨后每隔48h取樣測藻液光密度A750。

1.4 最大比生長率

根據公式(1)和公式(2)分別計算出藻類在不同條件下的比生長速率和最大比生長速率。

式中, μ表示比生長速率, 某一時間間隔內藻類生長速度; x1為某一時間間隔開始時藻類的現存量; x2為某一時間間隔終結時藻類的現存量; (t2–t1)為某一段時間間隔天數; μmax表示最大比生長速率。

1.5 藻類生長的氮耐受模型及生態幅的定量表達

藻類最大比生長速率和氮濃度之間的關系呈Gauss Amp分布[15], 根據公式(1)、(2)和Shelford耐受性定律分別將不同磷起始濃度下斜生柵藻的最大比生長速率和對應的氮濃度進行曲線擬合, 得到不同磷起始濃度條件下斜生柵藻最大比生長速率和氮濃度的函數關系曲線和響應模型參數(表 2)。其方程為:

式中μmax表示最大比生長率(/d); Nopt表示藻類生長的最適氮濃度; θ表示藻類對氮的耐受限度; a、b為參數。因此, 解決斜生柵藻在不同磷起始條件下氮生態幅的關鍵在于求出Nopt和θ值。

生態幅參數可分別進行如下表述[16]:

其中, Nopt為藻類生長最佳氮濃度; θ為該藻種的忍耐度, 一個種的生態幅度變化于4θ內[17]。

1.6 數據處理與分析

實驗每個處理設三個重復。對不同條件培養下的細胞密度值、比生長速率和最大比生長速率差異采用單因素方差分析法(One-Way ANOVA analysis)進行顯著性分析, P<0.05為差異顯著, P<0.01為差異極顯著。

2 結果與分析

表1 氮和磷的濃度梯度配制Tab. 1 The gradient of the concentration of nitrogen (N) and phosphorous (P)

表2 三種固定磷濃度起始條件下擬合的方程及相關系數Tab. 2 Functions and correlation coefficient at three different initial phosphate concentrations

2.1 斜生柵藻的生長特性

在低磷濃度條件下, N/P為 80∶1即氮濃度為1.6 mg/L時, 藻生物量達到最大值; 小于 1.6 mg/L時, 藻生物量隨氮濃度的增大而增大(P<0.05)。在中磷濃度條件下, N/P為40∶1即氮濃度為8 mg/L時,藻生物量達到最大值; 小于8 mg/L時, 藻生物量隨氮濃度的增大而顯著增大(P<0.05); 大于8 mg/L時,藻生物量隨著氮濃度的增大而減小。在高磷濃度條件下, N/P為90∶1即氮濃度36 mg/L時, 藻生物量達到最大值; 小于此濃度時藻生物量隨氮濃度的增大而顯著增大(P<0.05)(圖1)。

圖1 三種固定磷起始條件下氮對斜生柵藻生物量的影響Fig. 1 Effects of nitrogen on biomass of Scendesmus obliquus at three different initial phosphate concentrationsa. 低磷; b. 中磷; c. 高磷a. low phosphate; b. medium phosphate; c. high phosphate

2.2 斜生柵藻氮生態幅的定量描述

表2為三種固定磷濃度起始條件下擬合的方程,相關系數R2依次為0.81、0.96和0.92。根據公式(3)和(4)得藻類在低磷、中磷、高磷條件下藻類生長的最佳氮濃度(圖2)依次為1.02、8.91和18.05 mg/L, 其對應的最大比生長速率分別為(0.142±0.006)、(0.314±0.002)和(0.346±0.007)/d; 氮適宜生長濃度范圍分別為: (0.52—1.52)、(4.48—13.34)和(11.72—24.38) mg/L; 氮耐受限度分別為: (0.02—2.02)、(0.05—17.77)和(5.39—30.71) mg/L。

圖2 三種固定磷起始條件下斜生柵藻氮生態幅的定量表達Fig. 2 The quantitative level of nitrogen of Scendesmus obliquus at three different initial phosphate conditionsa. 低磷; b. 中磷; c. 高磷a. low phosphate; b. medium phosphate; c. high phosphate

3 討論

氮、磷含量的增加往往導致水體富營養化并可能伴隨藻類的“瘋長”, 因此被認為是藻類水華發生最重要的物質基礎[18,19]。每種藻都有其特定的營養鹽濃度范圍, 對藻類營養物質的生態幅進行定量分析, 能清楚地反映出藻類快速增長的濃度區間, 有助于了解藻類生長與營養之間的關系[20,21]。研究表明[22,23], 在適宜的營養水平條件下, 藻類通常對營養鹽有較強的吸收能力, 其中當某一環境因子處于最適區時, 物種對其他因子的耐受限也將會增大,因此, 富營養水體中, 一些耐污性的藻類能利用自身特性發展并形成優勢種[18]。對滇池、太湖等富營養化湖泊研究已經發現柵藻的大量分布并占據一定的優勢[24—26]。本實驗設定三種固定磷條件, 分別獲得了斜生柵藻在各自氮磷比條件下的比生長速率和最大比生長速率, 通過對其最大比生長速率—氮濃度曲線擬合所得結果顯示在低磷、中磷、高磷條件下斜生柵藻的最佳生長的氮濃度分別為 1.02、8.91和18.05 mg/L, 該結果支持了許海等[9]的研究, 即氮濃度在(4—32) mg/L時, 斜生柵藻最大比增長率達到最大(0.41/d左右), 為其最適氮濃度。楊揚等[27]研究了家用洗滌劑磷對斜生柵藻生長的影響, 發現在一定范圍內磷含量的增加會引起藻類現存量的顯著增加。本研究也獲得了相似的結果, 即在最適氮濃度條件下, 藻細胞密度和最大比生長速率隨著磷濃度的增加而顯著增加(P<0.05), 表明水體中磷含量變化直接影響著斜生柵藻的生長和繁殖。根據Redfield ratio, N/P為16:1(重量比約7∶1)時[28]藻類生長最佳。然而, 本研究發現斜生柵藻在 50∶1左右的氮—磷比條件表現出最大比生長速率。許海等[11]對斜生柵藻的生長研究也發現了在0.2 mg/L磷條件下斜生柵藻最適N/P為64∶1, 這暗示了斜生柵藻適宜高氮、磷環境條件。先前的研究表明氮為(2—4) mg/L、磷為0.2 mg/L的營養水平較適于銅綠微囊藻的生長,而柵藻則適宜更高的氮、磷營養水平(氮8 mg/L、磷為0.5 mg/L)[7,9,10,29]。因此, 結合本文的研究結果,可以推測在高氮、磷條件下斜生柵藻可能表現出比微囊藻更大的競爭優勢。

生物和生態因子間的相互關系是錯綜復雜的,了解藻類生長與環境因子之間的關系, 可以使其在一定范圍內作為良好的指示生物來反映環境的某些特征[30]。陳艷攏等[31]對東海原甲藻溫度生態幅進行定量表達, 探究赤潮暴發的機理; 文世勇等[16]研究表明, 塔瑪亞歷山大藻在不同磷起始條件下氮的生態幅也不相同; 龍天渝等[21]對嘉陵江重慶主城段藻類限制因子的生態幅進行研究, 為探索富營養化發生的機理與條件提供了理論依據。本研究所得斜生柵藻在三種磷起始條件下氮適宜生長范圍分別為(0.52—1.52)、(4.48—13.34)和(11.72—24.38 )mg/L;氮耐受限度分別為(0.02—2.02)、(0.05—17.77)和(5.39—30.71) mg/L, 說明了在富營養、重富營養型水體的湖泊、水庫等均有可能引起斜生柵藻的大量繁殖和生長, 也暗示了斜生柵藻能作為高營養鹽(N、P)環境的一個良好指示生物。

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STUDY ON ECOLOGICAL AMPLITUDE OF NITROGEN OF SCENDESMUS OBLIQUUS AT DIFFERENT INITIAL PHOSPHATE CONCENTRATIONS

YANG Song-Qi and WU Zhong-Xing
(Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China)

The present study was conducted to calculate the ecological amplitude of nitrate and to obtain the optimum nitrate concentrations, optimum growth, and tolerance range of nitrate concentrations during the growth of Scendesmus obliquus. Three fixed initial phosphate concentrations [0.02 mg/L (low-P), 0.2 mg/L (medium-P) and 0.4 mg/L (high-P)] were carried out based on the surface water environmental quality standard of the People’s Republic of China. A nitrate tolerance model of the algal growth was established based on the Shelford’s law of tolerance. The results showed that the optimum nitrate concentrations in low-P, medium-P, and high-P cultures were 1.02, 8.91 and 18.05 mg/L, respectively; the optimum growth range of nitrate concentrations were (0.142±0.006), (0.314±0.002) and 0.346±0.007/d, respectively; the tolerance range of nitrate concentrations were (0.02—2.02), (0.05—17.77) and 5.39—30.71 mg/L, respectively. These results suggest that water pollution may promote the growth and production of Scendesmus obliquus, and Scendesmus obliquus may be a good indicator for the high nitrogen water environment.

Ecological amplitude; Scendesmus obliquus; Optimum nitrate concentrations; Optimum growth range of nitrate concentrations; Tolerance range of nitrate concentrations

Q142

A

1000-3207(2014)03-0510-06

10.7541/2014.72

2013-04-12;

2014-01-21

西南大學博士基金(SWU110065); 國家自然科學基金(31170372)資助

楊宋琪(1988— ), 男, 甘肅隴南人; 碩士研究生; 主要從事藻類生態學研究。E-mail: yangzong866@126.com

吳忠興(1975— ), 男, 教授; 主要從事藻類生理生態及分子系統性學研究。E-mail: wuzhx@swu.edu.cn