滇池、洱海、瀘沽湖浮游植物研究綜述

張石文 ，董云仙

（云南省環境科學研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室，云南 昆明 650034）

滇池、洱海、瀘沽湖浮游植物研究綜述

張石文 ，董云仙

（云南省環境科學研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室，云南 昆明 650034）

綜述了近年來研究者們對云南滇池、洱海、瀘沽湖三大高原湖泊的浮游植物調查研究成果，揭示了湖泊水質類型、富營養化程度與浮游植物的種類、優勢種、數量之間的關系。

滇池；洱海：瀘沽湖：浮游植物；水質類型；富營養化；綜述

1 前言

浮游植物 （Phytoplankton）即自養的浮游生物，在淡水中主要是藻類，它是一個生態學單位。浮游植物與水生高等植物共同構成水體的初級生產者，給湖泊中的一些動物和微生物提供食物來源［1～2］，在全球 C循環中起到相當重要的作用［3］，是水生生態系統的重要組成成分。浮游植物穩定存在保證了生態系統的健康發展，是水生食物網的基礎。作為初級生產者，浮游植物種類組成、數量變化與水體的理化性質有著密切的關系，敏感地反映了周圍環境的改變，可作為水體水質的指示生物［4］。水體富營養化問題具有緩慢、難以逆轉等特點，是當今世界面臨的難題之一。若在富營養化過程中，浮游植物大量增殖，必然會威脅到生態系統的穩定與發展［5］。生物與環境相適應，不同種類浮游植物對水環境變化的敏感性和適應能力不同［6～10］。浮游植物的變化可以用作環境變化的指示。生物監測是環境監測的重要組成成分，浮游植物不僅是環境監測的直接對象，還可作為監測水體環境污染的重要手段［11］。

滇池、洱海、瀘沽湖是云南的三大高原湖泊，均屬亞熱帶高原季風氣候，其中滇池是最大湖泊。七彩云南環境保護網水質月報［12］顯示，滇池草海為重度富營養化，滇池外海為中度富營養化，滇池綜合水質類別為劣Ⅴ類［13］。洱海是第二大湖泊，水質為 GB3838－2002《國家地表水環境質量標準》［14］中的Ⅲ類標準［15］，是沿湖人民生活的主要水源。瀘沽湖是我國西南邊陲的一顆璀璨明珠，是云南海拔最高的深水湖泊，水質為Ⅰ類標準，生態系統基本處于良性循環狀態［16］，是云南九大高原湖泊中水質最好的湖泊［17］。

本文旨在從滇池、洱海、瀘沽湖三湖水質類別、富營養化程度的差距上，總結歸納近年來研究者們對三湖浮游植物的調查研究情況，并對其進行分析討論，淺析湖泊水質類型、富營養化程度與浮游植物的種類、優勢種、數量之間的關系，為高原湖泊的深入研究提供參考。

2 三湖浮游植物研究近況綜述

2.1 滇池

自20世紀80年代以來，入湖污染物不斷增加，滇池水質為劣Ⅴ類，富營養化日趨嚴重，1992年藍藻水華首次大面積暴發并持續至今［18～21］。每年 5—10月藻類異常增殖，在風力作用下，大量藍藻聚集于滇池外海北部，湖岸形成浮游藻類厚度高達10～20cm的藍藻水華［22］。代龔圓等［23］在滇池北部湖區共鑒定出浮游植物74屬97種，其中綠藻53種，藍藻20種，硅藻17種，金藻2種，隱藻2種，裸藻2種，甲藻1種。藍藻生物量在12月、3—6月占優勢，12月、1月、3—5月、6月的優勢種分別為綠色微囊藻 （Microcystis viridis）、顆粒直鏈藻最窄變種（Melosira granulata var．angustissima）、水華束絲藻（Aphanizomenon flos－aquae）、惠氏微囊藻 （Microcystis wesenbergii）。郭艷英等［24?］2007—2011年連續5年對滇池北岸浮游藻類進行的調查研究與2006—2010年的監測結果［25］一致，共發現浮游藻類 102種（含變種），隸屬7門31屬，以綠藻門、藍藻門、硅藻門為主。其中，綠藻51種，藍藻門22種，硅藻20種，隱藻3種；甲藻2種；黃藻1種；裸藻3種。綠藻門占種類數的 49.5%，二者均與張梅等［22］2001—2002年對滇池全湖的調查結果相近。藻類仍以耐污型種類為主，即藍藻門的微囊藻屬 （Microcystis）為常年優勢種，其中以銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）占絕對優勢，這與前人調查結果基本相同［22，26］；從2001—2011年研究者們對滇池浮游植物調查研究的成果來看，滇池浮游植物結構特點及變化趨勢與黃俊［27］的分析相近。草海藻類密度5年均為 9547萬ind／L，外海藻類密度5年均為9233萬個／L。整個滇池湖體藻類密度年平均值有上升趨勢，2009年達到最高。其中滇池草海藻類年均值范圍為4029～16351萬ind／L，外海藻類年均值范圍為8008～12059萬ind／L，5年中無明顯變化，總體趨于平穩。與過去相比，滇池草海和外海的藻類數量分別增加了2.34倍、2.36倍。滇池草海和外海藻類優勢種變化已趨于一致，但優勢種種類多樣性增加，近岸區域藻類的多樣性水平略低于遠岸區域。滇池浮游植物群落是藍藻占絕對優勢的 “藍藻 －綠藻型”，即藍藻數量始終占優勢，種類上又以綠藻和藍藻占優勢。藻類種類趨于向小型化、耐污型方向發展，小型藻類的種類及數量越來越多。這與滇池水體的水質下降及富營養化程度的加重密切相關。

2.2 洱海

LiL C［28］、JaoC C［29］、黎尚 豪［30］對 洱 海 的 藻類做過報道，此后許多學者也做了相應的研究。其中董云仙較為系統、全面地報道了洱海的浮游藻類，共計 8門 89屬192種［31～32］。洱海發生藍藻水華后，關于洱海水華藍藻的研究也不斷增加，主要集中在水華藍藻的群落生態、藻類密度監測方面［33～36，31］。洱 海 生 態 研究 所［37］2011—2012年 對洱海浮游植物群落結構及季節演替進行了周年調查，結果顯示，洱海常見浮游植物有 7門、80屬、115種；即藍藻24種，綠藻65種，硅藻16種，甲藻和裸藻各3種，金藻和隱藻各2種。春季的優勢種為尖尾藍隱藻 （Chroomonas acuta）、直鏈藻 （Melosira sp．）、鈍脆桿藻 （Fragilaria capucina）；夏季為直鏈藻、小環藻 （Cyclotella sp．）、轉板藻 （Mougeotia sp．）、烏龍藻 （Woronichinia sp．）、惠氏微囊藻 （Microcystis wesenbergii）；秋季為烏龍藻、游絲藻 （Planctonema lauterbornii）；冬季為游絲藻、水華束絲藻 （Aphanizonmenon flos－aquae）。浮游植物生物量的季節變化表現為秋季最高、夏冬季次之、春季低，最高值達 5899萬 ind／L，最低值為 339萬 ind／L。1996年以螺旋魚腥藻為主的藍藻水華在洱海首次大面積暴發，1998年以卷曲魚腥藻 （Anabaena spiroides）為主的水華再次大面積暴發，2003年以銅綠微囊藻 （Microcystis aeruginosa）為主的水華在局部海域暴發，2006年螺旋魚腥藻 （Anabaena spiroides）在水域大量出現，且形成水華。近年來，洱海藍藻水華優勢種發生了很大的變化。1996—2006年洱海藍藻水華優勢種為魚腥藻［35，38］，2008—2010年則由魚腥藻演變為微囊藻［39］。藍藻門 （Cyanophyta）種類數量僅占總種類數的16.2%，但數量卻占洱海藻類群落總量的62%，形成群落優勢種的有：銅綠微囊藻 （Microcystis aeruginosa）、水華束絲藻 （Aphani jomenon flos －aquae）、卷曲魚腥藻 （Anabaena spiroides）、螺旋魚腥藻 （Anabaena spiroides）等，且銅綠微囊藻、螺旋魚腥藻是形成水華、影響水功能的原因種［40～41］。從 以往 的 研究［30，42～46］來看 藻 細 胞 數 量 不斷增加。洱海水質己由 20多年前的Ⅱ類發展到現在的Ⅲ類，由貧營養型逐步過渡到中營養型，并正在向著富營養型發展。洱海全湖水生態系統己經發生了較大變化，藻類大量繁殖，細胞密度增加，水體富營養化破壞了水體原有的生態系統平衡。

2.3 瀘沽湖

從藻類學特征看湖泊水質狀況，瀘沽湖浮游植物種群結構和數量結構可直接反映出湖泊水體條件和水體營 養 狀 態［47～49］。董 云 仙［16］于 2010年對 浮游植物進行了季節調查。瀘沽湖有浮游植物 6門146種 （含變種），種類組成和數量結構均以硅藻和綠藻為主，藍藻種類少，無突出的優勢種群，顯示出瀘沽湖浮游植物組成多樣，結構復雜，生態系統處于良性循環狀態。瀘沽湖藻細胞濃度為 17.8萬～104.0萬 ind／L，平均為41.43萬 ind／L，瀘沽湖的種群數量低，指示水體營養物質含量低、水質優良；常見種華麗星桿藻 （Asterionella formosa）、粗狀雙菱藻 （Surirella robusta）、扁圓卵形藻 （Cocconeis placentula）、小空星藻 （Coelastrum microporum）、柯氏并聯藻 （Quadrigula chodatii）、短棘盤星藻 （Pediastrum boryanum）、密集錐囊藻 （Dinobryon sertularia）、飛 燕 角 甲藻 （Ceratium hirundinella）等皆為寡營養型 （os）至 β－ms中營養型指示種；對水質條件要求高的狹生性種類麗藻（Nitella spp．）、輪藻 （Chara spp．）在瀘沽湖全湖均有分布，而且生物量大，形成了大型浮游植物在湖中分布的最下限，顯示出瀘沽湖水質良好，生態系統處于良性循環狀態。

3 分析與討論

3.1 三湖水質、富營養化現狀

根據中國環境監測總站 （2001）090號文／湖泊（水庫）富營養化評價方法及分級技術規定［50］和GB3838－2002《國家地表水環境質量標準》水質類別標準，目前滇池為劣V類，洱海穩定在Ⅲ類標準，滬沽湖保持在I類標準。

從20世紀80年代開始，滇池富營養化日漸嚴重，1992年藍藻水華首次大面積暴發，水質現已降至劣Ⅴ類，從 “九五”期間開始就一直是全國重點治理的 “三河三湖”之一。近 20年來水華暴發頻繁，且規模大、持續時間長，常在草海南部、海埂、暉灣等中北部形成大面積水華［51～52］。洱海是全國城市近郊保護得最好的湖泊之一，但近年來，也正處于中營養向富營養湖泊的過渡階段［53～54］。滬沽湖為我國第三深水湖，位于青藏高原東部，川滇之間的寧蒗縣與鹽源縣接壤區，人類污染極少。從圖 1、圖 2、圖3可知近年來三湖的透明度、總磷、總氮的年度變化趨勢。透明度：瀘沽湖 ＞洱海 ＞滇池 （外海 ＞草海）；TP：滇池（草海＞外海）＞洱海 ＞瀘沽湖；TN：滇池 （草海 ＞外海）＞洱海 ＞瀘沽湖。N、P等營養鹽大量輸入水體，為浮游植物的生存繁殖提供營養鹽來源，致使浮游植物異常增殖。

3.2 種類組成結構與水質、富營養化的關系分析

滇池浮游植物種類組成為6門、30屬、102種（含變種），綠藻門的種類所占比例最大，處于絕對優勢。洱海浮游植物有7門、80屬、115種 （含變種）；瀘沽湖有浮游植物6門、72屬、146種 （變種）。湖泊是一個復雜的生態系統，浮游植物的組成結構相關的動態環境因子對其變化的影響錯綜復雜，不能單從單一的環境因子進行評價。從SD、TP、TN可知：水質類別：滇池劣V類 ＞洱海Ⅱ～Ⅲ＞瀘沽湖Ⅰ；富營養化程度：滇池 ＞洱海＞瀘沽湖；浮游植物種類組成結構：滇池 ＜洱海 ＜瀘沽湖。尤其引起關注的是洱海分布的布氏常絲藻 （Tychonema），是在歐洲以外首次發現此種藻類，也是我國的新紀錄種［57］。其被認為是出現在輕微富營養化湖泊中的浮游植物，其出現對洱海的水環境狀況起到了指示作用。因此，湖泊水質的惡化及富營養化程度的加劇，在一定程度上影響了浮游植物的組成結構，致使其多樣性下降，且逐漸朝著小型化、耐污型的藍藻發展，同時富營養化越嚴重，藍藻水華暴發的頻率越高，持續時間越長，災難越嚴重。

3.3 浮游植物優勢種與水質、富營養化的關系分析

滇池是主城區河道下游湖，也是整個昆明盆地的匯水中心，每年都有大量的污染物入湖，污染最為嚴重。滇池入湖河流共29條，其中進入草海的7條河均為劣 V類水質，TN、TP超標嚴重，是草海最主要的污染源頭。另外 22條河流進入滇池外海，滇管局2009年第4季度數據顯示：2條河為II類，2條河為Ⅲ類，4條河為 IV類，3條河為 V類，其余入湖河流水質均為劣V類［58～59］。滇池水體N、P的大量富集，為耐污性強的藍藻提供了有利的繁殖條件。浮游藻類仍以耐污型種類為主，即藍藻門的微囊藻屬 （Microcystis）為常年優勢種，其中以銅綠微囊藻 （Microcystis aeruginosa）占絕對優勢，這與前人調查結果基本相同；滇池水體形成藍藻水華的物種多年來均未發生明顯變化，依然為藍藻門的微囊藻屬。洱海流域內入湖河流大小共117條，湖庫4個，均因地勢以位于流域東南部的洱海為最終歸宿，在營養鹽的凈輸入量大體相同的情況下，加重了洱海的富營養化程度，致使藍藻水華大面積暴發。洱海藍藻水華優勢種發生了很大的變化，1996—2006優勢種為魚腥藻，2008—2010年演替為微囊藻［40］。而處于貧營養化、水質良好的瀘沽湖，入湖河流有18條，其中云南11條，四川7條。其水質符合國家地表水Ⅰ類標準。無優勢種［16］，均以喜好清潔水體的藻類為主，其常見種華麗星桿藻 （Asterionella formosa）、粗狀雙菱藻（Surirella．robusta）、扁圓卵形藻 （Cocconeis placentula）、小空星藻 （Coelastrum microporum）、柯氏并聯藻 （Quadrigula chodatii）、短棘盤星藻 （Pediastrum boryanum）、飛 燕 角 甲藻 （Ceratium hirundinella）、密集錐囊藻 （Dinobryon sertularia）皆為寡營養型 （os）至β－ms中營養型指示種；對水質條件要求高的狹生性種類麗藻 （Nitella spp．）、輪藻 （Chara spp．）在全湖均有分布，而且生物量大，顯示出瀘沽湖水質良好，生態系統處于良性循環狀態。從上述分析可知，湖泊富營養化程度加劇，浮游植物種類趨于單一化、小型化演變，并且成為優勢種，抑制了其它種類的生存，特別是滇池和洱海水華藍藻均變為銅綠微囊藻，由于微囊藻的生理特性及耐污強的特點，使得湖泊藍藻水華的控制與湖泊保護面臨更大的挑戰。

3.4 浮游植物的數量結構與水質、富營養化的關系分析

近年來滇池草海藻類年均值為4029萬 ～16351 萬ind／L，外海藻類年均值為8008萬 ～12059萬ind／L，總體趨于平穩。洱海藻細胞濃度的季節變化表現為秋季最高、夏冬季次之、春季低，最高值5 899.17萬 ind／L，最低值為339.21萬 ind／L。與以往相比，近年來洱海浮游植物生物量呈現上升趨勢，多樣性指數降低。瀘沽湖浮游植物現存量17.8萬 ～104.0萬 ind／L，平均為41.43萬 ind／L，瀘沽湖的種群數量低，指示水體營養物質含量低、水質優良。相比之下，滇池浮游生物數量高出瀘沽湖近3個數量級，與洱海相差1～2個數量級，在藍藻水華暴發時，二者相近，洱海又比瀘沽湖高1 ～2個數量級。因此，滇池、洱海、瀘沽湖浮游生物數量結構呈現的梯度差與三湖的水質類別及富營養化程度的梯度變化趨勢相一致。

總而言之，湖泊水質類別的下降，富營養化程度的加重，使得浮游植物的種類組成結構、優勢種、數量結構均發生相應的變化 （見表2），同時也表明浮游植物對湖泊水質類型、富營養化程度起指示作用。

4 小結與展望

浮游植物與水體質量的關系密切，不同類群對水環境變化的敏感性及適應性各異［1～2，58］。其變化可作為環境變化的指示。本文通過對近年來研究者們對滇池、洱海、瀘沽湖三個湖泊的浮游植物的研究結果的歸納總結，得出以下結論：

（1）浮游植物種類組成結構：滇池＜洱海＜瀘沽湖。浮游植物能很好地反映湖泊水質和富營養化狀況，即浮游植物種類的減少，物種多樣性的下降，表明湖泊水質惡化及富營養化加重。

（2）滇池、洱海浮游植物趨于向單一化、小型化、耐污化發展，尤其是水華暴發時，微囊藻（Mcrocystis）成為優勢種，而瀘沽湖無優勢種，均以喜好清潔水體的藻類為主。

（3）滇池、洱海、瀘沽湖的藻細胞濃度分別為：6715萬～47015萬ind.／L、1987.17萬 ind／L、41.43萬 ind／L。其數量結構呈現的梯度差與三湖的水質類別及富營養化程度的梯度變化趨勢相一致。富營養化越高的湖泊，浮游植物的密度越大，這與龔志軍［59］的研究結果相近。藻細胞濃度增大，水華暴發的風險和頻率增大。

浮游植物作為水生生態系統的重要組成成分，其種類和數量的差異不僅反映水質生態情況，還影響著水環境的健康穩定發展，對整個水生生態系統的平衡穩定、富營養化的遏制起到不可或缺的作用。以往由于認識不足，對浮游植物種類組成結構、優勢種、數量結構的研究相對滯后，因此，在今后的研究中應密切關注湖泊水質、富營養化程度與浮游生物種類組成結構、優勢種、數量結構間的變化關系。只有理化監測與生物監測相結合，才能更加全面、系統和及時地評價水質的變化趨勢。

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A Review of Study on Phytoplankton in Dianchi lake，Erhai lake，and Lugu lake

ZHANG Shi－wen，Dong Yun－xian
（Yunnan Institute of Environmental Science，Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau Lake－watershed，Kunming Yunnan 650034 China）

This paper reviewed the recent studies on phytoplankton in three lakes：Dianchi lake，Erhai lake，and Lugu lake in Yunnan province.The relationship between eutrophication and phytoplankton was revealed.Water quality types and eutrophication of lakes are correlated with types of phytoplankton，dominant species，and the biomass of phytoplankton.

phytoplankton；water quality type；entrophication；review；Dianchi lake；Erhai lake；Lugu lake

X512

A

1673－9655（2014）04－0013－05

2014－03－24

張石文 （1987－），女，碩士，主要從事高原湖泊浮游植物的調查與研究工作。

董云仙 （1964－），女，高級工程師，主要從事高原湖泊生態與保護研究。