廖敦平， 雍太文， 劉小明， 楊 峰， 蘇本營， 楊文鈺

(四川農業大學農學院，農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室， 四川成都 611130)

旱地新三熟“麥-玉-豆”模式作為西南地區新型種植模式[1-2]，與傳統的“麥-玉-薯”模式相比能更好地利用氮素，提高群體產量，具有明顯的增產節肥優勢[3-5]。前人對間套作增產機理的研究主要集中在作物地上部光、 熱資源的分配和利用方面[6-9]。隨著根際研究方法的改進，關于作物地下部種間互作關系、 根際效應及根系分布規律的研究越來越多。由于根系空間分布的異質性和根系間的交互作用導致根系生長狀況發生改變，影響作物氮素的吸收與轉移，進而影響作物的養分利用和產量[10-12]。葉優良等[13]探討了小麥/玉米間作中根系互作對作物氮素吸收的影響，結果發現不分隔處理的作物吸氮量高于分隔處理的。雍太文等[2-5]研究了小麥-玉米-大豆與小麥-玉米-甘薯兩種套作體系的氮素吸收利用，結果表明，兩種體系下不分隔的生物產量與吸氮量均高于完全分隔的，并且利用15N標記方法發現，大豆的15N向玉米轉移，玉米與甘薯之間的15N從玉米向甘薯轉移，表明玉米-大豆套作體系具有明顯的節氮效應[6]。Xiao等[14]用同樣的方法證明了蠶豆向小麥發生了氮轉移，并且不同隔根方式下轉移量有差異。

玉米-大豆套作較玉米-甘薯套作模式具有增產節肥的優勢已得到證實[3-4]，但關于作物間地下相互作用對植株地上物質積累和光合同化的影響方面來闡述其增產的機理尚未報道。因此，本文擬采用石英砂培盆栽試驗，排除土壤環境的干擾，利用根系分隔技術來研究不同吸氮特性的作物與玉米搭配對玉米生長及氮素吸收的差異，為揭示兩套作模式的增產及養分吸收機理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

試驗于2012年在四川農業大學教學農場干旱棚內進行，研究區位于四川省雅安市雨城區(29°59′N，103°00′E)。玉米(Zeamaize)品種為川單418(四川農業大學玉米所供種)、 大豆(Glycinemax)品種為南豆12(四川省南充市農業科學研究所供種)、 甘薯(Ipomoeabatatas)品種為川薯164(四川省農業科學院作物研究所供種)。

1.2 試驗設計

改良Hoagland’s營養液配方：KNO3506 mg/L、 NH4NO380 mg/L、 Ca(NO3)2·4H2O 945 mg/L、 KH2PO4136 mg/L、 MgSO4·7H2O 493 mg/L、 H3BO31×10-6mmol/L、 MnSO4·7H2O 1×10-6mmol/L、 CuSO4·7H2O 1×10-7mmol/L、 ZnSO4·7H2O 1×10-6mmol/L、 (NH4)6Mo2O4·4H2O 5×10-9mmol/L、 FeSO41×10-4mmol/L, pH 6.0。

1.3 測定指標與方法

1.3.2 生物量及全氮含量 于成熟期取樣，按地上部分秸稈、 籽粒和地下部根系分開，地上部植株在105℃下殺青30 min后，在70℃下烘干至恒重，用百分之一的電子天平稱取干物質重。烘干后的莖葉及籽粒粉碎過0.3 mm篩后，用凱式定氮法測定全氮含量。

1.3.3 根系活力和根系干重 于玉米喇叭口期、 吐絲期，稱取所有樣段的根系鮮重，混勻后一部分根用TTC法測定根系活力[15]，另一部分用于測定水分含量，計算出根系干重。

1.4 統計分析

采用Microsoft Excel 2003進行試驗數據的整理，利用SPSS 17.0進行統計分析。

2 結果和分析

2.1 兩種套作模式對玉米干物質積累的影響

表1表明，套種顯著提高玉米生物量，套種大豆好于套種甘薯，尤其是籽粒重和總生物量。套種作物根系不分隔處理(N1)下，套種大豆的玉米籽粒重和總生物量較套種甘薯分別提高8.69%和13.72%；根系部分分隔和全部分隔后，兩種套種作物處理差異不顯著，但部分分隔(N2)下套種大豆較套種甘薯仍然表現為優勢，玉米籽粒重和總生物量分別提高5.67%和6.39%；根系分隔顯著影響玉米生物量，兩套種作物不分隔處理的干物質積累量顯著高于部分分隔，又顯著高于完全分隔。套種大豆的玉米不進行根系分隔時， 秸稈重及籽粒重較完全分隔分別高56.1%與64.69%，套種甘薯的分別高35.89%與52.38%。

表1 套作模式及隔根方式對玉米生物量的影響(g/pot)

2.2 兩種套作作物對玉米氮素吸收的影響

表2表明，玉米吸氮量與玉米干物質積累規律一致，在沒有進行根系分隔時，與大豆套種的高于與甘薯套種(M1>M2)，其中M1模式籽粒吸氮量和總吸氮量較M2模式分別高9.74%和18.89%；隔根處理下兩模式玉米吸氮量差異不顯著。隔根方式同樣顯著影響玉米氮素吸收，不進行根系分隔時，玉米籽粒吸氮量和總吸氮量顯著高于部分隔根和完全隔根，與大豆套種的玉米籽粒吸氮量和總吸氮量比根系完全分隔時分別高38.82%和71.65%，與甘薯套種的玉米僅高27.53%和46.21%，比與大豆套種的增幅降低29.08%和35.51%。

表2 套作作物及隔根方式對玉米吸氮量的影響(mg/pot)

2.3 種植套種作物對玉米葉片光合參數的影響

由圖1可知，套種作物對玉米葉片凈光合速率(Pn)、 氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)有顯著影響。N1條件下，M1處理的Pn、 Gs、 Tr較M2處理分別高7.21%、 12.96%和11.01%，而N2、 N3條件下兩模式差異較小。玉米葉片Pn受到隔根方式的影響，N1處理顯著高于N2、 N3處理，兩模式增加幅度不一致；M1模式下，N1處理的玉米Pn和Gs較N3處理分別高27.31%和69.44%，而M2模式下，N1處理僅比N3處理分別高19.83%和48.62%。胞間二氧化碳濃度(Ci) 在兩模式的各隔根條件下未表現出顯著差異(P>0.05)。

圖1 套種作物及隔根方式對玉米葉片光合參數的影響Fig. 1 The effect of relay intercropping crops and root partition on photosynthesis of maize

2.4 套種作物對玉米根系活力的影響

圖2表明，在玉米喇叭口期(共生前期)，兩套種作物差異不顯著，隔根處理間也無顯著差異。在玉米吐絲期(共生期)，兩套種作物玉米根系活力差異顯著，不進行根系分隔，套種大豆的玉米根系活力較套種甘薯的提高6.25%。兩種套種作物玉米根系活力均表現為不進行根系分隔的顯著高于根系部分分隔和完全分隔，套種大豆的玉米根系活力分別提高15.96%和25.65%，套種甘薯的僅分別高12.28%和17.59%。

圖2 不同套種作物及隔根方式對玉米根系活力的影響Fig. 2 Effect of relay intercropping crops and root partition treatments on root activity of maize

2.5 玉米根系活力與各指標相關性分析

由表3可知，根干重與秸稈重、 籽粒重呈極顯著相關關系，相關系數分別達0.984(P<0.01)和0.986(P<0.01)，不同套種作物玉米根系生長的差異是導致地上部干物質積累與產量形成差異的主要原因。玉米干物質積累與吸氮量也呈顯著正相關關系，具體表現為：籽粒吸氮量和籽粒重存在顯著相關關系，相關系數為0.993(P<0.01)。說明不同模式及隔根方式間，玉米吸氮量的差異與干物質積累緊密相關。玉米根系活力與Pn、 Gs存在顯著相關關系，

相關系數為0.929(P<0.01)和0.997(P<0.01)；籽粒重也與光合指標Pn、 Gs顯著相關，相關系數分別為0.869(P<0.05)和0.993(P<0.01)。隔根處理導致玉米Pn、 Gs也下降，最終表現為籽粒重下降。

表3 不同套種作物玉米各參數值及其相關性分析

3 討論

3.1 玉米與大豆和甘薯的種間作用

同一高位作物與不同低位作物搭配，群體產量表現差異[4-5,10,16]。不同物種生理生態、 養分需求的差異使得種間互作必然發生，這種作用既包括種間競爭也包括種間互惠[17]，競爭與互惠的結果共同決定間套作優勢[6-10]。禾本科作物與氮素競爭力不同的作物搭配，其物質積累和氮素吸收有顯著差異[1-2]。小麥與蠶豆間作可使小麥生物量增加48%、 吸氮量增加29.94%，而小麥與大豆間作其生物量僅增加27%、 吸氮量僅增加15.13%[16]。小麥與蠶豆表現為種間互惠，與大豆表現為種間競爭。本研究中，套種作物顯著影響了玉米的物質積累和養分吸收。不分隔處理下兩模式籽粒重、 總生物量和總吸氮量均差異顯著，與大豆套作的玉米籽粒重、 總生物量及總吸氮量較與甘薯套作的玉米分別高8.69%、 13.72%和18.89%。表明與大豆套作更能促進玉米生長和氮素吸收，這與王小春[18]、 雍太文[4]等人的研究結果一致。玉米-大豆屬于禾本科與豆科套作，玉米-甘薯屬于禾本科與旋花科套作。15N標記試驗發現[3]，玉米-大豆套作中玉米對氮素大量消耗促進了大豆的固氮作用，使得更多的氮化合物向玉米根區遷移，從而使玉米的吸氮量顯著提高；而甘薯不僅吸收利用自身肥料氮，還較多地吸收利用了土壤殘茬和玉米的肥料氮，造成土壤肥力下降[4-5]。

3.2 玉米與不同作物搭配的化感作用

作物競爭主要是通過根系對土壤及其溶液的選擇吸收來實現的，根系特點、 形態分布和活力大小是群體高產的基礎[10-11, 19-23]。根系活力與光合速率密切相關[24-27]，且根系生長狀況改變對氣孔開閉狀況也有一定的影響[28]。本研究中，不分隔處理下，玉米-大豆模式較玉米-甘薯模式顯著提高了玉米的根系活力(圖2)；與前人研究結果不同的是，本試驗采用砂培盆栽且保證相同的養分環境。三種隔根方式相比，雖然部分根系分隔處理玉米的籽粒吸氮量與完全分隔差異不顯著，但籽粒重和總生物量和總吸氮量顯著高于完全分隔。說明玉米生長差異的原因除了作物間競爭與互補，還可能來自于作物間的“化感作用”。有研究發現，種植模式會影響作物根系分泌特性和化感效應。單作小麥主要分泌蘋果酸和檸檬酸，間作小麥則分泌草酸和檸檬酸[29]。用根系分泌物處理種子[30]，發現混播能夠弱化高濃度化感物質的負效應。活性炭處理顯著影響了玉米的產量和吸氮量，玉米-大豆模式促進了玉米生長[31-32]。小麥-玉米-大豆和小麥-玉米-甘薯模式中，大豆茬口小麥根系分泌有機酸總量和可溶性糖含量明顯高于甘薯茬口，大豆茬口顯著提高小麥根系干重和根系活力[3]。甘薯和大豆分泌特性不同，與玉米互作時的化感效應就不同。豆科作物根系能分泌一定數量的氮化合物[33]，這些化合物可被禾本科作物吸收。此外，大豆根系分泌物能顯著提高玉米根系活力，對植株高度和干重表現促進作用[34]，為禾本科作物創造了良好的根際環境。本研究相關性分析表明，根系活力與凈光合速率、 氣孔導度、 生物量和產量存在極顯著的正相關關系(表3)。玉米-大豆套種，大豆改善了玉米根系環境，大豆的化感促進作用使玉米根系活力提高，從而引起氣孔導度和光合速率的提高[24-25]，最終顯著地提高了玉米生物量和產量。

4 結論

與大豆套作模式下，玉米的根系活力、 凈光合速率、 生物量、 籽粒產量及總吸氮量顯著高于與甘薯套作；隔根處理阻礙了大豆根系分泌的含氮化合物和有益化感作用對玉米根系環境的影響，反映為玉米根系活力降低，生物量和吸氮量下降，進而影響地上部物質積累與氮素吸收。與玉米-甘薯套作相比，與大豆套作，可以更有效地促進玉米根系活力的提高，調節玉米地上部植株光合作用及干物質積累，實現產量和氮素吸收的增加。

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