溫度和寄主植物對B／Q隱種煙粉虱生長發育和繁殖的聯合影響

易 勝， 焦曉國， 謝 文， 周小毛， 王少麗， 吳青君， 張友軍*

（1.湖南農業大學農藥研究所，長沙 410128；2.中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

溫度和寄主植物對B／Q隱種煙粉虱生長發育和繁殖的聯合影響

易 勝1，2， 焦曉國2， 謝 文2， 周小毛1， 王少麗2， 吳青君2， 張友軍2*

（1.湖南農業大學農藥研究所，長沙 410128；2.中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

摘要比較研究了不同溫度和寄主植物對B／Q隱種煙粉虱若蟲存活率、生長發育和雌蟲繁殖和壽命的影響。結果表明，無論是B隱種還是Q隱種，一品紅上的若蟲存活率在27℃顯著低于20℃。在同一寄主植物上，B隱種若蟲和Q隱種若蟲在27℃條件下發育速率顯著快于20℃。無論是B隱種或Q隱種，飼養在同一寄主上，雌蟲壽命和產卵量都與溫度存在顯著負相關。在同一溫度和同一寄主上，Q隱種除若蟲發育歷期慢于B隱種外，Q隱種若蟲存活率、雌蟲產卵量和壽命都顯著高于B隱種?？梢?，Q隱種在兩種測定溫度和兩種測定寄主上較之B隱種具有競爭優勢。研究結果表明B／Q隱種之間競爭取代可能受寄主、溫度或其他外源因子的影響。

關鍵詞煙粉虱； 溫度； 寄主植物； 生長發育； 繁殖； 競爭取代

煙粉虱是嚴重為害蔬菜、花卉和主要田間作物的一種多食性全球重要害蟲，是由形態上不易分辨的多種隱種組成的復合種［1-2］。在眾多隱種中，僅B／Q隱種煙粉虱是重要外來入侵害蟲，B隱種又稱“MEAM1”（Middle East-Asia Minor 1），Q隱種又稱“MED”（Mediterranean）。B／Q隱種煙粉虱在世界各地分布廣泛，但各地分布比例不同且競爭替代結果也復雜多樣。在西班牙東南部，Q隱種逐漸取代B隱種［3-4］；在美國，B隱種在室外較Q隱種具有競爭優勢，相反在溫室內，Q隱種較B隱種具有競爭優勢；在以色列，B／Q隱種能共存［5］；而在東亞及中國大部分地區，Q隱種已經逐漸取代早期入侵的B隱種成為煙粉虱危害的主要致害隱種［6-7］。這說明影響B／Q隱種分布比例和競爭替代結果的因子多樣且復雜。先前室內研究表明，B隱種由于非對稱性交配干擾而對Q隱種具有競爭優勢［8-10］；而在西班牙東南部和中國大部，一般把室外Q隱種具有競爭優勢歸因于Q隱種較B隱種對煙堿類殺蟲劑抗性更強［11］。除這些內源影響因子外，外源因子，如氣候、溫濕度和寄主植物分布等也可能影響兩種隱種的競爭替代結果［12-14］。

植食性昆蟲經受眾多不同環境因子的復雜作用，而這些因子對植食性昆蟲存活、生長發育和繁殖等生活史性狀能產生復雜影響［15］。目前，眾多研究集中于單一生態因子對植食性昆蟲的影響［16］，不同生態因子對植食性昆蟲聯合影響少見報道。溫度和寄主是誘導植食性昆蟲產生表型變異的兩個重要因子［17］。通常，高溫會導致植食性昆蟲幼蟲發育歷期縮短，成蟲體型變?。?8］以及繁殖力提高［19］。而寄主植物對植食性昆蟲生活史性狀變異也有一定影響，因為植物營養成分和次生代謝產物濃度依寄主植物物種不同而異［20］。植食性昆蟲取食低質量寄主植物通常會導致幼蟲存活率低［21］，生長速率慢，發育歷期長，成蟲個體小和雌蟲生殖力低。盡管溫度或寄主植物對植食性昆蟲存活、生長發育和生活史性狀研究多見，溫度和寄主植物對植食性昆蟲生活史性狀聯合影響卻少見研究［22］。盡管先前研究結果表明煙粉虱生活史性狀受溫度［23-26］和寄主植物顯著影響［27-30］，但兩因子對B／Q隱種的聯合影響卻鮮有報道。本文探討比較B／Q隱種對兩種寄主（棉花和一品紅）和兩個溫度（20℃和27℃）的聯合反應，以期為B／Q隱種的競爭取代機制提供理論依據。

1 材料及方法

1.1 供試昆蟲來源和寄主植物

B隱種2004年采集于北京地區甘藍（Brassica oleracea‘Jingfeng1’）上，室內用棉花（Gossypium hirsutum‘Baoling DP99B’）繼代飼養至今。Q隱種2008年采自一品紅（Euphorbia pulcherrima），室內用一品紅繼代培養至今。每一隱種種群采用外罩防蟲網的養蟲籠培養（50 cm×40 cm×60 cm），培養條件為（25±2）℃，60%±10%（RH）和L∥D＝14 h∥10 h光照。每飼養3代，采用mtCOI引物進行PCR擴增，監測鑒別煙粉虱純度［31］。

1.2 若蟲存活率和發育歷期

隱種和寄主植物的組合分為4個處理，BC（B隱種雌蟲卵產于棉花上）；BP（B隱種雌蟲卵產于一品紅上）；QP（Q隱種雌蟲卵產于一品紅上）和QC（Q隱種雌蟲卵產于棉花上）。把16株無蟲的一品紅或棉花放入飼養B隱種或Q隱種的養蟲籠中接卵，接卵10 h后，把帶卵寄主植物從養蟲籠中移出。每一植株選取3～4片伸展的葉片并標記。未標記葉片上的卵在雙目顯微鏡下去除。選擇葉片下端有卵地方采用記號筆標記，利于跟蹤每頭煙粉虱由卵到成蟲羽化的過程。每選擇葉片上卵量大約20～50粒，多余卵量去除。4個處理（BC，BP，QP和QC）中，每一處理采用4株植物分別放入20℃和27℃人工氣候箱中培養，培養箱保持RH60%±10%和L∥D＝14 h∥10 h光照。當某一寄主上發現有煙粉虱偽蛹時，將該寄主植株采用防蟲網罩住，然后每天收集羽化的成蟲并冰凍于－20℃冰箱中。計算不同溫度下，不同煙粉虱隱種若蟲在不同寄主植物上發育歷期（卵至成蟲）。若蟲存活率采用羽化成蟲數與初始卵量比值表示。在每一處理中，每一選擇葉片為一次重復，每處理12～13個重復。

1.3 雌蟲產卵量和壽命

寄主植物和隱種4種組合如前所述。把剛羽化的雌雄成蟲配對，采用微蟲籠接于寄主植物葉片下端，每植株接一個微蟲籠，每處理在20℃或27℃條件下重復23～25次。每天觀察雌蟲存活狀態，每隔2 d把微蟲籠位置轉移一次，記載每次雌蟲產卵量。

1.4 數據統計方法

以隱種、溫度和寄主植物為固定因子，采用普通線性模型（GLM）測定不同因子對煙粉虱若蟲存活率、發育歷期、雌蟲產卵量和壽命的影響。若蟲存活率數據在統計前采用平方根反正弦變換，所有數據采用SPSS 11.5（SPSS Inc，Chicago，IL，USA）進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 若蟲存活率和發育歷期

若蟲存活率在不同隱種、不同寄主植物和不同溫度下差異顯著（表1）。在同一溫度和同一寄主植物上培養時，Q隱種存活率顯著高于B隱種（圖1）。在棉花上，B／Q隱種若蟲在27℃條件下存活率都顯著高于20℃；相反在一品紅上，B／Q隱種若蟲在20℃條件下存活率均顯著高于27℃（圖1）。同時，寄主植物和溫度互作對煙粉虱若蟲存活率也有顯著影響（表1）。

表1 溫度和寄主植物對B／Q隱種若蟲存活率的影響Table 1 Effects of temperature and host plants on immature survivorship（egg to adult）of B and Q sibling species of B.tabaci

圖1 溫度和寄主植物對B／Q隱種若蟲存活率（means±SD）的影響Fig.1 Immature survivorship（means±SD）of B and Q sibling species of B.tabaci as affected by temperature and host

B／Q隱種卵至成蟲發育歷期在27℃下顯著短于20℃（圖2）。在同一寄主植物上，B隱種發育速率顯著快于Q隱種（圖2）。同時，B／Q隱種在棉花上發育速率都快于一品紅（圖2）。隱種和溫度互作以及寄主植物和溫度互作對若蟲發育時間也存在顯著影響（表2）。

表2 溫度和寄主植物對B／Q隱種若蟲發育歷期的影響Table 2 Effects of temperature and host plants on immature development time（egg to adult）of B and Q sibling species of B.tabaci

圖2 溫度和寄主植物對B／Q隱種若蟲發育歷期（means±SD）的影響Fig.2 Developmental time（means±SD）（egg to adult）of B and Q sibling species of B.tabaci as affected by temperature and host

2.2 雌蟲產卵量和壽命

雌蟲產卵量受隱種、寄主植物和溫度的顯著影響（表3）。Q隱種產卵量顯著高于B隱種（圖3）。無論是B還是Q隱種，在20℃雌蟲產卵量顯著高于27℃，在棉花上產卵量顯著高于一品紅（圖3）。隱種和溫度、隱種和寄主植物、隱種和溫度及寄主植物等互作都對煙粉虱產卵量有顯著影響（表3）。

圖3 溫度和寄主植物對B／Q隱種雌蟲產卵量（means±SD）的影響Fig.3 Fecundity（means±SD）of B and Q sibling species of B.tabaci as affected by temperature and host

雌蟲壽命受隱種、寄主植物和溫度的顯著影響（表4）。在同一溫度或同一寄主植物上，Q隱種壽命顯著長于B隱種（圖4）。無論是B還是Q隱種，雌蟲壽命在20℃下顯著長于27℃，在棉花上壽命顯著長于一品紅（圖4）。寄主植物和溫度、隱種和溫度及寄主植物等互作都對煙粉虱壽命都有顯著影響（表4）。

表3 溫度和寄主植物對B／Q隱種雌蟲產卵量的影響Table 3 Effects of temperature and host plants on female lifetime fecundity of B and Q sibling species of B.tabaci

表4 溫度和寄主植物對B／Q隱種雌蟲壽命的影響Table 4 Effects of temperature and host plants on female adult longevity of B and Q sibling species of B.tabaci

圖4 溫度和寄主植物對B／Q隱種雌蟲壽命（means±SD）的影響Fig.4 Female longevity（means±SD）of B and Q sibling species of B.tabaci as affected by temperature and host

3 結論與討論

本文研究結果表明，寄主植物和溫度能顯著影響B／Q隱種的存活率、生長發育和繁殖等生活史性狀。先前研究發現不同寄主植物對B／Q隱種許多適合度參數均有顯著影響［32］，盡管棉花和一品紅是B／Q隱種的適宜寄主，但棉花和一品紅對B／Q隱種煙粉虱的影響卻存在顯著差異。例如，無論是B或Q隱種，在一品紅上較之棉花上，若蟲存活率低，發育時間延長，雌蟲壽命和產卵量都低。筆者先前研究發現，棉花和一品紅中主要營養物質數量和質量并沒有顯著差異［33］，但兩種寄主植物中次生物質卻有明顯差異，如總酚（一類抑制植食性昆蟲取食的重要次生抗蟲物質），其在一品紅中含量是棉花中7倍。所以較之棉花，一品紅中高含量酚類可能是導致其對B／Q隱種煙粉虱適宜性較低的重要原因。無論是B還是Q隱種，在一品紅上取食的若蟲存活率在27℃下顯著低于20℃。Wagner對棉花上煙粉虱B隱種測定結果表明，次生物質對植食性昆蟲不利影響程度與溫度存在正相關關系［34］。本文結果也表明，次生物質對煙粉虱不利影響程度在高溫下顯著大于在低溫條件下，兩者結果一致。同時在先前提及的生物學參數方面，B／Q隱種對寄主植物和溫度的反應基本一致。在測定的4個生物學參數方面，寄主植物和溫度的互作顯著影響到其中3個參數，包括若蟲存活率、若蟲發育歷期和雌蟲壽命。在這些生物學參數中，寄主和溫度互作對若蟲存活率的影響非常有意思，B／Q隱種的若蟲在棉花上，27℃存活率顯著高于20℃；相反在一品紅上，煙粉虱若蟲存活率在20℃顯著高于27℃。寄主次生物質和熱量動態復雜的相互作用可能導致該差異。其具體作用機制還需進一步研究?？傊狙芯拷Y果表明，溫度和寄主植物對煙粉虱生物學性狀的影響有些較為簡單，有些可能存在復雜的相互作用，它們的影響可能依所測定的煙粉虱性狀而異。在這里要指出的是B／Q隱種存活率數據變異過大，可能與處理重復數過小有關。也可能與選取的寄主植物葉齡差異過大有關，不同齡期的葉子中次生化學物質可能存在明顯差異，進而導致B／Q隱種存活率數據出現較大變異。

已有研究報道表明，煙粉虱若蟲存活、生長發育和生物學性狀受不同寄主植物，甚至同一寄主植物不同品種和溫度的顯著影響。目前我們僅測定比較B／Q隱種在兩種寄主和兩種溫度下的生物學表現，盡管發現B／Q隱種對不同溫度和寄主的反應模式相似，但隱種之間還是存在一定差異，如在同一溫度和同一寄主上，Q隱種若蟲存活率、雌蟲壽命和產卵量都相應高于B隱種。該結論至少可以部分解釋在西班牙東南部和中國大部Q隱種煙粉虱正在取代B隱種煙粉虱的事實［7］。

先前研究結果認為不同地區煙粉虱不同隱種之間競爭優勢可能受內源因素影響，如非對稱性交配干擾［8］、對殺蟲劑的抗性差異［11］和隱種本身的遺傳多樣性。不同隱種之間競爭優勢也可能受外源因素影響，如寄主植物、氣候和殺蟲劑的噴灑等。且本研究結果發現，在不同測定溫度下，Q隱種在棉花和一品紅上表現均要優于B隱種。我們先前研究結果也表明，當同時把10對B／Q隱種煙粉虱分別釋放于3種寄主植物一品紅、甘藍和黃瓜上，經過一段時間之后發現，B隱種煙粉虱在甘藍和黃瓜上占優勢，而Q隱種煙粉虱在一品紅上占優勢（未發表資料），可見外源因素溫度和寄主植物也能影響B／Q隱種之間的競爭結果。

總之，本研究結果發現Q隱種在兩種測定溫度和兩種測定寄主上較之B隱種具有競爭優勢。B／Q隱種煙粉虱之間競爭結果可能受寄主、溫度和其他外源因子的影響。但本研究結果還需要進一步采用更多寄主植物和更多溫度梯度進行驗證，以期為B／Q隱種的競爭取代機制提供理論依據。

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中圖分類號：Q 968

文獻標識碼：A

DOI：10.3969／j.issn.0529-1542.2014.03.004

收稿日期：2013-07-17

修訂日期：2013-10-10

基金項目：國家科技支撐計劃課題（2012BAD1901）；公益性行業（農業）科研專項（201303028）

*通信作者Tel：010-82109518，E-mail：zhangyoujun＠caas.cn

Combined effects of temperature and host plants on the development and reproduction of B and Q sibling species of Bemisia tabaci

Yi Sheng1，2， Jiao Xiaoguo2， Xie Wen2， Zhou Xiaomao1， Wang Shaoli2， Wu Qingjun2， Zhang Youjun2
（1.Institute of Pesticide Science，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；2.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）

AbstractIn the present study，we conducted a reciprocal cross experiment with two hosts（cotton and poinsettia）between B and Q sibling species of Bemisia tabaci to investigate the combined effects of rearing temperature（20℃and 27℃）and host plants on development and several life history traits of B and Q B.tabaci.We found that the survivorship of B.tabaci immatures（egg to adult），irrespective of B and Q，was independent of rearing temperature and host plants.Females and males of either biotype reared at 27℃developed substantially faster than those at 20℃.However，female lifetime fecundity and female adult longevity at 20℃were significantly higher than those at 27℃on both host plants.Cotton was more suitable for either B or Q relative to poinsettia.Q gains advantages over B in terms of higher lifetime fecundity and female adult longevity，except slower development at the same rearing temperature and on the same host，which may at least in part shed some light on the displacement of B by Q.

Key wordsBemisia tabaci； temperature； host plant； development； reproduction； competitive displacement