陳發軍等
摘 要:闡述了珙桐的生態分布,以及基礎理論研究及人工栽培等方面的現狀,并對珙桐研究中存在的問題提出了解決的方法和建議,以期為保護和開發該樹種提供參考。
關鍵詞:珙桐;瀕危;研究現狀;展望
中圖分類號 Q949.9 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731(2014)07-17-03
珙桐(Davidia involucrata Baill.),又名中國鴿子樹,是第四紀冰川幸存下來的古老植物之一,屬于我國特有的珍稀瀕危植物,被譽為“活化石”、“植物界的大熊貓”,現為我國一級保護植物[1],具有很高的理論與學術研究價值[2],也具有較好的經濟價值[3]和園林綠化應用前景[4]。但是,珙桐的自然分布區十分狹窄[5-6],而且呈現為不連續的、星狀的分布[7],再加上在自然條件下珙桐種子出苗率很低,種群更新嚴重不良[8],逐漸面臨滅絕的危險。近年來,隨著人們對珙桐認識的深入,研究報道從宏觀到微觀領域也逐漸增多,本文旨在對前人的研究進行總結和回顧,并對研究中存在的問題進行探討,提出可行建議,以期為保護和開發利用該樹種提供參考。
1 珙桐研究現狀
1.1 在自然分布區域方面 “七五”期間,中國林業科學研究院和湖南省林業科學研究所調查發現珙桐的天然分布區以四川盆地西部、大小梁山和武陵山區分布最為集中,數量也最多;吳剛等也認為,珙桐僅殘存于地形復雜的我國西南地區[9];氣候變化對珙桐地理分布有著較大的影響,2030年適宜珙桐分布的面積將比現在減少約20%[10];在當前氣候變暖的情況下,適宜珙桐分布的范圍將縮小,新適宜分布的范圍將向西部擴展,目前適應分布的范圍將被碎化[11];陳迎輝等研究了珙桐的生物生態特性,認為其垂直分布范圍為600~3 200m[4],李鳳華則認為是1 300~1 700m[12],而鐘小翠等則進一步認為,最適的海拔范圍為1 500~1 700m[13]。可見,珙桐的自然分布區主要集中于西南部1 500m左右的山地。
1.2 在自然生態方面 早期學者對珙桐群落生態學的特點進行了討論,認為群落中植物種類豐富,區系組成復雜,古老植物較多[14-15]。也有人分析了珙桐群落的多樣性,認為整個珙桐群落具有較高的物種多樣性,尤其在海拔1 690~1 700m處最高[16-17]。珙桐群落大多數物種之間關聯程度較低,排斥性極大的樹種較少,暗示珙桐群落處于較成熟階段[18]。從珙桐種群年齡結構來看,屬中衰類型[19],其種群有下降的趨勢,珙桐種群中實生苗極少,表現出嚴重更新不良[20]。從種群分布格局來看,珙桐種群在天然群落中是典型的集群分布,個體分布極不均勻[21];其他學者的研究也得出了類似的結論,并且認為珙桐分布格局在一定程度上受取樣大小和海拔的影響[22]。
1.3 在其他基礎理論方面 珙桐種子休眠期長,自然條件下萌發率低是其瀕危的重要原因[8],其植株的生長在6月份最快,8~9月停止生長[24]。珙桐種子的休眠和萌發主要受ABA和GA的平衡和拮抗來調控[23],這為人工打破種子的休眠、提高萌發率、把握人工條件下的快速生長提供了理論依據。另外,離體葉片的試驗表明,其葉可以忍耐39℃高溫脅迫2~4h,但更長時間的高溫會導致功能受損[25];珙桐幼苗對土壤干旱極為敏感,干旱會影響其光合作用和生長發育[26]。這對解釋珙桐僅分布于相對潮濕和低溫的地區,而在廣大的平原和干旱地區不能存活起到了重要的支撐作用。
早在20世紀60年代,Schürmann等分析了珙桐花序苞片在發育成熟過程中葉綠素含量和葉綠體細微結構的變化,解釋了花序苞片在發育過程中色彩變化的原因 [27]。近年,也有學者對珙桐樹皮和葉中的化合物進行了分離和鑒定[28-30]。
隨著分子生物學的飛速發展,珙桐的微觀領域研究越來越多。Li[31]利用珙桐葉片發展出一種快速提取少量DNA的方法,解決了因大量多酚的存在而影響珙桐DNA提取的問題。其他學者在珙桐的一些特殊基因克隆、序列分析[32-33]和核型分析[34]方面做了許多研究。Qi等人研究了從光葉珙桐干種子中制備高質量RNA的方法[35],構建了珙桐種子cDNA文庫[36]。季紅春等對珙桐的rbcL基因進行了克隆與序列分析[37],研究了珙桐不同種群的遺傳多樣性和基因結構[38]。
1.4 在人工栽培及應用方面 就目前看來,國內外的科研單位和植物園采用種子育苗技術的較多[39-41]。由于珙桐的種子產量不高,休眠期長,在自然狀態下難以萌發[42],因此采用種子育苗所需時間周期較長,再加上種源的限制,因而生產的幼苗十分有限,技術相對還不成熟。珙桐組織培養的成功報道較少[43-45],且重復性差,離真正的規?;a種苗還要做大量的研究。珙桐的扦插生根較差,甚至有學者報道,用不同激素、不同基質處理,反復多次試驗無一生根成苗[46],陳坤榮[47]等的報道也僅有5%的生根率??梢婄钔儆陔y扦插生根的植物,這可能是其人工育苗較難的原因之一。
2 存在問題及建議
2.1 厚基礎、薄應用 目前關于珙桐的研究國內相對較多,而國外相對較少,這可能與珙桐是中國特有的珍稀植物有關。另外,這些研究大多數集中在基礎理論方面,而在珙桐的栽培育苗等應用方面,研究工作相對較薄弱。珙桐是瀕危樹種,不管從哪方面入手,最終主要是為了拯救這一珍稀物種,達到保護其種質資源、保護物種多樣性的目的。因此,更多地開展人工育苗與種植方面的應用研究,對保護和開發利用這一珍稀樹種十分必要。
2.2 基礎研究目的性不強 現有的基礎研究,范圍較寬廣,內容較龐雜,但針對性不強。與珙桐有關的研究應重點圍繞致危原因、最佳生境及規模化育苗上來,尤其是快速的人工育苗,是規?;斯しN植的關鍵,也是今后科學研究應加強的環節。
2.3 栽培實踐中地域性考慮還不夠合理 隨著人們對珙桐認識的逐步深入,不少科研單位和個人開始投入到這一領域的研究之中,進行人工栽培的嘗試也越來越多。從南到北、從東到西、從高海拔到低海拔都有。但是在科研實踐中人們不能忽視一個重要的事實,珙桐的生長是有比較嚴格的地域性的,要受當地光照、溫度、水分、土壤、海拔等生態因子的影響,最佳的因子組合才能有利于珙桐的生長,也只有在適宜的地點進行實驗,成功的可能性才大。因此,研究珙桐的自然生長條件,并在實驗中自覺地模擬這些條件,才有更大的可能獲得成功。而不顧客觀條件,盲目投入人力物力,只會事倍功半。
2.4 育苗地點最好選擇在原生長地 由于幼苗是栽培試驗的關鍵,因此育苗具有十分重要的意義。其地點最好選擇在珙桐的自然生長地,這樣成功的可能性更大,特別是通過種子的大規模育苗更應如此。一旦獲得較多的幼苗,則人工種植就有了可靠的基礎。當然,幼苗和幼樹的生長試驗地也可選在原生長地以外的各種不同的環境中,這樣可以測出珙桐生長的最優條件和極端條件。
2.5 育苗實踐中先進手段的運用還不夠 在幼苗的育苗實踐中,研究人員往往更多地使用傳統的手段,如采用播種產生幼苗,或通過壓條的方法產生幼苗。雖然傳統手段有一定的可靠性,但效率往往較低,速度較慢,很難達到快速育苗的目的。因此,在可能的情況下,應更多地使用組織培養或扦插等手段,雖然這些方法技術要求相對較高、難度相對較大,需要花費更多的時間去試驗,但一旦成功,在短期內可迅速生產大量幼苗,使規?;N植成為可能,實際上是一條值得探索的途徑,是今后應該努力的方向。
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(責編:張長青)