苔蘚植物化感作用研究綜述

劉俊華　王書平　馬海玲

摘 要：化感作用是自然界廣泛存在的一種物種克生現象，對各生態系統類型具有重要影響。苔蘚植物廣泛分布于陸地生態系統中，已有的苔蘚化感作用研究主要為化感作用的生物測定，整體上尚處起步階段。該文簡要闡述了苔蘚植物化感研究的基礎，介紹了近年來取得的主要進展，并重點就苔蘚植物化感作用研究中存在的問題和今后的發展進行了探討。

關鍵詞：化感作用；苔蘚植物；化感物質；供試植物

中圖分類號 Q94 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）07-26-04

苔蘚植物是植物界的一大類群，因其適應性強而廣布世界各地，常被稱為自然界的拓荒者[1-4]。已有研究表明，苔蘚植物體內含有多種次生代謝物質和活性成分，其中苔類植物主要以脂類、萜類、甾醇和芳香族化合物為主[5]，蘚類植物體內則以揮發油、生物素以及香豆素、黃酮及苷類物質為主[6]，且很多都具有類似植物生長調節劑的功能。近年來，國內外學者圍繞苔蘚植物化感作用開展了大量研究[8-25]。本文闡述了開展苔蘚植物化感作用研究的基礎，介紹了近年來研究取得的進展，就苔蘚植物化感研究中的相關問題進行了詳細探討，以期為該領域研究的不斷發展提供有益參考。

1 苔蘚植物化感研究開展的基礎

化感作用（Allelopathy）是指植物通過向環境釋放次生化學物質，而對鄰近植物（包括微生物）的生長、發育及分布產生直接或間接影響的現象，可分為有害或有益2種情況[7，21]。筆者認為，苔蘚植物化感作用研究具有必要的物質基礎，能夠滿足研究所必須具備的基本條件。

首先，苔蘚植物存在于幾乎所有的生態系統中，且苔蘚植物自群落演替早期作為必要結構組分出現后，一直在群落或生態系統中發揮功能，并與其他植物競爭共存。已有研究表明，在林下地表分布的苔蘚植物，對上層植被的種子萌發及林木更新具有重要影響[9]。因此，可以初步斷定苔蘚植物與同一群落中的其他植物的確存在復雜的相互作用，此為化感作用研究的基礎。

其次，苔蘚植物結構簡單，無真正的維管組織，系非維管植物類群。其配子體系擬莖葉體，在生活史中占絕對優勢。同時，苔蘚植物體內含豐富的次生代謝物質，且很多為其特征成分。在很多生態系統中，苔蘚植物常形成面積較大的純群落，群落內部或周邊其他植被如草本植物、灌木等植物物種較少。同時，很多研究人員的調查發現，苔蘚植物對于很多病原微生物和草食類昆蟲具有趨避作用。除不同植物物種間對資源的競爭利用外，很有可能在苔蘚植物與其他物種間存在類似化感作用的機制，使得作為地被層組分的苔蘚植物對其他植物的生長、發育、繁殖產生影響。

綜上，根據苔蘚植物特性以及與其他植物（或微生物）間相互關系來看，苔蘚植物的化感效應真實存在，開展苔蘚植物化感作用研究是可行的。

2 苔蘚植物化感作用研究進展

現有文獻資料表明，國內外學者對苔蘚植物化感作用的研究始于20世紀晚期，截至目前已對100余種苔蘚植物開展了化感作用方面的初步研究[8-25]。

2.1 研究方法與生測材料 與其他植物化感作用研究類似，苔蘚植物化感作用的研究方法一般是以其他植物作為受試材料，以種子萌發和幼苗生長狀況作為化感效應的主要依據，主要有發芽試驗和盆栽試驗等。就目前已開展的研究來看，所用生測材料（受試植物種子）可以分為以下幾類[8-25]：一類為化感作用常用指示植物種子，如萵苣、黃瓜種子；另有一類為農作物（含牧草類作物）種子，如玉米種子、小麥種子、黑麥草等。此外，還有一些學者以所采集苔蘚植物原生境中生長的植物種子作為試驗對象，如某些蓼科植物種子以及針葉樹種的種子等。但苔蘚植物對不同受試植物種子影響是不一致的，同一苔蘚植物對不同受試植物種子萌發、幼苗生長的影響也有差異，甚至對同一作物不同品種的影響也不盡相同[18]；同時苔蘚提取液對受試植物種子萌發還具有濃度效應。

2.2 國內研究進展 杜桂森[8]等較早進行了苔蘚植物化感作用方面的試驗，后來許多學者開展了類似研究。從國內苔蘚化感作用研究現狀來看，采用的指標參數基本上為以下3類：（1）受試植物種子發芽率、發芽勢或活力指數；（2）幼苗苗高、根長及生物量；（3）幼苗相關生理指標等[17，21]。從現有結果來看，已有研究可以分為兩類，一類為以玉米、小麥及黃瓜等作物和蔬菜種子為生測材料的基礎性試驗，另一類是以特定苔蘚植物存在共生或競爭關系的植物種子開展的探索性試驗，后者的研究目標更為具體，目的性更強。但國內學者已開展的工作，一方面缺乏對代表性苔蘚物種化感作用主效成分的分離鑒定，同時也鮮有優勢化感苔蘚物種對受試植物種子或幼苗作用機理的研究。國內開展相關研究基本信息見表1。

2.3 國外研究進展 相對于國內而言，國外對苔蘚植物的研究起步早，涉及苔蘚物種多，且研究較為深入，具體表現在既能夠通過利用生物測定具體苔蘚種類的化感作用，又能進一步分離鑒定出主要的化感成分，較之國內同類研究目的性更強。

Steijlen等發現赤莖蘚對歐洲赤松種子萌發存在明顯抑制作用，且認為是一種化學影響[21]；Asakawa也曾指出大多數苔鮮的粗提物，特別是含有芳香族化合物的都表現出抑制發芽、根伸長以及抑制葛首、水稻、蘿卜、小麥等胚芽鞘的生長[12]。Huneck和Meinunger等[8]研究了81種苔蘚對獨行菜種子萌發的影響。試驗表明，卵葉青蘚、對葉蘚、鱗葉風尾蘚、地錢等促進獨行菜莖的生長，梳蘚、灰蘚、蛇苔、羽苔促進獨行菜根的生長，而有些種類則對獨行菜根和莖的生長表現出抑制作用，如短莖小曲尾蘚、白發蘚、細裂瓣苔、大萼苔等。

Pascale等[22]以18種苔蘚植物（其中蘚類11種、苔類7種）為試驗材料，利用其配子體水提取液，對位于新西蘭南部森林生態系統中的3個樹種種子萌發和幼苗生長狀況進行了研究。結果表明苔蘚植物配子體水提液對林木種子萌發和幼苗生長均表現出強的化感作用，尤其表現在對樹木幼苗生長的抑制方面。Hisashi等[23-24]先后研究大灰蘚及淡葉長喙蘚的配子體對水芹、萵苣、紫花苜蓿、黑麥草、梯牧草等植物種子萌發與幼苗生長的影響，結果表明：大灰蘚和淡葉長喙蘚對水芹等植物幼苗生長有顯著的抑制作用，即表現出強的化感效應。Hisashi等并且分離鑒定了大灰蘚化感活性物質—Momilactone A and B以及淡葉長喙蘚的主效化感物質—3-羥基-β-紫羅酮。

3 苔蘚植物化感作用研究問題探討

3.1 研究材料

3.1.1 主體植物的選擇 主體植物的選擇至少遵循以下3個基本原則：（1）通過對前期相關研究結果進行分析，篩選可能具有較強化感作用或對其他植物的生長發育與繁殖具有重要影響的苔蘚種類；（2）對于典型的農林生態系統中苔蘚植物應重點關注；（3）立足研究者的實際條件，選取方便易得的苔蘚植物用于化感作用研究；（4）應考慮苔蘚植物的生長發育階段以及材料的采收季節。

3.1.2 客體（目標）植物的選擇 不同受試植物，其種子萌發、幼苗生長所受影響因素不同，對化感物質的敏感程度也存在差異，而且很多植物的種子具有休眠的特性，所以，受試植物的選擇應格外慎重。筆者認為，受試植物選擇宜遵循以下原則：（1）參照其他植物化感作用研究中表現較優的受試植物作為備選的目標植物；（2）從實際出發，選取生長于主體苔蘚植物群落內或周邊區域的植物作為目標植物，以驗證主體植物的化感效應；（3）充分考慮受試植物的生物學特性如種子的萌發特性，并確定是采用種子萌發試驗還是利用幼苗生長作為化感作用的測定依據。

3.2 研究方法

3.2.1 苔蘚配子體提取液的制備 自然狀態下，植物向外界環境釋放化感物質主要有4種途徑：（1）植物向體外釋放揮發物質；（2）雨霧從植物表面淋溶；（3）植物從根部分泌；（4）植物殘株或凋落物分解。苔蘚植物不具有真正的根，且個體矮小、結構簡單，故苔蘚植物向外界釋放化感物質最可能的途徑是雨霧淋溶和殘株分解。因此，在開展苔蘚植物化感作用研究時，所用提取液應是水的粗提液，而不能為了提高提取液濃度使用有機溶劑或添加活性劑等物質。而且，自然狀態下，苔蘚植物向外界釋放的化感物質量是有限的，在研究中所用的苔蘚植物提取液，不宜設定很高的濃度水平，一般控制在10～100mg/mL。

3.2.2 試驗周期的確定 對于化感作用研究，在試驗開始前，研究者關于主體植物對客體植物的化感作用的認識是有限的，對主體植物化感作用的時間是不可預知的，因此，苔蘚植物化感作用研究周期應基本覆蓋受試植物種子萌發、幼苗生長直至植株成熟與繁殖完成的整個過程。

3.2.3 測定指標選取與數據處理分析 研究開展之前，應圍繞研究目標科學設計試驗方案、技術路線，同時認真篩選測定指標。而在試驗階段完成后，最重要的任務是對試驗數據的整理和統計分析。數據的匯總及統計分析關系到試驗結果的科學性與完整性，而采用何種指標或參數、應用何種統計方法與檢驗方式，對最終試驗結果具有重要的影響，不恰當的統計方法或不合理的統計過程，均會使整個研究的質量與意義大打折扣，甚至得出錯誤結論。因此，研究者應對測定指標選取與數據處理分析加以特別對待。

3.3 作用機理研究 多數苔蘚植物種類都能產生豐富的次生代謝物質[4]，高等和低等植物次生代謝產物的各個種類在苔蘚植物中均有分布[14]。而苔蘚植物體內所含有的萜類和芳香族化合物類型不僅與苔蘚植物種類有關，也與苔蘚植物的發育階段、生境條件以及采收季節和植物體雌雄株有關[15]。已有研究工作僅有少數開展了化感物質分離鑒定[23]，導致研究整體水平較低，故后續工作應加強化感作用機理的研究，至少應做好2個方面：（1）苔蘚植物化感作用主效成分提取、分離與鑒定；（2）受試植物哪些生理指標對化感物質最為敏感，從而受到正向或負向影響。

4 結語

科學研究，其本質在于從自然現象入手逐步揭示事物本質及發展變化規律。因此，對苔蘚植物化感作用研究來講，其機制研究應當作為今后工作的重點。我國擁有豐富的苔蘚植物資源，相信苔蘚植物化感作用研究一定會不斷取得新進展。

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（責編：施婷婷）

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（責編：施婷婷）

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（責編：施婷婷）