不同種植密度下半夏葉片氣孔特性的變化初探

摘要 [目的]探索不同種植密度下半夏葉片氣孔特性的變化。[方法]取5個不同種植密度下的半夏葉片，撕取其下表皮制片、顯微觀察，隨機選取5個視野，記載氣孔頻度、氣孔長軸和短軸。[結果]不同種植密度下半夏葉片氣孔頻度的差異不顯著，其變化范圍為80.48～92.09 個/mm2；而隨著種植密度的增加，葉片氣孔器的長軸和短軸長度均表現出“上升-平穩-上升”的變化趨勢。當半夏塊莖用量從1 875 kg/hm2增加至3 375 kg/hm2時，氣孔器的長軸長度從41.943 0 μm增加至50.941 4 μm，短軸長度從25.739 3 μm增加至35.342 8 μm，且最高值和最低值差異極顯著。[結論]種植密度對半夏葉片氣孔器的大小影響較為明顯。

關鍵詞 半夏；種植密度；氣孔器；氣孔頻度

中圖分類號 S567 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）25-08554-02

Abstract [Objective] The research aimed to investigate the stomatal characteristics changes of Pinellia ternate leaves in different planting densities. [Method] To pick the leaves of Pinellia ternate under five different planting density， to tear lower epidermis of the leaves and to make the temporary slides. In microscopic observation， the selected randomly five views were used to record the stomatal frequency， long axis and short axis. [Result] The difference of stomatal frequency in leaves under different planting densities was not significant， its change range was from 80.48 to 92.09 per square millimeter. The “up-steady-up” change trends of major axis length and minor axis length of stomatal apparatus were appeared with the increase of planting density. The length axis length was increased from 41.943 0 μm to 50.941 4 μm， and minor axis length was increased from 25.739 3 μm to 35.342 8 μm with the tuber dosage was increased from 1 875 kg/hm2 to 3 375 kg/hm2， and the difference between maximum value and the minimum value was highly significant. [Conclusion] The influence that planting density in regard to the stomatal apparatus of Pinellia ternate leaves was significant.

Key words Pinellia ternata （Thunb.） Breit.； Planting density；Stomatal apparatus；Stomatal frequency

半夏[Pinellia ternata （Thunb.） Breit.]為天南星科多年生草本植物，以地下塊莖入藥，為常用中藥之一。近年來，隨著野生半夏資源的日益減少，人工種植已成為半夏藥材的主要來源[1- 2]，對半夏種植技術的研究也不斷深入[3-9]。在規?；a上，半夏一般采用塊莖繁殖，種植密度是影響其藥材產量和品質的重要因素之一。氣孔作為植物葉片的特化結構，是控制植物體內水分和氣體與外界交換的主要通道，對植物的光合、呼吸和蒸騰等生理活動均具有重要調節作用，氣孔器在研究植物的親緣關系、系統進化與分類等方面具有積極意義，如張延龍等在對葡萄、蘋果、梨和柑橘類植物的氣孔特征研究后指出，氣孔頻度、大小和結構可以作為果樹起源、進化、分類的重要指標[10-13]。另有研究表明，氣孔性狀或氣孔參數（氣孔頻度、大小等）受大氣中CO2濃度[14]、水分[15]、光照[16]和溫度[17]等影響而發生變異。由于密度效應引起種群內個體對環境資源的競爭，所以不同密度種群內部的光照、CO2濃度和水分乃至微生物的種類、數量等均會有所改變，這可能導致氣孔性狀變化。該研究通過探討密度效應對半夏葉片氣孔性狀的影響，揭示種植密度與氣孔器變化規律間的內在聯系，以期為半夏規范化人工種植中合理群體結構的構建提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

半夏Pinellia ternata （Thunb.） Breit.，其塊莖由貴州省赫章縣半夏規范化種植基地提供。

1.2 試驗設計

田間試驗在赫章縣國營平山林場進行。選擇較為平整、質地疏松、土質均一且坡度≤15°的地塊，播種前翻土整地，試驗小區按長 × 寬 = 5.0 m × 1.2 m、高30 cm的規格開廂作畦。于3月中旬播種，選取大小基本一致的半夏塊莖用50%多菌靈800倍液浸種30 min，按用種量安排5個不同種植密度，分別為1 875、2 250、2 625、3 000、3 375 kg/hm2。每個密度小區重復3次，并以等量農家肥作基肥。出苗后，進行中耕除草、培土等田間管理。

1.3 試驗方法

于半夏倒苗前的旺長期，采用五點取樣法在每個小區中隨機抽樣，每小區選取5株。用鑷子撕取葉片下表皮，制作臨時裝片，于光學顯微鏡（400倍）下觀察記載葉片的氣孔特征。每個裝片隨機選取5個視野，計算氣孔頻度，并測量氣孔的長軸和短軸。其中，氣孔頻度（個/mm2）= 視野中氣孔數目/視野面積。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度下半夏葉片氣孔頻度的變化

半夏葉片氣孔器由2個腎形保衛細胞組成（圖1），周邊沒有明顯分化的副衛細胞，葉片表皮細胞形狀為不規則多邊形。當種植密度在1 875～3 375 kg/hm2時，葉片氣孔頻度變化為80.48～92.09個/mm2。就其變化趨勢而言，隨著種植密度的增大氣孔頻度也相應增加（圖2），但不同密度下的氣孔頻度差異不顯著（表1）。群體密度對半夏葉片氣孔頻度的影響較小，這可能與半夏的生長習性有關。

3 討論

密度效應在生態學和栽培學上一直備受關注，不同種植密度對植物的影響主要來源于對陽光、空氣和水分等空間資源的競爭。密度效應可改變植物群體內部的微環境，這種改變不僅引起植物在形態上的適應，也會導致生理上甚至微觀結構上發生變化，并將最終影響其產量品質的形成。阮培均等研究表明種植密度對于半夏產量和總生物堿含量均有重要影響[18]。氣孔作為植物與外界物質交流的重要門戶，它對外界因素（CO2、光照等）變化比較敏感，甚至與植物的抗性有關[19]。張曉艷等對不同種植密度下春小麥的氣孔性狀研究發現，隨著種植密度的增加氣孔頻度也相應增大，且氣孔在葉片上的分布更趨于均勻[20]，這與該研究中氣孔頻度隨種植密度的變化趨勢基本一致。該試驗結果中，不同種植密度下的氣孔頻度差異不顯著，這可能與半夏的生物學特性有關，因為半夏屬于弱草性植物，一年中一般有3次出苗和3次倒苗，倒苗不是半夏生長中的必然生理現象，而是抵御外界不良條件的一種暫時性休眠[21-22]，可能正是因為這種生理保護機制，使其地上部分處于一個相對穩定的生存空間范圍內，從而削弱其氣孔頻度的差異性。另外，氣孔性狀也伴隨著植株發育進程而呈現動態變化[23]，加之不同個體間的抽樣偏差，可能對試驗結果造成一定干擾。

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