蜜蜂的定位、學習和記憶

蜜蜂的定位、學習和記憶

采集行為是蜂群存活必需的。為了成功采集，蜜蜂不僅需要學會并記住蜜粉源植物花的顏色及形狀，而且要知道如何找到這些花朵，能夠采集距離蜂巢數百或數千米遠的蜜粉源。為確定航線，蜜蜂必須確定自身相對目的地的位置，然后選擇合適的飛行方向。采集蜂需要學習引導它們長距離采集飛行并找到蜂巢位置的空中及陸地上的線索，學著把太陽位置和偏振光模式與時間進行聯系并學習蜂巢地點關聯的地標。

蜜蜂主要利用學習到的環境中的視覺特征引導它們在蜂巢和采集點之間的活動。過去的研究顯示，學習發生在采集開始之前的定向飛行中。Capaldi和Dyer（1999）檢測經歷一次只持續5～10分鐘的定向飛行后蜜蜂的歸巢情況研究新環境中蜜蜂在最初經歷中的學習內容，與重新定向的采集蜂相比，初次定向飛行后的蜜蜂歸巢速度更快。按照外出及歸巢飛行中的發生順序，蜜蜂以圖片形式儲存地標記憶，在相繼訪問多個采集點以及指向食物源的連續飛行中建立了地標記憶順序。陸標和線索記憶與時間有關聯。蜜蜂學著在一天中特定時間飛向特定取食點，把特定的線索和食物獎賞聯系起來。相同時間和取食點周圍路標再次出現時，相應的航線記憶便被重新檢索利用。

多種定向策略和記憶形式支配蜂巢和取食點之間的蜜蜂航行。在其試探性搜尋飛行中，蜜蜂時刻進行指向蜂巢的航線的路線集成。這種集成只需短期記憶，時刻更新對蜂巢方向的計算，記憶內容存在時間比較短暫。蜜蜂飛行范圍內的常見地點被儲存在長期記憶中，幾小時或幾天后可被重新檢索使用。在路線整合和常用航線定向中使用的矢量是通過把方向和空中線索（太陽、偏振光模式）及路標關聯推斷出的，使用視距計算距離。對目標地點視覺景象的快照記憶可以對巢門和花朵精確定位。

Menzel等（2005）使用諧波雷達證明蜜蜂根據類似地圖的空間記憶進行航行。試驗蜜蜂在喂食點采集或被采集蜂擺尾舞召集，離開蜂巢或喂食點時進行捕捉，在新的地點釋放后記錄其飛行，發生的行為順序為：（1）按照被捕捉前的路線直線飛行；（2）緩慢的搜索飛行，不斷調整方向；（3）指向蜂巢或先指向取食點然后到蜂巢的直線快速飛行。結果說明，蜜蜂可以在它們熟悉的區域中任意地點建立路線，并且可以在至少兩個目的地之間進行選擇。

在控制隨后行為的效率以及對遺忘處理敏感度都存在差異的時間相位中形成了記憶。一般認為常稱為短期記憶的記憶形成初期階段是長期記憶的必需部分，試驗顯示短期記憶的最重要價值在于其記憶儲存模式可被新的或矛盾的信息有效更改。提供兩種顏色的飼喂獎賞供蜜蜂自由采集，蜜蜂隨后的顏色偏好依賴于兩次試驗的間隔。

試驗證明，在一天中任意時間進行采集訓練的蜜蜂隨后數天內回到食物源的時間精度較高，推測這種基于內生生物鐘的時間記憶使采集蜂能最好利用不同蜜粉源植物的日節律來安排其偵查飛行。通常認為，如果不每天進行強化，這種時間記憶會很快消失；但時間記憶的消失過程較慢，采集蜂在一兩天的壞天氣時可以記住食物源。通過一系列的野外試驗，Moore等（2011）確定指向一個食物源的食物期望活動水平不會很快消失，消失過程依賴于采集蜂在此食物源積累的經驗量。他們還發現，作為對惡劣氣候的響應，食物期望活動會延長，表明時間記憶消失不是簡單的功能衰退，而是對環境變化的響應。在一次嘗試學習的數分鐘內進行遺忘處理（冷卻、麻醉、弱腦電休克刺激）可擦除記憶痕跡，一次嘗試學習后一分鐘內數次試驗或較長的時間間隔可使記憶痕跡不受遺忘處理的影響。

聯想學習是蜜蜂采集行為和舞蹈交流的主要成分。陪伴舞蹈蜂的同巢工蜂學習其散發的氣味，尋找食物源。在找到蜜粉源之前，蜜蜂學習花朵的氣味、顏色和形狀，蜜蜂的這種獎賞性學習有很多聯想學習的特征。遵循經典條件反射和操作條件反射的原則，刺激或行為反應與評價刺激相關聯。由于聯想學習，特別是經典類型的聯想學習在現象和操作水平上均得到很好描述，為尋找控制學習和記憶的神經基質提供了良好途徑。蜜蜂的聯想學習是一個快速穩定的過程。單次的聯想學習試驗，即使在把蜜蜂固定進行腦神經細胞胞內記錄的條件下，都可以引起行為和神經元反應特征的顯著變化。單次學習試驗形成的記憶可維持數天，自由飛行的蜜蜂三次學習試驗形成的記憶可維持一生。

花蜜中存在植物防御化合物，但其生態作用還不清楚。Wright等（2013）為植物化合物通過加強獎賞記憶改變授粉昆蟲行為提供證據。在咖啡屬和柑橘屬植物的花蜜中天然存在咖啡因，用咖啡因比用糖水獎賞使蜜蜂記憶力提高3倍。咖啡因作為腺苷受體拮抗劑加強氣味學習和記憶中涉及到的蘑菇體神經元反應。花蜜中咖啡因濃度不超過蜜蜂的苦味閾值，暗示授粉昆蟲對具有藥理活性但無排斥效應的花蜜進行選擇。使用具有藥理作用的物質增強蜜蜂獎賞記憶，植物在盡可能保護授粉者的同時提高了自身的繁殖成功率。

Matilla和Smith（2008）檢測了面對不同花粉壓力的蜂群中工蜂的學習和記憶，花粉給工蜂提供了幾乎所有所需的蛋白質、脂類、維生素和礦物質。試驗蜂群分為長期缺粉、花粉充足、花粉供應量處于中間類型三種，對其工蜂使用吻伸反應進行一系列嗅覺試驗。確定吻伸閾值后，蜜蜂在嗅覺試驗中學習把兩種花的氣味（一種為新氣味，另一種氣味已出現過但沒有進行獎賞）和蔗糖刺激及蔗糖獎勵聯系起來，在試驗結束時對氣味/蔗糖關聯的記憶強度進行測試。蜂群水平的營養狀態對工蜂學習或記憶（工蜂對蔗糖的反應閾值、氣味/蔗糖的關聯、潛伏抑制的發生或72小時后的記憶保留）無影響。他們推斷，長期的蜂群水平營養缺失對工蜂學習和記憶未產生影響可能是由于蜂群使用育子能力來緩沖個體水平上的營養壓力。

丁桂玲 譯