紅藍LED光照強度對密閉生態系統中生菜生長狀況及光合速率的影響

沈韞賾，郭雙生，艾為黨，唐永康

（1.中國航天員科研訓練中心，北京100094；2.中國航天員科研訓練中心人因工程重點實驗室，北京100094）

紅藍LED光照強度對密閉生態系統中生菜生長狀況及光合速率的影響

沈韞賾1，郭雙生2，艾為黨2，唐永康2

（1.中國航天員科研訓練中心，北京100094；2.中國航天員科研訓練中心人因工程重點實驗室，北京100094）

研究利用紅藍LED進行不同光照強度下的生菜培養實驗。通過設置不同生長期的對照試驗，確定了CELSS中生菜的最佳收獲期。試驗結果顯示，生菜光合速率（Pn）和產量均隨光照強度增加而上升，但增幅逐漸變小；通過公式擬合，光照強度達到556μmol·m-2·s-1時，繼續增加光照強度產量不再增加，同時光能利用率隨著光照強度的增加而降低。在保證生菜供氧能力及產量滿足乘員對氧氣、食物需求的前提下，選擇合適的光照強度水平，可有效提高系統的能源利用效率。出苗后第40天為最佳收獲期，此時收獲，生菜的日產量和光能利用率最高，營養品質最好。

受控生態生保系統；生菜；光照強度；光合速率；光能利用率；生長期

1 引言

航天員在太空中的生存需要依賴生命保障系統。目前國際上通用的生命保障系統主要利用物化手段為航天員提供水和氧氣，但無法提供食物，也不能實現物質的循環。目前國際上普遍認為，實現人類在太空中長期居住的根本途徑是建立受控生態生保系統（Controlled Ecological Life Support System，CELSS）。在CELSS中，植物作為核心部件，承擔著為航天員提供氧氣和食物的關鍵作用[1-3]。

太空環境與地球環境有很大不同，如低壓、低氧、高二氧化碳等，同時，航天員在太空活動中面臨能源匱乏、空間狹小等諸多限制。因此，CELSS中的蔬菜培養技術與地面培養是有差別的。CELSS中蔬菜培養的研究，基本方法是在地面試驗中模擬太空環境的部分特征，探索在該環境下蔬菜的生長特點，并發展適合該環境的培養技術[4-5]。CELSS中的蔬菜培養需要滿足兩個要求：一是空間利用率高，在有限的空間中產生盡可能多的氧氣和食物；二是高效節能，盡可能的提高能量利用率。因此，作物種類的選擇具有關鍵意義[6-7]。生菜作為目前CELSS植物培養研究中的重要作物，其優點是產氧能力強，可食生物量比例高（地上部均可食用）。同時，光照是植物的能量來源，也是植物培養中能耗的主要構成。因此光源的選擇對于提高能效至關重要。中國航天員科研訓練中心在之前的研究中，發現油麥菜（生菜的一種）在90%紅光+10%藍光的紅藍LED下生長良好[8-10]。在此基礎上，確定對于生菜最適宜的光照強度也是提高能效比的關鍵。

為研究在紅藍LED光源下光照強度對生菜生長狀況和光能利用率的影響，確定最適宜CELSS中生菜培養的光照強度，本研究進行了不同光照強度處理下的生菜培養實驗。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

供試植物選用大速生生菜（Lactuca sativa L var.Dasusheng），該生菜品種具有生長周期短（40天左右），產量高，葉型緊湊的特點。

2.2 試驗設備

該實驗在受控生態生保系統集成試驗平臺的植物艙中進行[11]。植物艙容積為224 m3。植物培養采用90%紅光+10%藍光的組合LED（波長為400～500 nm及600～700 nm）作為光源。植物艙環境參數（溫濕度、壓力、氧濃度、二氧化碳濃度、風速等）均可控。

利用LI6400便攜式光合儀測定葉片光合速率，葉室光源采用與試驗平臺類似的紅藍LED，保證了測定條件與實驗條件的一致性。測定時，可設定葉室中的環境條件，如光照強度、溫濕度等。

2.3 試驗方法

2.3.1 試驗設計

設置4個光照強度水平：300μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、500μmol·m-2·s-1、600μmol·m-2·s-1，其它試驗條件一致。試驗艙內溫度為25±0.5℃，濕度為65±5%，二氧化碳濃度在實驗前10天不控制，第11天至收獲控制在8‰～10‰。光周期設置為24 h光照。收獲后，對其進行營養成分測定。

2.3.2 培養方法

本實驗采用陶瓷基質培養，直接將生菜種子播種至濕潤的陶瓷基質內，每個點同時播3粒生菜種子。播種后的基質用薄膜覆蓋。出苗后將薄膜掀開。出苗后第10天間苗，每個播種位點只留一株苗。試驗采用改良的Hoagland營養液，前10天澆灌1/2營養液（各成分濃度為正常的1/2，以避免在生長初期對幼苗造成脅迫），第11天開始澆灌全營養液（各成分濃度升至正常值）。

2.3.3 測定方法

生育期內，每5天進行一次數據測定。測定項目有葉片數、光合速率等。光合速率可通過便攜式光合儀自動測定。

3 結果與討論

3.1 生長狀況

實驗過程中，環境參數始終控制在設定范圍內。生菜在生長發育過程中，長勢良好。圖1為生菜生長狀況，圖2為各處理生菜葉片數增加趨勢比較。從圖2可以看出，光照強度越強，生菜葉片數越多。第40天時，600μmol·m-2·s-1光照強度下的生菜葉片數比300μmol·m-2·s-1下的生菜多25.6%。高光照強度下，較多的光能輸入量導致生菜光合產物產量增多，用于營養體構建的原料充足，因而葉片數增長較快。

3.2 光合速率與蒸騰速率

各光照強度下生菜生長期內葉片光合速率及蒸騰速率（Tr）對比如圖3和圖4所示：

由圖3可以看出，整個生長期內，生菜葉片光合速率（Pn）隨著光照強度的增強而上升。這是因為光照強度增強導致葉片光合機構接受的光能增加，從而促進了光合作用的進行，導致光合速率的上升。而光合速率上升使得光合產物增加，光合機構的發育得到促進，進一步促進了光合作用。光照強度對光合速率的影響非常強烈，幾乎呈線性相關。光照強度相同時，紅藍LED下培養的生菜比白光下培養的生菜光合速率高。分析認為該現象與植物對光照的吸收特性有關，葉綠素對光能的吸收主要集中在兩個波長范圍：640～660 nm的紅光部分和430～450 nm的藍紫光部分，而其中又以紅光部分為主。因此生菜對90%紅光+ 10%藍光的組合LED吸收效率更高。這有利于提高系統光能利用率。

隨著光照強度的持續增強，光合作用會達到光飽和點，此時光合速率不再隨著光照強度的繼續增強而上升，而是受到抑制而下降，該現象稱為光抑制[12-14]。本實驗未出現光抑制現象，可能是所設光照強度未達到生菜的光飽和點。

由圖4可以看出蒸騰速率也隨光照強度增強而上升，其可能的原因是光照強度增加導致光合速率增強，所需的二氧化碳增加，因此氣孔導度變大以吸收更多的二氧化碳，而氣孔導度的增加使得蒸騰速率上升。

3.3 產量與光能利用率

不同光照強度下生菜的產量情況及光能利用率見表1。

圖1 紅藍LED下的生菜生長狀況Fig.1 Grow th condition of lettuce under red-blue LEDs

圖2 不同光照強度下生菜葉片數比較Fig.2 Com parison of leaf numbers under different light intensities（A：300μmol·m-2·s-1；B：400μm ol·m-2·s-1；C：500μmol·m-2·s-1；D：600μmol·m-2·s-1）

圖3 不同光照強度下生菜光合速率對比Fig.3 Comparison of photosynthetic rates of lettuce under different light intensities（A：300μmol·m-2·s-1；B：400μm ol·m-2·s-1；C：500μmol·m-2·s-1；D：600μmol·m-2·s-1）

圖4 不同光照強度下生菜蒸騰速率對比Fig.4 Com parison of transpiration rates of lettuce under different light intensities（A：300μmol·m-2·s-1；B：400μm ol·m-2·s-1；C：500μmol·m-2·s-1；D：600μmol·m-2·s-1）

表1 不同光照強度下生菜產量及光能利用率對比Table 1 Yields and ligh t efficiencies under different light intensities

其中根冠比、日產量和光能利用率的定義如式（1）～（3）所示。

日產量用來衡量每平米生菜每天可為乘員提供多少新鮮蔬菜（收獲后稱量）。相比于總產量，日產量更能客觀評價生菜的生產能力，因為時間成本也必須考慮，平均每天可提供多少蔬菜，對于空間飛行來說更有意義。光能利用率用來衡量植物對光能的利用效率，即光源每提供1 mol的光量子，生菜可積累多少干物質。光能利用率越高，能源利用率就越高，越有利于減少受控生態生保系統的能耗。

利用多項式對日產量及光能利用率隨光照強度的變化趨勢進行擬合，得擬合公式（4）和（5）。

式中，y—日產量，g·m-2·d-1；

e—光能利用率，g·mol-1；

L—光照強度，μmol·m-2·s-1。

對公式（4）求導數得式（6）。

y'=-0.004L+2.223（6）

式中，y'—光照強度增加1μmol·m-2·s-1時日產量的增加值。

光照強度對產量及光能利用率的影響規律如圖5所示。

圖5 光照強度對產量及光能利用率的影響規律Fig.5 Effects of light intensity on yield and light efficiency

光照強度逐漸增加時，生菜產量增加，但增幅越來越小。由公式（6）可得，光照強度達到556μmol·m-2·s-1時，y'為0，繼續增加光照強度，不會對產量有所貢獻。同時，光能利用率隨著光照強度增加而下降。因此適當提高光照強度有利于生菜增產，但不利于能源的高效利用，高產與高效之間一定意義上是對立的。在四種不同的光照強度下，每平米生菜每天分別可生產新鮮蔬菜499.2 g、630.7 g、695.7 g和716.9 g。

通過公式（4）（5），可估算生菜在CELSS環境中不同光照強度下的產量和光能利用率，從而達到高產與高效之間的平衡。實際應用中，可根據需求調整光照強度，從而得到足夠的產量和較高的光能利用率[15]。

除能耗及時間成本外，由于空間站或太空基地空間有限，空間利用率對于植物培養來說也非常重要。綜合考慮能耗、培養周期及占用空間，可利用如式（7）所示空間植物栽培效率評價標準。

式中，Q—空間植物栽培效率，即單位時間，利用單位能耗，占用單位空間所得到的生菜產量，單位g·m-3·d-1·MJ-1

y—日產量，單位g·m-2·d-1；

E—能耗，單位MJ；

H—培養床高度，單位m。

該公式全面考慮了空間植物栽培中的各種資源投入與產出的關系，可有效評價系統的生產效率。其中，培養床高度為1 m，300μmol·m-2· s-1、400μmol·m-2·s-1、500μmol·m-2·s-1和600μmol·m-2·s-1的光源功率分別為600 W、800 W、1000 W和1200 W。

根冠比隨著光照強度增加而增大。根冠比增大的原因，可能是光照強度增強導致蒸騰作用增強，生菜需水量增大，從而使得根系更加發達。

3.4 生長期的選擇

生菜為葉用作物，因此其收獲時間具有可選擇性。生長期的長短可根據產量、營養品質等指標進行選擇。前期植物培養試驗中，生菜出苗后50天收獲，光照強度為500μmol·m-2·s-1。本次試驗設有生長期30天的對照試驗，光照強度也為500μmol·m-2·s-1。對不同生長期的產量情況進行對比分析，結果如表2：

由表2可看出，雖然生長期為50天時，生菜的地上部鮮重高于生長期40天的生菜，但其日產量和光能利用率均低于生長期為40天的生菜。生長期為30天的生菜地上部鮮重、日產量和光能利用率均低于生長期為40天的生菜。生菜在生長期內的產量形成趨勢及不同發育階段的日產量見圖6。

表2 不同生長期的生菜產量情況對比Table 2 Comparison of lettuce yieldswith different grow th stage

圖6 生長期內生菜產量增長趨勢及不同發育階段日產量Fig.6 Yield increasing trend and daily yield at different stage of grow th stage

可以看出，生菜在出苗后30～40天內產量增長最快，日產量最高，這與光合速率變化趨勢相一致。40～50天內產量增長最慢。對產量增長趨勢進行多項式擬合，可得該環境下的產量形成公式（8）。

式中，Y—產量，g·m-2；t—生長時間，天；

不同生長期的生菜營養品質對比如表3所示。

由表3可看出，生長期為40天的生菜，其氮、磷、鉀、鈣和鐵的含量均高于生長期為50天的生菜，而粗纖維、鎂和鋅的含量低于后者。總的來看，生長期為40天的生菜營養品質更好[16]。

綜合分析，可以看出生長期為40天時，生菜的生產效率和營養品質都是最好的。雖然生菜在40～50天這段時間會繼續積累一定的光合產物，但此時由于其已進入生長后期，各方面生理指標均已呈現衰老狀態，因此其生產效率降低，從而使得其每日平均產量降低。且前期積累的營養物質部分流失，導致營養品質下降。從光合速率測試結果可看出，30～40天為生菜光合速率最高的階段，生產效率也最高，因此，生長期為30天也不利于生菜的高效生產。

表3 不同生長期的生菜營養品質對比Table 3 Comparison of lettuce nutrition qualities w ith different grow th periods

4 結論與展望

生菜光合速率和蒸騰速率均隨著光照強度的增加而上升。產量方面，生菜地上部鮮重隨光照強度增加而上升，但增幅逐漸變小，光照強度達到556μmol·m-2·s-1時，繼續增加光照強度產量不再增加。光能利用率隨著光照強度的增加而降低。即適當增強光照強度有利于生菜的增產，但會降低其光能利用效率。

出苗后第40天為最佳收獲期，此時收獲，生菜的日產量和光能利用率最高，營養品質最好。

確定CELSS中生菜的最佳光照強度和生長期，對于提高生菜的生產效率和CELSS能源利用率具有重要意義。

在模擬CELSS環境下，利用紅藍LED作為光源，生菜可正常生長并形成較高產量，且營養品質良好，能作為CELSS構建的重要植物部件。

植物在整個生育期內生理特征不斷變化，會影響整個系統的穩定性。食物及氧氣供應的連續性對于CELSS的穩定運轉非常重要，因此，在后續試驗中應對生菜分批次培養方式進行探索。另外，在后續實驗中，應開展其它品種的生菜培養研究，比較不同品種在CELSS環境下的生長狀況和光能利用效率，篩選出最高效的品種作為CELSS的候選植物品種。

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Effects of the Red and Blue LED Light Intensity on Lettuce Grow thand Photosynthetic Ratein a Closed System

Shen Yunze1，Guo Shuangsheng2，AiWeidang2，Tang Yongkang2
（1.China Astronaut Research and Training Center，Beijing 100094，China；2.National Key Laboratory of Human Factors Engineering，China Astronaut Research and Training Center，Beijing 100094，China）

A lettuce cultivation experimentwas performed under different light intensitieswith 90% red+10%blue LEDs.Meanwhile，contrastexperimentswith differentgrowth period were set to determine the best time for harvest.As a result，the photosynthetic rate（Pn）and yield of lettuce rose as the light intensity elevated，but the rising extent was smaller and smaller.By polynomial curve fitting，we know thatwhen the light intensity reaches 556μmol·m-2·s-1，further increase of the light intensity won't raise the yield anymore.Meanwhile，when the light intensity increases，the light efficiency will decrease.So，at the premise that the demand for O2and food could be satisfied，selecting appropriate light intensity can raise the energy use efficiency.The yield per day，lightefficiency and nutrition quality of lettuce with a growth period of40 dayswere the best.Thus harvesting the lettuce at the 40th day is themost efficient.

CELSS；lettuce；light intensity；photosynthetic rate；light efficiency；growth period

V423.7；Q693

A

1674-5825（2014）03-0273-06

2013-12-23；

2014-04-27

中國航天醫學工程預先研究項目（2010SY5404001）

沈韞賾（1989-），男，碩士，研究方向為載人深空探測生命保障技術。E-mail：feihu0714@126.com