馬尾松無性系種子園木材基本密度性狀的遺傳變異

范桂華

摘 要：通過對漳平五一國有林場馬尾松種子園135個無性系的木材基本密度進行測定，測定與分析結果表明：馬尾松的木材基本密度在無性系間存在很大差異，變化范圍為0.364 0～0.639 1，變異系數為9.6%，達到極顯著差異水平；以表型值大于群體平均值加1個標準差進行選擇，入選20個優良無性系，其木材基本密度平均達0.561 5，比群體平均值高17.1%，遺傳增益達9.1%，可作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。

關鍵詞：馬尾松；無性系；基本密度；遺傳變異

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）08-127-03

林木改良是提高林業生產水平的根本措施，隨著林木改良程度的不斷加深，人們預期從中取得越來越多的改良增益。在林木改良的過程中，人們的著眼點已從速生豐產“量”的性狀選擇轉向豐產優質“量”與“質”的聯合選擇。由于馬尾松改良起步較慢，種子園建園時間較遲，人們對無性系種子園的速生豐產性狀選擇較多，而對木材質量性狀的選擇相對較少。針對這個問題，筆者結合馬尾松無性系種子園的去劣疏伐工作，開展了無性系木材基本密度的測定，以探明馬尾松無性系種子園木材基本密度性狀的遺傳變異，為種子園的去劣疏伐提供科學依據，為營建改良代種子園和營造工業原料林提供材料。

1 種子園概況

福建省漳平五一國有林場馬尾松種子園面位于東經117°35′、北緯25°15′；海拔400～500m，年平均氣溫20.3℃，1月份均溫超過10℃，年均降雨量1 509mm，相對濕度77%，無霜期310d以上；主坡向東南的陽坡、半陽坡；土壤肥力中等，屬Ⅱ、Ⅲ類地；隔離帶利用天然闊葉林、杉木種子園以及闊葉樹人工林為主，寬度300～500m。采用水平臺階式整地，帶寬1.5m，株行距4×4m，初植密度625株/hm2。

全園共劃分4個大區21個小區，大區界限以山脊、山溝、道路劃分，面積6.7hm2；小區界限以林道、小山脊劃分，面積1hm2左右。全園無性系配置采用福建省1980年從種源、林分和優樹3個層次中精選優樹218個，每個小區配置15～25個無性系，于1985年定砧，1987年采用嫩枝嫁接，保存率82%。1991年開始進入開花結實，1997年、2002年、2006年3次疏伐（強度0.4）。

2 材料與方法

2.1 材料 以馬尾松無性系種子園第一次去劣疏伐中選擇135個無性系作為研究材料。由于馬尾松木材基本密度的胸高值能代表整個樹干的均值，胸高處不同方位的木材基本密度無明顯差異[1]。因此，采樣時從選定的無性系樹干胸高處截取5㎝厚的園盤帶回室內制樣。

2.2 制樣與木材基本密度的測定方法 制樣時，先在園盤上經髓心任意作對頂角30°角的2條直線，鋸下。然后把鋸下的2塊木樣再鋸成厚1cm、30°角的待測扇形樣品，用砂紙把木樣打磨光滑，寫上無性系號，稱其風干重。采用排水法測定木材基本密度[2]，用日產電子測基本密度儀測定而得。

2.3 數據統計與分析方法 根據概率與數理統計原理，對木材基本密度的性狀平均值（X）、最大值（Max）、最小值（Min）、標準差（S）、變異系數（CV）進行統計。按0.02組距將性狀值歸并為14個組，統計各組的無性系數與頻數，直觀了解是否符合正態公布。按木材基本密度單因素進行方差分析以檢驗木材基本密度在無性系間差異的顯著性[3]。用F.H.Kung（1987）提出的簡便公式計算遺傳力[4]，然后計算遺傳增益。

h2f=1-1/F

ΔG=h2f·Si/X

式中：h2f為遺傳力，ΔG為遺傳增益，F為無性系間的均方比，Si為選擇差，X為群體平均數。

最后，以群體平均數與標準差進行高基本密度優良無性系的選擇，計算不同選擇強度下的遺傳增益。

3 結果與分析

3.1 馬尾松無性系木材基本密度性狀的測定結果分析 表1與表2列出馬尾松種子園135個無性系木材基本密度的統計結果。由統計結果直觀地看出，馬尾松無性系的木材基本密度性狀大致呈正態分布，符合量性的一般分布規律，馬尾松無性系的木材基本密度有很大差異，群體平均值為0.479 4，極差值達0.275 1，標準差為0.046 2，變異系數為9.6%。其中363號無性系的木材基本密度最大，達0.639 1；393號無性系為最小，只有0.364 0，前者比后者高出75.4%。表型值比群體平均值大的有59個無性系，占總數的43.7%；表型值比群體平均值小的有76個無性系，占總數的56.3%。木材基本密度性狀如此大的差異，說明馬尾松木材基本密度性狀在無性系間有明顯的變異性，存在著較好的改良潛力。

3.2 方差分析 方差分析結果表明，馬尾松木材基本密度在無性系間的差異達到極顯著水平，其廣義遺傳力為0.53。這說明馬尾松木材基本密度在無性系間的差異主要是由遺傳因素引起的。因此，可以通過選擇獲得基本密度高的優良無性系，為馬尾松種子園去劣疏伐提供科學依據，為營建改良代種子園和營造工業原料林提供材料。

3.3 高基本密度優良無性系的選擇與評價 采用群體平均值與標準差進行高基本密度優良無性系的選擇。按表型值大于群體平均值（>X）、表型值大于群體平均值加半個標準差（>X+0.5S）、表型值大于群體平均值加1個標準差（>X+S）這3種情況，分析不同選擇強度下對馬尾松無性系木材基本密度的選擇效果，結果詳見表4。從表4可以看出，隨著選擇強度的不斷加大，入選率和入選的無性系數不斷減少，遺傳增益不斷增加。這說明遺傳增益不僅取決于性狀的遺傳力與群體表型方差，還與選擇強度有密切相關。

如果以表型值大于群體平均值作為高基本密度優良無性系的入選條件，可以入選59個無性系，入選率為43.7%，表型平均值為0.520 1，比群體平均值高8.5%，遺傳增益只有4.5%。顯然入選率偏高，選擇效果有限，只能作為種子園去劣疏伐的依據，也可作為營建改良代種子園參考。如果以表型值大于群體平均值加半個標準差作為高基本密度優良無性系的入選條件，可能入選35個無性系，入選率為25.9%，表型平均值為0.539 7，比群體平均值高12.6%，遺傳增益為6.7%，可以作為營建改良代種子園的依據。如果以表型值大于群體平均值加1個標準差作為入選條件，則可以入選20個優良無性系，入選率為14.8%，表型平均值為0.561 5，比群體平均值高17.1%，遺傳增益達9.1%。表5列出20個優良無性系的主要表現，從表5看選擇效果明顯，可以作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。

4 小結與討論

（1）馬尾松種子園無性系的木材基本密度有很大差異，變化范圍為0.364 0～0.639 1，變異系數為9.6%，達到極顯著差異水平，具有良好的改良潛力。

（2）可以把表型值大于群體平均值加1個標準差作為評選高基本密度優良無性系的條件，所選出的20個優良無性系具有高基本密度（平均達0.561 5）高增益（ΔG為9.1%）的特點，可以作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。表型值大于群體平均值的59個無性系，可以作為種子園去劣疏伐的重要依據之一。

（3）本次尚未討論速生豐產與木材質量兩大性狀的聯合選擇，有待今后進一步研究。

參考文獻

[1]全國馬尾松種子園課題協作組.馬尾松種子園建園技術論文集[C].北京：學術書刊出版社，1990：330-301.

[2]北京林學院.森林利用學[M].北京：中國林業出版社，1985：74-77.

[3]北京林學院.數理統計[M].北京：中國林業出版社，1984：175-181.

[4]梁一池.樹木育種的原理與方法[M].廈門：廈門大學出版社，1997：268-273.

（責編：張宏民）endprint

摘 要：通過對漳平五一國有林場馬尾松種子園135個無性系的木材基本密度進行測定，測定與分析結果表明：馬尾松的木材基本密度在無性系間存在很大差異，變化范圍為0.364 0～0.639 1，變異系數為9.6%，達到極顯著差異水平；以表型值大于群體平均值加1個標準差進行選擇，入選20個優良無性系，其木材基本密度平均達0.561 5，比群體平均值高17.1%，遺傳增益達9.1%，可作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。

關鍵詞：馬尾松；無性系；基本密度；遺傳變異

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）08-127-03

林木改良是提高林業生產水平的根本措施，隨著林木改良程度的不斷加深，人們預期從中取得越來越多的改良增益。在林木改良的過程中，人們的著眼點已從速生豐產“量”的性狀選擇轉向豐產優質“量”與“質”的聯合選擇。由于馬尾松改良起步較慢，種子園建園時間較遲，人們對無性系種子園的速生豐產性狀選擇較多，而對木材質量性狀的選擇相對較少。針對這個問題，筆者結合馬尾松無性系種子園的去劣疏伐工作，開展了無性系木材基本密度的測定，以探明馬尾松無性系種子園木材基本密度性狀的遺傳變異，為種子園的去劣疏伐提供科學依據，為營建改良代種子園和營造工業原料林提供材料。

1 種子園概況

福建省漳平五一國有林場馬尾松種子園面位于東經117°35′、北緯25°15′；海拔400～500m，年平均氣溫20.3℃，1月份均溫超過10℃，年均降雨量1 509mm，相對濕度77%，無霜期310d以上；主坡向東南的陽坡、半陽坡；土壤肥力中等，屬Ⅱ、Ⅲ類地；隔離帶利用天然闊葉林、杉木種子園以及闊葉樹人工林為主，寬度300～500m。采用水平臺階式整地，帶寬1.5m，株行距4×4m，初植密度625株/hm2。

全園共劃分4個大區21個小區，大區界限以山脊、山溝、道路劃分，面積6.7hm2；小區界限以林道、小山脊劃分，面積1hm2左右。全園無性系配置采用福建省1980年從種源、林分和優樹3個層次中精選優樹218個，每個小區配置15～25個無性系，于1985年定砧，1987年采用嫩枝嫁接，保存率82%。1991年開始進入開花結實，1997年、2002年、2006年3次疏伐（強度0.4）。

2 材料與方法

2.1 材料 以馬尾松無性系種子園第一次去劣疏伐中選擇135個無性系作為研究材料。由于馬尾松木材基本密度的胸高值能代表整個樹干的均值，胸高處不同方位的木材基本密度無明顯差異[1]。因此，采樣時從選定的無性系樹干胸高處截取5㎝厚的園盤帶回室內制樣。

2.2 制樣與木材基本密度的測定方法 制樣時，先在園盤上經髓心任意作對頂角30°角的2條直線，鋸下。然后把鋸下的2塊木樣再鋸成厚1cm、30°角的待測扇形樣品，用砂紙把木樣打磨光滑，寫上無性系號，稱其風干重。采用排水法測定木材基本密度[2]，用日產電子測基本密度儀測定而得。

2.3 數據統計與分析方法 根據概率與數理統計原理，對木材基本密度的性狀平均值（X）、最大值（Max）、最小值（Min）、標準差（S）、變異系數（CV）進行統計。按0.02組距將性狀值歸并為14個組，統計各組的無性系數與頻數，直觀了解是否符合正態公布。按木材基本密度單因素進行方差分析以檢驗木材基本密度在無性系間差異的顯著性[3]。用F.H.Kung（1987）提出的簡便公式計算遺傳力[4]，然后計算遺傳增益。

h2f=1-1/F

ΔG=h2f·Si/X

式中：h2f為遺傳力，ΔG為遺傳增益，F為無性系間的均方比，Si為選擇差，X為群體平均數。

最后，以群體平均數與標準差進行高基本密度優良無性系的選擇，計算不同選擇強度下的遺傳增益。

3 結果與分析

3.1 馬尾松無性系木材基本密度性狀的測定結果分析 表1與表2列出馬尾松種子園135個無性系木材基本密度的統計結果。由統計結果直觀地看出，馬尾松無性系的木材基本密度性狀大致呈正態分布，符合量性的一般分布規律，馬尾松無性系的木材基本密度有很大差異，群體平均值為0.479 4，極差值達0.275 1，標準差為0.046 2，變異系數為9.6%。其中363號無性系的木材基本密度最大，達0.639 1；393號無性系為最小，只有0.364 0，前者比后者高出75.4%。表型值比群體平均值大的有59個無性系，占總數的43.7%；表型值比群體平均值小的有76個無性系，占總數的56.3%。木材基本密度性狀如此大的差異，說明馬尾松木材基本密度性狀在無性系間有明顯的變異性，存在著較好的改良潛力。

3.2 方差分析 方差分析結果表明，馬尾松木材基本密度在無性系間的差異達到極顯著水平，其廣義遺傳力為0.53。這說明馬尾松木材基本密度在無性系間的差異主要是由遺傳因素引起的。因此，可以通過選擇獲得基本密度高的優良無性系，為馬尾松種子園去劣疏伐提供科學依據，為營建改良代種子園和營造工業原料林提供材料。

3.3 高基本密度優良無性系的選擇與評價 采用群體平均值與標準差進行高基本密度優良無性系的選擇。按表型值大于群體平均值（>X）、表型值大于群體平均值加半個標準差（>X+0.5S）、表型值大于群體平均值加1個標準差（>X+S）這3種情況，分析不同選擇強度下對馬尾松無性系木材基本密度的選擇效果，結果詳見表4。從表4可以看出，隨著選擇強度的不斷加大，入選率和入選的無性系數不斷減少，遺傳增益不斷增加。這說明遺傳增益不僅取決于性狀的遺傳力與群體表型方差，還與選擇強度有密切相關。

如果以表型值大于群體平均值作為高基本密度優良無性系的入選條件，可以入選59個無性系，入選率為43.7%，表型平均值為0.520 1，比群體平均值高8.5%，遺傳增益只有4.5%。顯然入選率偏高，選擇效果有限，只能作為種子園去劣疏伐的依據，也可作為營建改良代種子園參考。如果以表型值大于群體平均值加半個標準差作為高基本密度優良無性系的入選條件，可能入選35個無性系，入選率為25.9%，表型平均值為0.539 7，比群體平均值高12.6%，遺傳增益為6.7%，可以作為營建改良代種子園的依據。如果以表型值大于群體平均值加1個標準差作為入選條件，則可以入選20個優良無性系，入選率為14.8%，表型平均值為0.561 5，比群體平均值高17.1%，遺傳增益達9.1%。表5列出20個優良無性系的主要表現，從表5看選擇效果明顯，可以作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。

4 小結與討論

（1）馬尾松種子園無性系的木材基本密度有很大差異，變化范圍為0.364 0～0.639 1，變異系數為9.6%，達到極顯著差異水平，具有良好的改良潛力。

（2）可以把表型值大于群體平均值加1個標準差作為評選高基本密度優良無性系的條件，所選出的20個優良無性系具有高基本密度（平均達0.561 5）高增益（ΔG為9.1%）的特點，可以作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。表型值大于群體平均值的59個無性系，可以作為種子園去劣疏伐的重要依據之一。

（3）本次尚未討論速生豐產與木材質量兩大性狀的聯合選擇，有待今后進一步研究。

參考文獻

[1]全國馬尾松種子園課題協作組.馬尾松種子園建園技術論文集[C].北京：學術書刊出版社，1990：330-301.

[2]北京林學院.森林利用學[M].北京：中國林業出版社，1985：74-77.

[3]北京林學院.數理統計[M].北京：中國林業出版社，1984：175-181.

[4]梁一池.樹木育種的原理與方法[M].廈門：廈門大學出版社，1997：268-273.

（責編：張宏民）endprint

摘 要：通過對漳平五一國有林場馬尾松種子園135個無性系的木材基本密度進行測定，測定與分析結果表明：馬尾松的木材基本密度在無性系間存在很大差異，變化范圍為0.364 0～0.639 1，變異系數為9.6%，達到極顯著差異水平；以表型值大于群體平均值加1個標準差進行選擇，入選20個優良無性系，其木材基本密度平均達0.561 5，比群體平均值高17.1%，遺傳增益達9.1%，可作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。

關鍵詞：馬尾松；無性系；基本密度；遺傳變異

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）08-127-03

林木改良是提高林業生產水平的根本措施，隨著林木改良程度的不斷加深，人們預期從中取得越來越多的改良增益。在林木改良的過程中，人們的著眼點已從速生豐產“量”的性狀選擇轉向豐產優質“量”與“質”的聯合選擇。由于馬尾松改良起步較慢，種子園建園時間較遲，人們對無性系種子園的速生豐產性狀選擇較多，而對木材質量性狀的選擇相對較少。針對這個問題，筆者結合馬尾松無性系種子園的去劣疏伐工作，開展了無性系木材基本密度的測定，以探明馬尾松無性系種子園木材基本密度性狀的遺傳變異，為種子園的去劣疏伐提供科學依據，為營建改良代種子園和營造工業原料林提供材料。

1 種子園概況

福建省漳平五一國有林場馬尾松種子園面位于東經117°35′、北緯25°15′；海拔400～500m，年平均氣溫20.3℃，1月份均溫超過10℃，年均降雨量1 509mm，相對濕度77%，無霜期310d以上；主坡向東南的陽坡、半陽坡；土壤肥力中等，屬Ⅱ、Ⅲ類地；隔離帶利用天然闊葉林、杉木種子園以及闊葉樹人工林為主，寬度300～500m。采用水平臺階式整地，帶寬1.5m，株行距4×4m，初植密度625株/hm2。

全園共劃分4個大區21個小區，大區界限以山脊、山溝、道路劃分，面積6.7hm2；小區界限以林道、小山脊劃分，面積1hm2左右。全園無性系配置采用福建省1980年從種源、林分和優樹3個層次中精選優樹218個，每個小區配置15～25個無性系，于1985年定砧，1987年采用嫩枝嫁接，保存率82%。1991年開始進入開花結實，1997年、2002年、2006年3次疏伐（強度0.4）。

2 材料與方法

2.1 材料 以馬尾松無性系種子園第一次去劣疏伐中選擇135個無性系作為研究材料。由于馬尾松木材基本密度的胸高值能代表整個樹干的均值，胸高處不同方位的木材基本密度無明顯差異[1]。因此，采樣時從選定的無性系樹干胸高處截取5㎝厚的園盤帶回室內制樣。

2.2 制樣與木材基本密度的測定方法 制樣時，先在園盤上經髓心任意作對頂角30°角的2條直線，鋸下。然后把鋸下的2塊木樣再鋸成厚1cm、30°角的待測扇形樣品，用砂紙把木樣打磨光滑，寫上無性系號，稱其風干重。采用排水法測定木材基本密度[2]，用日產電子測基本密度儀測定而得。

2.3 數據統計與分析方法 根據概率與數理統計原理，對木材基本密度的性狀平均值（X）、最大值（Max）、最小值（Min）、標準差（S）、變異系數（CV）進行統計。按0.02組距將性狀值歸并為14個組，統計各組的無性系數與頻數，直觀了解是否符合正態公布。按木材基本密度單因素進行方差分析以檢驗木材基本密度在無性系間差異的顯著性[3]。用F.H.Kung（1987）提出的簡便公式計算遺傳力[4]，然后計算遺傳增益。

h2f=1-1/F

ΔG=h2f·Si/X

式中：h2f為遺傳力，ΔG為遺傳增益，F為無性系間的均方比，Si為選擇差，X為群體平均數。

最后，以群體平均數與標準差進行高基本密度優良無性系的選擇，計算不同選擇強度下的遺傳增益。

3 結果與分析

3.1 馬尾松無性系木材基本密度性狀的測定結果分析 表1與表2列出馬尾松種子園135個無性系木材基本密度的統計結果。由統計結果直觀地看出，馬尾松無性系的木材基本密度性狀大致呈正態分布，符合量性的一般分布規律，馬尾松無性系的木材基本密度有很大差異，群體平均值為0.479 4，極差值達0.275 1，標準差為0.046 2，變異系數為9.6%。其中363號無性系的木材基本密度最大，達0.639 1；393號無性系為最小，只有0.364 0，前者比后者高出75.4%。表型值比群體平均值大的有59個無性系，占總數的43.7%；表型值比群體平均值小的有76個無性系，占總數的56.3%。木材基本密度性狀如此大的差異，說明馬尾松木材基本密度性狀在無性系間有明顯的變異性，存在著較好的改良潛力。

3.2 方差分析 方差分析結果表明，馬尾松木材基本密度在無性系間的差異達到極顯著水平，其廣義遺傳力為0.53。這說明馬尾松木材基本密度在無性系間的差異主要是由遺傳因素引起的。因此，可以通過選擇獲得基本密度高的優良無性系，為馬尾松種子園去劣疏伐提供科學依據，為營建改良代種子園和營造工業原料林提供材料。

3.3 高基本密度優良無性系的選擇與評價 采用群體平均值與標準差進行高基本密度優良無性系的選擇。按表型值大于群體平均值（>X）、表型值大于群體平均值加半個標準差（>X+0.5S）、表型值大于群體平均值加1個標準差（>X+S）這3種情況，分析不同選擇強度下對馬尾松無性系木材基本密度的選擇效果，結果詳見表4。從表4可以看出，隨著選擇強度的不斷加大，入選率和入選的無性系數不斷減少，遺傳增益不斷增加。這說明遺傳增益不僅取決于性狀的遺傳力與群體表型方差，還與選擇強度有密切相關。

如果以表型值大于群體平均值作為高基本密度優良無性系的入選條件，可以入選59個無性系，入選率為43.7%，表型平均值為0.520 1，比群體平均值高8.5%，遺傳增益只有4.5%。顯然入選率偏高，選擇效果有限，只能作為種子園去劣疏伐的依據，也可作為營建改良代種子園參考。如果以表型值大于群體平均值加半個標準差作為高基本密度優良無性系的入選條件，可能入選35個無性系，入選率為25.9%，表型平均值為0.539 7，比群體平均值高12.6%，遺傳增益為6.7%，可以作為營建改良代種子園的依據。如果以表型值大于群體平均值加1個標準差作為入選條件，則可以入選20個優良無性系，入選率為14.8%，表型平均值為0.561 5，比群體平均值高17.1%，遺傳增益達9.1%。表5列出20個優良無性系的主要表現，從表5看選擇效果明顯，可以作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。

4 小結與討論

（1）馬尾松種子園無性系的木材基本密度有很大差異，變化范圍為0.364 0～0.639 1，變異系數為9.6%，達到極顯著差異水平，具有良好的改良潛力。

（2）可以把表型值大于群體平均值加1個標準差作為評選高基本密度優良無性系的條件，所選出的20個優良無性系具有高基本密度（平均達0.561 5）高增益（ΔG為9.1%）的特點，可以作為營建改良代種子園和營造工業原料林的材料。表型值大于群體平均值的59個無性系，可以作為種子園去劣疏伐的重要依據之一。

（3）本次尚未討論速生豐產與木材質量兩大性狀的聯合選擇，有待今后進一步研究。

參考文獻

[1]全國馬尾松種子園課題協作組.馬尾松種子園建園技術論文集[C].北京：學術書刊出版社，1990：330-301.

[2]北京林學院.森林利用學[M].北京：中國林業出版社，1985：74-77.

[3]北京林學院.數理統計[M].北京：中國林業出版社，1984：175-181.

[4]梁一池.樹木育種的原理與方法[M].廈門：廈門大學出版社，1997：268-273.

（責編：張宏民）endprint