春季松毛蟲種群數量及其發生面積預測研究

張淑杰, 張玉書*, 肖 燕, 吳海山, 紀瑞鵬, 武晉雯

(1.中國氣象局沈陽大氣環境研究所,沈陽 110016；2.遼寧省林業有害生物防治檢疫局，沈陽 110001；3.遼寧省阜新蒙古族自治縣森林病蟲害預測預報站,阜新 123107)

春季松毛蟲種群數量及其發生面積預測研究

張淑杰1, 張玉書1*, 肖 燕2, 吳海山3, 紀瑞鵬1, 武晉雯1

(1.中國氣象局沈陽大氣環境研究所,沈陽 110016；2.遼寧省林業有害生物防治檢疫局，沈陽 110001；3.遼寧省阜新蒙古族自治縣森林病蟲害預測預報站,阜新 123107)

為了監測春季松毛蟲種群動態變化及進行綜合防治,利用1986-2012年阜新縣松毛蟲上樹期死亡率、發生面積及同期的氣象數據，采用相關及逐步回歸的方法分析了松毛蟲發生程度和發生面積與同期氣象因素間的關系。結果表明：松毛蟲在阜新地區有春季和秋季兩個發生期，以春季發生較重，發生時間為3月下旬到6月上旬。上樹前2月下旬溫度和相對濕度對其復蘇有很大影響，上樹過程中溫度是影響上樹死亡的主要因子，其次是風速和相對濕度。在綜合考慮多種氣象因子、越冬死亡率、上樹期死亡率和前一年發生面積等多種因素的情況下，最終確定以5種主要氣象因子、越冬死亡率和前一年發生面積為預報因子建立發生面積預報模型，模型擬合結果和試報準確率均較好。

松毛蟲； 危害程度； 發生面積； 預測

松毛蟲(Dendrolimusspp.)屬鱗翅目，枯葉蛾科昆蟲，全世界共有30余種，其中在中國有27種分布，是針葉樹種的主要害蟲，在我國北方發生較嚴重的有赤松毛蟲、油松毛蟲和落葉松毛蟲[1]。在東北地區赤松毛蟲主要分布在遼寧省和內蒙古境內，一年發生1代，有2個為害期，以春季為害嚴重。

阜新縣位于遼寧省西北部，屬干旱、風沙、丘陵地區，生態環境差，全縣有森林面積24.26萬hm2，森林覆蓋率28.8%，森林以油松為主，赤松毛蟲為主要分布種類，由于純林面積大，近年來松毛蟲發生嚴重。

我國從20世紀50年代初期開始對松毛蟲進行較有計劃的調查研究工作，“六五”、“七五”和“八五”期間是我國森林病蟲害測報研究的黃金時期，對松毛蟲暴發為害的生物學特性、種群動態與環境的關系、天敵的保護和利用、微生物及化學殺蟲劑的應用等綜合管理和防治技術進行了廣泛的研究[2]。松毛蟲種群動態變化是綜合管理的重要組成[3]，研究發現影響松毛蟲種群災變的重要因子主要為氣候、天敵和立地類型及林分結構等[1-2,4]。氣候因子主要包括：溫度、濕度、降水和光、風及其綜合作用等，其作用方式各異，但在自然界卻是在相互作用的綜合狀態下發生[5-6]，溫度是影響松毛蟲種群動態最重要的氣候因子[7-9]。針對內蒙古落葉松毛蟲發生程度及發生面積的研究表明，氣象因素是眾多因素中的主要因素[10-11]。因此有必要分析赤松毛蟲上樹期氣象因子與發生程度和發生面積的相關性，在綜合考慮多種因素的基礎上，建立相應的預報模型，以便準確及時地對赤松毛蟲的發生發展及為害程度進行預報，及時采取相應的防治措施，達到動態監測松毛蟲種群變化及進行綜合防治的目的。

1 資料來源及調查方法

1.1 資料來源

本研究所用資料來源于遼寧省阜新蒙古族自治縣森林病蟲害預測預報站，資料包括1986-2012年松毛蟲越冬死亡率、上樹期死亡率、發生面積、發生期和氣象數據。同期的氣象資料包括2-4月中旬的逐旬平均氣溫、最低氣溫、最高氣溫、0 cm地溫、降水量、日照時數、風速和相對濕度。1986-2008年數據用來建模，2009-2012年數據用來檢驗。

1.2 死亡率的調查統計及氣象要素計算方法

上樹期死亡率調查在3月下旬到4月下旬進行，選擇具有一定代表性的線路踏查，巡視路線要覆蓋常災區的90%，按常發區、偶發區、安全區3種類型選擇20～40塊林地，每塊面積>0.2 hm2，作為固定標準地塊，在每個地塊選取20株標準樹，檢查樹下蟲糞，判斷樹上蟲口。幼蟲上樹后，每天調查標準樹幼蟲損失量，區分自然死亡、天敵寄生、捕食和不明原因死亡數，進行統計并計算越冬死亡率。

死亡率(%)=死蟲數/總蟲數(活蟲數+死蟲數)×100;

平均死亡率(%)=各年死亡率之和/年數。

將逐年死亡率分兩類，即高死亡率(≥平均死亡率)和低死亡率(<平均死亡率)。統計表明，1986-2008年23年間，高死亡率年有6 年，低死亡率年有17 年，按統計的高低死亡率年計算各年份對應的氣象因子[12]。

越冬死亡率的調查及計算方法見文獻[9]。

1.3 發生程度分級確定方法

根據松毛蟲發生和氣象條件對其影響的程度，按單株蟲口密度(單位:頭/株)可將松毛蟲發生程度分為4個等級:不發生(0～15)、輕度發生(16～30)、中度發生(31～50)和重度發生 (50以上)。

1.4 統計分析方法

利用DPS與SPSS軟件進行各指標間的相關性分析、逐步回歸分析。

2 結果與分析

2.1 松毛蟲生活史及其為害特征

2.1.1 松毛蟲生活史

通過對1986-2012年松毛蟲發生期及發生量的數據分析，發現阜新縣松毛蟲一年發生1代，以老熟幼蟲在冬季越冬，第2年春天上樹為害，6月下旬開始化蛹，7月中旬羽化為成蟲，8月中旬卵孵化后出現幼蟲，為害后下樹越冬，越冬期達4個月之久，生活史見表1。

表1松毛蟲生活史1)

Table1LifecycleofthepinemothDendrolimusspp.

月Month旬Aperiodoftendays1-5月Jan-MayEML6月JuneEML7月JulyEML8月AugEML9-12月Sept-DecEML蟲態-----⊕⊕⊕⊕···+++-----

1) —代表幼蟲期，⊕代表蛹期，+代表成蟲期，·代表卵期，E-上旬，M-中旬，L-下旬。
—Larvae, ⊕Pupae, +Imago, ·Egg. E-is the first ten-day of a month；M- is the middle ten-day of a month；L- is the last ten-day of a month.The same as below.

表2進一步給出了松毛蟲發生歷期。從表2可以看出，越冬期最長，為117～151 d，平均為133 d；上樹期為20～47 d，平均為33 d；蛹期為21～32 d，平均為25 d；羽化期為14～40 d，平均為28 d；孵化期為18～23 d，平均為20 d；下樹期為18～40 d，平均為31 d。

表2松毛蟲發生歷期

Table2DurationsofdifferentstagesofthepinemothDendrolimusspp.

發生期Stage歷期Duration幅度/d平均/d越冬期Overwintering117～151133 上樹期Tree?climbing20～4733 蛹期Pupalstage21～3225 羽化期Eclosion14～4028 孵化期Incubation18～2320 下樹期Tree?leaving18～4031

2.1.2 為害特征

松毛蟲在阜新地區有兩個為害期，第一為害期在3月下旬到6月中旬，為害達3個月之久；第二為害期出現在8月上旬到9月末，為害達2個月之久。其中第一次為害，幼蟲食量較大，大量松針嫩葉被啃食，使松樹生長嚴重受阻，樹木生長緩慢，嚴重時樹木會死亡；第二次為害，由于幼蟲較小，啃食樹葉的邊緣，造成樹葉死亡，為害嚴重時，可見一叢一叢的死枝。

2.2 松毛蟲上樹期氣溫對其種群數量的影響

2.2.1 幼蟲上樹期死亡情況影響分析

通過對松毛蟲幼蟲上樹前到上樹過程中(2月中旬到4月中旬)氣象要素與死亡率的相關分析，將相關系數達到顯著水平的列于表3 ，將高低死亡率分類統計的氣象因子與不分類的統計結果進行比較，發現高死亡率各旬的平均氣溫與總平均氣溫距平都為負值，低0.5～1.5 ℃，而低死亡率平均氣溫距平值都為正值，高出0.3～0.5 ℃，有關溫度的最低、最高氣溫及0 cm地溫距平結果與平均氣溫接近，由此說明，氣溫越低，死亡率越高；2月中旬高死亡率溫濕系數距平為正值，比平均高0.5 ℃，低死亡率溫濕系數距平為負值，比平均低0.2，說明上樹期死亡率受溫度和降水的綜合影響；4月中旬風速越小，死亡率越高；2月下旬到3月上旬空氣相對濕度越低，死亡率越高。

表3不同死亡率水平下2月中旬至4月中旬氣象因子平均值與上樹期死亡率的相關關系1)

Table3RelationshipsbetweenmortalityandmeteorologicalfactorsfromMid-FebruarytoMid-April

氣象因子Meteorologicalfactor時間TimeX(23a)ΔX1(6a)ΔX2(17a)相關系數Correlationcoefficient2月中旬M?Feb．-5．3-0．50．4-0．40?T2月下旬L?Feb．-4．1-1．50．5-0．51??3月上旬E?Mar．-1．7-1．10．5-0．31?3月中旬M?Mar．1．2-1．00．3-0．52??2月下旬L?Feb．-9．8-1．60．5-0．54??Tmin3月中旬M?Mar．-5．0-1．10．3-0．44?3月下旬L?Mar．-2．2-0．20．2-0．44?Tmax2月中旬M?Feb．1．8-0．70．5-0．45?3月中旬M?Mar．8．0-1．00．3-0．47?Thc2月中旬M?Feb．-0．50．5-0．20．41?W4月中旬M?Apr．3．7-0．50．2-0．44?H2月下旬L?Feb．43．1-5．62．0-0．57??3月上旬E?Mar．41．7-6．52．3-0．41?

2.2.2 最低氣溫對死亡率高低的影響分析

圖1是松毛蟲上樹期(3月21日到4月20日)高死亡率和低死亡率平均日最低氣溫的變化情況。

圖1 松毛蟲上樹期(3月21日到4月20日)高死亡率和低死亡率平均日最低氣溫的變化

從日最低氣溫變化情況看，3月下旬高死亡率年明顯低于低死亡率年；4月上旬高死亡率年高于低死亡率年；4月中旬與3月下旬一致，但幅度偏小。從變異系數看，高死亡率年為4.22，而低死亡率年為3.43，由此可見，這一時期不僅氣溫的高低對其生存有影響，溫度的變化程度對其也有很大的影響。

2.2.3 春季為害期赤松毛蟲為害程度預測

2.2.3.1上樹期死亡率預報模型建立及檢驗

以松毛蟲上樹期死亡率為因變量，以表3中通過相關顯著性檢驗的因子為自變量，進行逐步回歸分析(表4)，結果表明影響春季為害期松毛蟲死亡的主要是2月下旬相對濕度的變化，2月下旬相對濕度對上樹前死亡的直接效應最大(直接通徑系數為-0.55)，在4個相關因子中占第1位，且通過其他相關因子的間接效應甚微。因此，2月下旬相對濕度是影響松毛蟲死亡的最主要因子；2月下旬最低氣溫的直接效應相對小一些(直接通徑系數為-0.34)，在4個相關因子中占第2位，它通過其他因子對松毛蟲越冬的間接效應較小；3月下旬最低氣溫占第3位；4月中旬平均風速占第4位。方程決定系數達到了0.75。

表4主要氣象因子與松毛蟲上樹期死亡率的通徑系數

Table4Pathcoefficientsforthemainmeteorologicalfactorsandthemortalityratesduringtree-climbingperiod

因子Factor直接效應Directeffect→X1→X2→X3→X4總影響TotaleffectTmin(x1)2月下旬L?Feb．-0．3406 -0．0541-0．1106-0．0384-0．5437Tmin(x2)3月下旬L?Mar．-0．2082-0．0885 -0．0600-0．0859-0．4426W(x3)4月中旬M?Apr．-0．3636-0．1036-0．0344 0．0616-0．4400H(x4)2月下旬L?Feb．-0．5507-0．0237-0．03250．0407 -0．5662

選取F顯著水平值≤0.01的因子進入回歸方程式，得到的回歸方程為：

Yd=69.26-1.97Tmin-L-2-1.26Tmin-L-3

-6.48WM-4-0.92HL-2

(r2=0.86，F=13.4，P<0.01)

式中，Tmin-L-2為2月下旬最低氣溫；Tmin-L-3為3月下旬最低氣溫；WM-4為4月中旬平均風速；HL-2為2月下旬相對濕度。

利用該預報方程對1986-2008年資料進行歷史擬合結果見圖2。

圖2 1986-2008年松毛蟲上樹期死亡率預報與觀測值比較

可見，松毛蟲上樹期死亡率擬合準確率在80%以上的年份占70%。對2009年、2010年松毛蟲上樹期死亡率進行試報(表5)，2009年的預報效果較好，2010年預報效果較差。

表52009-2010年松毛蟲上樹期死亡率的預報與觀測值對比

Table5Comparisonbetweenthepredicteddataandtheobserveddataofmortalityrateduringtree-climbingperiodin2009-2010

年Year預測值/%Predicteddata觀測值/%Observeddata準確率/%Accuracy200925．727．493．6201021．613．843．8

2.2.3.2春季為害期發生程度預測

松毛蟲上樹過程中的死亡不僅與氣象條件有關，還與越冬后蟲源基數有很大的關系，綜合考慮越冬后蟲源基數及上樹過程中死亡情況，采用林業行業標準[13]中有效蟲口基數預測方法預測春季為害期發生程度：

P=P0(1-d1)

式中，P為預測發生量；P0為越冬后蟲口基數(頭/株)；d1為上樹期死亡率。

據此對2006-2008年春季發生程度進行預測，2006和2008年預測為輕度發生，與實際符合屬同一級別，2007年預測為中度發生，比實際高一個級別。2006年末到2007年初受暖冬氣候的影響，越冬死亡率偏低，因此預報級別較高，但受2006年旱災的影響，針葉脫落嚴重，幼蟲食料不足，導致實際發生程度降低。

2.3 春季發生面積預測

通過對春季上樹期氣象條件的分析，發現上樹期氣象條件對其能否存活有很大影響，進而影響春季的發生程度和發生面積。選擇對其生存和發生面積有較大影響的氣象因子進行逐步回歸。同時考慮越冬死亡率、上樹期死亡率、前一年發生面積。對不同組合情況進行模擬，達到不同準確率所占比例列于表6。

表6不同組合模型各準確率所占比例1)

Table6Proportionofaccuracyofdifferentforecastmodels

準確率/%Accuracy比例/%ProportionABCDE>905261576152>807078877887>709196969196D20．750．790．790．800．79

1) A:只考慮氣象因素；B：考慮氣象因子和越冬死亡率；C：考慮氣象因子、越冬期死亡率和前一年發生面積；D：考慮氣象因子、越冬死亡率和上樹期死亡率；E：考慮氣象因子、越冬死亡率、上樹期死亡率和前一年發生面積。
A: Only meteorological factors considered; B: Meteorological factors and overwintering mortality considered; C: Meteorological factors, overwintering mortality and occurrence acreage of the previous year considered; D: Meteorological factors, overwintering mortality and tree-climbing mortality considered. E: Meteorological factors, overwintering mortality, tree-climbing mortality and occurrence acreage of the previous year considered.

從表6中可以看出，B和D兩種組合90%以上準確率比例達到了61%，模擬的發生面積相對差值平方D2[D=(Y模擬-Y觀測)/Y觀測]為0.79和0.80；C和E兩種組合80%以上準確率比例達到了87%，模擬的發生面積相對差值平方D2為0.79；B,C和E 3種組合70%以上準確率比例達到了96%，模擬的發生面積相對差值平方D2為0.79；A情況不同準確率比例都是最低的，因此只考慮氣象因子進行預報是有欠缺的。在考慮資料的容易獲得和準確率兩個方面的基礎上認為C種組合模擬的模型更方便在實際預報業務中應用。模擬的模型如下：

Si=73.36+2.84Tmin-E-3-3.72Tmin-L-3

-7.19WM-4-0.21HE-3-7.34TC3

+0.22WD+0.17Si-1

(r2=0.88，F=7.06，P<0.01)

式中，Si為發生面積；Tmin-E-3為3月上旬最低氣溫；Tmin-L-3為3月下旬最低氣溫；WM-4為4月中旬平均風速；HL-3為3月上旬相對濕度；TC3為3月最低氣溫變異系數；WD為越冬死亡率；Si-1為前一年發生面積。

利用建立的模型對2009-2012年松毛蟲發生面積進行延伸預報(表7)，從表7可以看出，預測值與實際值吻合較好。2009-2010年預報準確率在85%以上，2011年準確率較差，2012年準確率為77%，4年延伸預報平均準確率為78%。

表72009-2012年松毛蟲發生面積預報準確率

Table7Forecastaccuracyoftheoccurrenceacreageofpinemothduring2009-2012

年份Year實際值/萬hm2Actualdata預測值/萬hm2Predicteddata準確率/%Accuracy20092．863．298520102．903．029620112．603．785520121．692．0777

3 結論與討論

通過對歷年松毛蟲發生情況分析發現，松毛蟲在阜新地區有春季和秋季兩個發生期，以春季為主要發生期，從3月下旬開始到6月上旬結束，長達3個月之久，一旦發生，為害較重。上樹前后種群動態變化對其能否發生及發生程度和范圍大小有很大影響。通過對上樹前后氣象因子的分析表明，上樹前2月下旬溫度和相對濕度對其復蘇有很大影響，上樹過程中溫度是影響上樹死亡的主要因子，其次是風速和相對濕度。不僅溫度的高低對死亡率有影響，溫度的變化程度對其也有較大影響。能否發生以及發生程度大小還取決于越冬后蟲源基數的多少，蟲源基數大，可能大發生，蟲源基數小可能不發生，因此在建立模型的過程中需要綜合考慮蟲源情況和氣象條件。

上樹期氣象條件不僅影響發生程度，還同時影響發生面積的大小，在綜合考慮氣象因子、越冬死亡率、上樹期死亡率和前一年發生面積等多種組合的情況下，發現考慮與松毛蟲蟲源有關的因子后，準確率明顯提高。針對業務需要及預報因子容易獲得等多種因素，確定考慮氣象因子、越冬期死亡率和前一年的發生面積為預測因子建立發生面積預測模型，模擬和試報效果都較好，4年延伸預報平均準確率達78%，2009-2010年預報準確率在85%以上。

另外松毛蟲能否發生，發生程度及面積的大小還取決于松毛蟲的生物學特性、松林狀態、坡向、地勢、植被等狀況。

[1]侯陶謙.中國松毛蟲[M].北京:科學出版社,1987:29-78.

[2]陳昌潔.松毛蟲綜合管理[M].北京:中國林業出版社,1991:5-25.

[3]Li T,Zhou G,Wu J.Evaluating the impact of insect community on pine caterpillar density in different stand conditions[J].Entomologia Sinica,1998,5(2):166-176.

[4]朱壽燕,陳繪畫,羅家進.基于遺傳神經網絡混合模型預測仙居縣馬尾松毛蟲的發生量[J].中國農業氣象,2009,30(S2):290-294.

[5]韓瑞東,何忠,戈峰.影響松毛蟲種群動態的因素[J].昆蟲知識,2004,41(6):504-511.

[6]張愛兵, 孔祥波, 李典謨, 等.中國松毛蟲屬八個種和亞種親緣關系的DNA指紋證據[J]. 昆蟲學報,2004, 47 (2):236-242.

[7]Andrea B,Michael S,Sigrid N,et al.Expansion of geographic range in the pine processionary moth caused by increased winter temperatures[J].Ecological Applications, 2005, 15(6):2084-2096.

[8]何忠,韓瑞東,劉向輝,等.環境溫度對馬尾松毛蟲發育與存活的影響[J].應用生態學報,2006,17(3):483-488.

[9]張淑杰,張玉書,肖燕,等.基于氣象條件的赤松毛蟲越冬死亡率預報模型[J].中國農業氣象,2013,34(1):94-99.

[10]陳素華,張曉磊.落葉松毛蟲發生與氣象因子的關系及其發生面積預報[J].東北林業大學學,2011,39(11):135-136.

[11]張超,姚舒文,郭曉英.通遼市庫倫地區氣候因子與松毛蟲危害程度相關分析[J].內蒙古林業調查設計,2008,31(3):115-116.

[12]袁福香,劉實,胡艷全，等.氣象條件對日本松干蚧越冬死亡率的影響[J].中國農業氣象,2012,33(2):310-314.

[13]柴守權,尤德康,常國彬，等.馬尾松毛蟲監測與防治技術規程[S].中華人民共和國林業行業標準(LY/T 1675-2006),2006.

ForecastmodelofpopulationdynamicsandoccurrenceacreageofthepinemothDendrolimusspp.inspring

Zhang Shujie1， Zhang Yushu1， Xiao Yan2， Wu Haishan3， Ji Ruipeng1， Wu Jinwen1

(1.InstituteofAtmosphericEnvironment,CMA,Shenyang110016,China; 2.LiaoningControlandQuarantineStationofForestPests,Shenyang110001,China; 3.FuxinMongoliaAutonomousCountyStationofForestPestForecasting,Fuxin123107,China)

For the purpose of monitoring the population dynamics of the pine mothDendrolimusspp. and integrated pest control in spring, the relationships between the mortality of the pine moth and the synchronous temperature, precipitation, wind speed, relative humidity, and sunshine hours of Fuxin County were analyzed from 1986 to 2012. Correlation analysis and stepwise regression analysis were adopted to develop forecast model of the harm scale and occurrence acreage of pine moth. The results showed that the period of damage for pine moth in Fuxin is in spring and autumn. The serious damage occurred from late March to early June in spring. Temperature and relative humidity of late February significantly influenced pest recovery rate. Temperature was the dominant factor for the mortality of pine moth. Wind speed and relative humidity were the other two major factors. Through comprehensive evaluation of different meteorological factors, overwintering mortality, mortality in spring and occurrence area in the previous year, it was determined that the overwintering mortality, occurrence acreage of the previous year and five different meteorological factors were adopted as forecast factors to develop the predictive model. Occurrence acreage attacked by pine moth could be preferably simulated and predicted by these models.

Dendrolimusspp.; degree of hazard; occurrence acreage; prediction

2013-09-16

：2014-02-12

中國氣象局公益性行業科研專項(GYHY200906028)

Q 968；S 763

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.04.010

* 通信作者 E-mail: zhangyushu@163.com