秋季遼河口海域浮游動物群落特征及其環境影響因子

張曉舉，馮春輝，王丕波，溫若冰

（1.國家海洋局北海海洋工程勘察研究院，山東 青島 266003；2.國家海洋局北海環境監測中心，山東 青島 266033）

遼河水系流域面積21.90萬km2，多年平均徑流量126億m3，是遼東灣流量最大的入海水系。遼河陸源物質的持續輸入對遼東灣北部海域的富營養化程度及海洋生態系統有著重大的影響（曲麗梅等，2006；雷坤等，2007）。近年來，許多學者對遼河口的水質環境展開了一系列理化水平的調查研究（王繼龍等，2004a；田金等，2007；王毅等，2001；王繼龍等，2004b），然而理化監測只能測出污染物濃度和瞬時水質情況，污染物的毒性強度和持久性污染效應通過水生生物的監測才更為合理。浮游動物是初級生產力轉化的重要組成部分（宋星宇等，2004），是海洋生態系統中生產力轉化的重要環節，浮游動物的研究在河口生態系統研究中占有十分重要的意義（李開枝等，2007）。浮游動物的分布及群落特征能對棲息環境的改變做出敏感反應（Chang et al，2009；王文杰，2011），可以在一定程度上客觀反映海洋生態環境質量狀況。為客觀反映遼河口海域生態環境狀況，揭示河口海域浮游動物群落的演變規律，了解浮游動物在河口生態系統中的功能，于2010年秋季對遼河口海域浮游動物的種類組成、空間分布、生物量及多樣性等生態學特征進行了研究，并結合有關理化指標分析了其與環境因子的響應關系，探討了遼河口海域影響浮游動物群落結構的因素，可為河口水環境保護提供科學的管理信息，同時為研究該海域浮游動物的長期演變提供基礎數據資料。

1 材料與方法

1.1 調查站位與樣品采集

于2010年10月進行遼河口海上調查工作，沿遼河徑流方向設置3條斷面共10個監測站位（圖1），站位水深在2～11m之間。浮游動物取樣采用淺水Ⅰ、Ⅱ型浮游生物網（網目口徑0.160mm，網長140mm）于各站自水體底層至表層垂直拖取樣品用5%福爾馬林溶液固定保存。生物量按Ⅰ型網樣品稱重，豐度按Ⅱ型網樣品計數，浮游植物取樣用淺水Ⅲ型浮游生物網，浮游動物、浮游植物樣品浮游動物的處理按照《海洋調查規范第六部分：海洋生物調查》 （GB 12763.6－2007）要求的方法進行。環境要素的調查與之同步，調查方法按照《海洋監測規范 第4部分：海水分析》 （GB 17378.4-2007）的要求進行。

1.2 分析方法

采用Shannon-Wiener指數、Margalef豐度指數、Pielou均勻度指數分析浮游動物的群落結構。

Shannon－Wiener多樣性指數：

富營養化指數：

式中：ni為第i種的個體數量；Pi=ni/N，N為采集樣品種的所有種類總個體數；S為采集樣品的種類總數。F為該種出現的頻率。COD、CDIN、CDIP分別為化學需氧量（mg/L）、無機氮（μg/L）、無機磷（μg/L）含量，E≥1即為富營養化。

根據同步觀測到的水溫、鹽度、DO、營養鹽濃度等數據，采用Primer5.0完成了環境因子的主成分分析（PCA），并利用BIOEN分析得出各環境因子與浮游動物群落的相關系數，再通過BVSTEP分析來選擇能夠解釋群落結構的最佳環境因子組合。構建Bray-Curtis相似性矩陣，據此對浮游動物的群落結構進行聚類分析。

圖1 遼河口浮游動物調查站位分布

2 結果

2.1 種類組成

調查共鑒定浮游動物17種（表1），其中橈足類6種，水螅水母5種，被囊類2種，管水母、櫛水母、毛顎類及原生動物各1種，另外還有浮游幼體10類。橈足類、被囊類是浮游動物的主要類群（表1）。根據浮游動物對溫鹽適應性不同的生態及地理分布特點，浮游動物種類可歸為2種生態類型（尹健強等，2008；宋倫等，2010；尹健強等，2003）：（1）廣溫廣鹽生態類型。這一類群廣泛分布于我國各海域，可以適應較大幅度的溫鹽變化，在調查海域浮游動物總量中占很大比例，也是調查海域的優勢類群。主要代表種有小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、中 華哲水蚤 （Calanus sinicus）、長尾住囊蟲 （Oikopleura longicauda）等，其中小擬哲水蚤是本次調查的絕對優勢種。（2）廣溫低鹽生態類型。該生態類群主要分布在鹽度較低的沿岸水域及河口附近，是調查海區種類最多的生態類群，部分種類在豐度上也占有一定優勢。代表種包括夜光蟲（Noctiluca scintillans）、真刺唇角水蚤 （Labidocera euchaeta）、強壯箭蟲（Sagittacrassa）、異體住囊蟲（Oikopleuradioica）等。

表1 遼河口及鄰近海域浮游動物種類組成

表2 秋季浮游動物優勢種

2.2 數量分布

調查海域浮游動物豐度在（1.42～4.86）×104ind./m3之間，平均為3.06×104ind./m3，最高值出現在10號站，該站有發現大量小擬哲水蚤，豐度高達3.52×104ind./m3；最低值位于河口處的2號站，小擬哲水蚤數量豐度僅0.56×104ind./m3，小擬哲水蚤數量豐度的減少是該站豐度較低的主要原因。浮游動物豐度受控于優勢種小擬哲水蚤的數量分布，其平面分布呈現自南向北漸低的趨勢，低值區位于河口附近。

生物量變化范圍在69.4-228.1mg/m3之間，平均為147.6mg/m3。最高值出現在2號站，最低值位于9號站。河口附近是高值區，低值區位于調查區中部，生物量與豐度的平面分布趨勢并不一致，豐度最低的2號站生物量反而最高，該站中小型浮游動物較少而體型較大的強壯箭蟲、針刺唇角水蚤等相對較多是該站高生物量低豐度的主要原因。體型較大的大中型浮游動物的分布是影響浮游動物群落生物量的決定性因素。

圖2 浮游動物豐度及生物量平面分布

2.3 浮游動物群落分析

調查海域浮游動物多樣性水平較低，多樣性指數的范圍在1.39（2號站）～2.66（4號站）之間，平均值為1.90，最高值位于2號站，最低值位于4號站。多樣性指數的平面分布趨勢與生物量的分布趨勢大致相似，河口附近為多樣性指數的高值區。小擬哲水蚤優勢減少，豐度分布相對均勻是河口多樣性水平較高的直接原因。均勻度的變化范圍在0.38～0.74之間，平均值為0.51。小擬哲水蚤的優勢對調查海域多樣性指數和均勻度的分布產生了明顯的影響。

聚類分析和MDS標序的結果表明，調查海域浮游動物的群落相似性較高（圖3），調查時段遼河對浮游動物群落的影響體現在河口區域。浮游動物群落可在80%相似度上可分為兩個類群：類群Ⅰ位于河口處，包括1、2號站，該類群受遼河徑流影響較為明顯，以廣溫低鹽性種如真刺唇角水蚤為主要組成部分，這些種類個體較大，數量較高，而調查海域優勢種小擬哲水蚤在該類群中數量相對較低，導致該類群豐度低而生物量較高。多樣性指數平均2.43，是調查海域多樣性指數的高值區。類群Ⅱ為3～10號站，該類群以小擬哲水蚤、中華哲水蚤、長尾住囊蟲等廣溫廣鹽性種類為主要組成種類。中小型浮游動物小擬哲水蚤的大量分布導致了該類群浮游動物的豐度較高而生物量相對較低。該類群豐度平均值為3.35×104ind./m3，多樣性指數平均1.77，與同季節遼東灣北部的總體水平十分接近（宋倫等，2010），說明該群落與遼東灣北部海域的浮游動物群落相似，遼河徑流對該類群的影響有限。從多樣性水平的高低判斷遼河徑流對群落Ⅰ的影響表現為正邊緣效應（Lian etal，2000）。河口區復雜的環境條件及高度空間異質性為浮游動物提供了更廣闊的生存空間可能是群落Ⅰ浮游生物種類多樣性較高的原因之一。

2.4 浮游動物數量與環境因素的關系

圖3 浮游動物系統聚類分析（左）及非參數多變量標序分析（右）結果

調查海域富營養化水平（E）在1.8～11.7之間（表2、表3），平均值為6.9，與該海域歷史資料比較（王繼龍等，2004）基本處于同一水平，富營養化程度較高。主成分分析的結果表明，調查海域環境差異較明顯，在2個主成分上得到較好的分化，第一主成分負載值較高的分別是鹽度、磷酸鹽和總氮（表3、表4），PC1軸自左向右反映了水體營養鹽的逐漸增加和鹽度的逐漸減少。第二主成分負載較高的是葉綠素a的含量和懸浮物含量，PC2軸自下而上反映了葉綠素a和懸浮物含量的逐漸增加（圖4）。第一和第二主成分分別解釋了總環境變量變異的48.5%、16.8%，總解釋率達65.3%。無機氮與磷酸鹽分布呈南低北高的趨勢，均與鹽度呈負相關關系，相關系數分別為-0.768（P<0.01）和-0.721（P<0.05），說明遼河徑流是無機氮和磷酸鹽的主要來源，是導致調查海域環境差異的主要原因。

表3 調查海域水質參數

表4 調查海區主要環境因子主成分分析

浮游動物生物量與鹽度、無機氮之間呈顯著負相關，相關系數分別為-0.712和0.697；豐度與理化因子間沒有明顯的相關關系，而與浮游植物數量呈極顯著負相關，相關系數-0.921。BIOENV分析得出鹽度、無機氮是影響浮游動物生物量分布的主要環境因子。豐度與浮游植物的極顯著相關說明生物因素也是影響浮游動物數量分布的因素之一。

遼河口徑流的輸入不但對浮游動物的數量分布產生了影響，也體現在群落特征上。由于半咸水種隨著沖淡水向外海推移并在外海短暫性出現，河口下游多樣性指數通常較高（Kibirige et al，2003；Taylor etal，2003；劉守海等，2013；吳玲玲等，2012）。而本次調查河口下游反而是多樣性的低值區。這種現象的成因主要有：

（1）調查時段遼河徑流量較小，低鹽水對浮游動物的影響局限于河口處，河口的正邊緣效應僅在河口附近有所體現。低鹽水與海水混合提高了混合區域的空間異質性，為提高該區域生物多樣性提供了基礎 （Alan etal，1994）。

（2）河口處復雜的水文條件和惡劣的光照條件降低了小擬哲水蚤的優勢（韓希福等，2001），使浮游動物的數量分布更加均勻，提高了浮游動物群落的多樣性水平。結合聚類分析和BIOENV分析的結果，說明遼河沖淡水通過鹽度對浮游動物群落構成和分布產生的影響十分顯著，但這種影響局限在河口區域。

圖4 調查海區環境因子主成分分析排序圖

3 結論

（1）遼河口海域共發現17種浮游動物及10種幼體，群落組成以橈撓足類和被囊類浮游動物為主，浮游動物群落可劃分為廣溫廣鹽群落和分布于河口處的廣溫低鹽群落，其中廣溫廣鹽性種類是浮游動物群落的主要組成部分，近岸河口處則以廣溫低鹽性種類為主要組成類群。強壯箭蟲、夜光蟲等渤海常見種類在調查海域也有廣泛分布。

（2）浮游動物豐度平均值為3.06×104ind./m3，小擬哲水蚤的數量對浮游動物豐度的分布起到關鍵作用，豐度呈自河口向外逐漸降低的趨勢；生物量平均為147.6mg/m3，生物量受控于中華哲水蚤、強壯箭蟲等大中型浮游動物種類的分布，其分布趨勢不明顯。浮游動物的多樣性水平一般，河口區是多樣性指數分布的高值區。河口復雜多變的環境導致小擬哲水蚤優勢減少，豐度的均勻分布是生物多樣性相對較高的原因。河口邊緣效應表現為正效應，浮游動物數量受控于無機氮的分布，鹽度則是影響浮游動物群落特征的主要因素。遼河徑流是影響浮游動物分布的重要因素，其影響局限于河口附近。

（3）遼河口海域長期處于富營養狀態，沖淡水和營養鹽的輸入對遼河口海域的生態環境產生了持續的影響。本次研究表明，遼河攜帶的營養鹽對浮游動物的數量分布有明顯的影響，浮游動物群落的特征與無機氮、沖淡水有直接的關聯，浮游動物群落的結構特點能夠敏感的反映出遼河沖淡水的影響范圍。已有的文獻還不能清楚闡明河口水體富營養化對海洋生態系統的影響機制。如能對浮游動物群落及遼河口理化環境進行系統監測，對于揭示河口富營養化對浮游動物群落的影響機制，評估河口生態系統的演化方向都具有十分積極的意義。

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