枯草芽孢桿菌對花生鎘積累及生理性狀的影響

孟靜靜等

摘要：盆栽條件下，研究了輕度鎘脅迫下施用不同濃度枯草芽孢桿菌對花育31號花生生理性狀、植株性狀和籽粒鎘積累量的影響。結果表明，施用枯草芽孢桿菌能提高花生苗期、花針期和成熟期的葉片葉綠素含量和根系活力，降低葉片相對電導率；施用量為2 g/kg和4 g/kg時均能顯著提高不同生育期葉片的SOD活性和POD活性，顯著降低葉片MDA含量；1 g/kg和2 g/kg枯草芽孢桿菌均能較大幅度提高花生主莖高、側枝長、植株鮮重、單株果重和飽果率，均能顯著減少籽粒鎘的積累量。綜上，施用2 g/kg枯草芽孢桿菌對緩解花生輕度鎘脅迫的效果最好，能顯著提高葉綠素含量和根系活力，降低鎘脅迫對細胞膜的損壞程度，顯著增加單株果重和飽果率，籽粒鎘積累量降低25.37%。

關鍵詞：花生；枯草芽孢桿菌；鎘脅迫；生理特性；產量

中圖分類號：S565.201 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2014）03-0017-05

AbstractThe pot experiment was carried out to study the effects of applying different concentrations of Bacillus subtilis on the physiological and plant characters， and cadmium content in seeds under mild cadmium stress. The results showed that applying Bacillus subtilis could improve the leaf chlorophyll content and root activity， reduce relative conductivity in leaves of peanut at seedling stage， flowering stage and mature stage.Applying 2 g/kg and 4 g/kg Bacillus subtilis could both significantly increase the SOD and POD activities，significantly reduce the MDA content in leaves at different growth periods. Applying 1 g/kg and 2 g/kg Bacillus subtilis could obviously improve stem height， lateral branch length， plant fresh weight， fruit weight per plant and plump rate， significantly reduce the cadmium accumulation in seeds. This study showed that applying 2 g/kg Bacillus subtilis had the best effects of relieving mild cadmium stress on peanut. The chlorophyll content and root activity were significantly increased， the damage of cadmium stress on cytomembrane was decreased， the fruit weight per plant and plump rate were significantly increased， and the cadmium accumulation in seeds was decreased by 25.37%.

Key wordsPeanut； Bacillus subtilis； Cd stress； Physiological characters； Yield

花生是一種對重金屬鎘吸收能力較強的食油兼用作物，我國是世界上重要的花生生產和出口國。近年來，籽粒鎘含量偏高已成為制約我國花生出口的重要因素[1]。鎘被作物大量吸收后會出現重金屬毒害癥狀，不同作物對Cd的反應不一致，一般會導致葉片失綠、生長遲緩、植株矮化、生物量降低等[2]。花生開花期根和葉的細胞膜透性是對Cd脅迫響應最敏感的生理參數[3]。另外，Cd脅迫還會導致花生株高降低，根長和側根數減少，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性降低等[4]。

枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）是土壤和植物微生態的優勢種群，因其能忍受極端環境，并通過分泌抗生物質競爭生長，在防治作物病蟲害方面發揮了重要作用，已作為生防微生物在農業生產中進行推廣應用，但其對花生籽粒鎘積累和生理性狀的影響鮮有報道。本研究選擇花育31號為供試材料，研究了輕度鎘脅迫下枯草芽孢桿菌對花生生長、籽粒鎘積累、葉綠素含量、根系活力、葉片相對電導率等的影響，探究利用枯草芽孢桿菌降低花生鎘積累、增強花生抗鎘脅迫的能力，為花生安全生產提供指導。

1材料與方法

1.1供試材料

供試花生品種為花育31號，由山東省花生研究所提供。枯草芽孢桿菌孢子干粉由山東省農業科學院生物技術研究中心提供。試驗采用泥陶盆（內徑38 cm×高28 cm）。盆栽所用復合肥：N+P2O5+K2O≥42%，未檢測出鎘。盆栽土壤選用山東省農業科學院試驗地耕層土壤（0～20 cm），土壤有機質17.8 g/kg，堿解氮75.8 mg/kg，有效磷10.2 mg/kg，有效鉀98.2 mg/kg，pH 7.10，陽離子交換量16.54 cmol/kg，總Cd濃度 0.048 mg/kg。

1.2試驗設計

盆栽試驗在山東省農業科學院試驗場防雨棚進行。先將土壤過1 cm孔篩，每盆裝土15 kg。氯化鎘溶解后，加入土壤并拌勻，土壤Cd濃度為1.0 mg/kg，平衡30 d。每盆施入復合肥30 g，充分混勻。將枯草芽孢桿菌粉末以0、1、2和4 g/kg的施入量摻入到土壤中，每處理20盆。精選大小一致的花生種子種植盆中，每盆3粒。

于苗期、花針期、成熟期，選擇受光方向一致的主莖倒3葉取樣，一部分樣品放入冰盒中用于葉綠素含量和細胞膜透性測定，另一部分迅速放入液氮罐中帶回室內，于-40℃低溫冰箱中保存，用于保護酶活性測定。同時取根，放入冰盒中用于根系活力測定。于收獲期取植株和莢果。

1.3測定項目與方法

1.3.1葉綠素含量測定采用Arnon法[5]，紫外分光光度計測吸光度。

1.3.2葉片細胞膜透性測定取花生葉片0.1 g置于具塞試管中，加入15 ml 1%吐溫80，真空泵抽氣10 min，緩慢放氣。室溫振蕩60 min，用電導率儀測定其初電導率。再放入沸水浴20 min，冷卻后再次測定其終電導率。以相對電導率表示電解質滲出率。

1.3.3根系活力測定TTC還原法[6]測定根系活力。

1.3.4SOD、POD活性和MDA含量測定參照王愛國[7]的方法測定SOD活性；參照愈創木酚法[8]測定POD活性；參照林植芳[9]的方法測定MDA。

1.3.5Cd含量測定采用原子吸收分光光度計法。

1.4數據處理與分析

用DPS7.05統計軟件進行方差分析、顯著性檢驗，用Microsoft Excel軟件進行圖表制作。

2結果與分析

2.1枯草芽孢桿菌對花生生長、產量及Cd積累的影響

2.1.1對花生生長的影響表1表明，適當施用枯草芽孢桿菌可提高花生主莖高、側枝長和生物量。其中2 g/kg處理效果最顯著，其主莖高、側枝長、植株鮮重和植株干重分別比對照增加了13.54%、18.10%、10.80%和19.35%。

3討論與結論

Cd污染土壤對植物的影響是多方面的，通過根系的吸收，Cd能改變葉綠體、線粒體等細胞器的結構與功能，從而影響植物的生理代謝活動，給生長發育帶來不利影響[11]。此外，Cd可通過食物鏈等途徑直接或間接危害動物和人類的健康[12]。植物葉綠體是較易積累鎘的細胞器之一，鎘能抑制葉綠素的生物合成[13]。劉文龍等[3]認為不同品種花生葉綠素含量隨鎘濃度增加而降低的幅度和速度存在明顯的差異。高芳等[14]研究顯示豫花15葉綠素含量對鎘敏感，輕度鎘脅迫即可降低其含量。本研究結果表明，枯草芽孢桿菌可以明顯緩解輕度Cd脅迫對花生葉綠素含量的影響，施用量越大效果越明顯。

Cd濃度在不高于60 mg/L范圍內，隨著營養液Cd濃度的增大，花生葉綠素含量和根氧化活力極顯著降低，根、葉細胞膜透性和丙二醛含量極顯著增加[3]。本研究結果表明，枯草芽孢桿菌能明顯緩解Cd脅迫對花生葉片相對電導率和根系活力的影響，在花針期效果較明顯。花生葉片SOD活性隨枯草芽孢桿菌用量增加呈先升高后降低趨勢，POD活性呈先降低再升高趨勢，MDA含量隨枯草芽孢桿菌用量增加而降低。說明適量的枯草芽孢桿菌不僅可以增強抗氧化酶的活性，而且還能減輕膜脂過氧化作用，緩解了Cd對花生的脅迫作用。

鎘脅迫降低花生的產量，主要是降低了出仁率和單株莢果數[14]。施用枯草芽孢桿菌可促進花生生長，有效增加花生的主莖高、側枝長、植株生物量，提高花生產量，2 g/kg處理明顯增加了花生的單株果重和飽果率。枯草芽孢桿菌抑制花生籽粒中的Cd積累，其中2 g/kg處理效果最好。我國土壤中鎘的衛生標準為1.0 mg/kg（也是本研究設定的依據），即使未達到污染水平，但是生態風險依然存在，在此含量水平下，花生籽粒鎘含量為2.0 mg/kg，盡管施用枯草芽孢桿菌使花生籽粒鎘積累量降低約25%，但仍超過0.5 mg/kg國家標準（GB15201-1994）的2倍還多，可見鎘污染極具隱蔽性，由此帶來的花生食品安全風險不容忽視，未來應加強花生鎘污染控制技術研究。

參考文獻：

[1]萬書波， 單世華，李春娟，等. 我國花生安全生產現狀與策略[J]. 花生學報， 2005， 34（1）：1-4.

[2]張欣， 范仲學， 郭篤發， 等. 外源物質對農作物鎘毒害的緩解效應[J]. 山東農業科學， 2011（1）：68-72.

[3]劉文龍， 王凱榮， 王銘倫. 花生對鎘脅迫的生理響應及品種間差異 [J]. 應用生態學報， 2009， 20（2）： 451-459.

[4]高芳. 鎘對花生生理特性、產量品質的影響及其鈣素調控 [D]. 泰安：山東農業大學， 2011.

[5]Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplast， polyphenoloxidase in Beta vulgari [J]. Plant Physiol.， 1949（24）：1-5.

[6]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術 [M]. 北京： 高等教育出版社， 2000：119-120.

[7]王愛國， 羅廣華， 邵從本， 等. 大豆種子超氧化物歧化酶的研究 [J]. 植物生理學， 1983， 9（1）： 77-83.

[8]華東師范大學. 植物生理學實驗指導 [M]. 北京：人民教育出版社， 1980.

[9]林植芳， 李雙順， 林桂珠， 等. 水稻葉片的衰老與超氧化物歧化酶活性及脂質過氧化作用的關系 [J]. 植物學報， 1984， 26（6）： 605-615.

[10]王凱榮， 張磊. 花生鎘污染研究進展[J]. 應用生態學報， 2008， 19（12）： 2757-2762.

[11]Clemens S. Toxic metal accumulation， responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants [J]. Biochimie， 2006， 88（11）： 1707-1719.

[12]Deckert J. Cadmium toxicity in plants：Is there any analogy to its carcinogenic effect in mammalian cells？ [J]. Biometals， 2005， 18（5）： 475-481.

[13]Lagriffoul A， Mocquot B， Mench M， et al. Cadmium toxicity effects on growth， mineral and activities of stress related enzymes in young maize plants [J]. Plant Soil， 1998，200（2）：241-250.

[14]高芳， 林英杰， 張佳蕾， 等. 鎘脅迫對花生生理特性、產量和品質的影響 [J]. 作物學報， 2011， 37（12）： 1-8.

1.2試驗設計

盆栽試驗在山東省農業科學院試驗場防雨棚進行。先將土壤過1 cm孔篩，每盆裝土15 kg。氯化鎘溶解后，加入土壤并拌勻，土壤Cd濃度為1.0 mg/kg，平衡30 d。每盆施入復合肥30 g，充分混勻。將枯草芽孢桿菌粉末以0、1、2和4 g/kg的施入量摻入到土壤中，每處理20盆。精選大小一致的花生種子種植盆中，每盆3粒。

于苗期、花針期、成熟期，選擇受光方向一致的主莖倒3葉取樣，一部分樣品放入冰盒中用于葉綠素含量和細胞膜透性測定，另一部分迅速放入液氮罐中帶回室內，于-40℃低溫冰箱中保存，用于保護酶活性測定。同時取根，放入冰盒中用于根系活力測定。于收獲期取植株和莢果。

1.3測定項目與方法

1.3.1葉綠素含量測定采用Arnon法[5]，紫外分光光度計測吸光度。

1.3.2葉片細胞膜透性測定取花生葉片0.1 g置于具塞試管中，加入15 ml 1%吐溫80，真空泵抽氣10 min，緩慢放氣。室溫振蕩60 min，用電導率儀測定其初電導率。再放入沸水浴20 min，冷卻后再次測定其終電導率。以相對電導率表示電解質滲出率。

1.3.3根系活力測定TTC還原法[6]測定根系活力。

1.3.4SOD、POD活性和MDA含量測定參照王愛國[7]的方法測定SOD活性；參照愈創木酚法[8]測定POD活性；參照林植芳[9]的方法測定MDA。

1.3.5Cd含量測定采用原子吸收分光光度計法。

1.4數據處理與分析

用DPS7.05統計軟件進行方差分析、顯著性檢驗，用Microsoft Excel軟件進行圖表制作。

2結果與分析

2.1枯草芽孢桿菌對花生生長、產量及Cd積累的影響

2.1.1對花生生長的影響表1表明，適當施用枯草芽孢桿菌可提高花生主莖高、側枝長和生物量。其中2 g/kg處理效果最顯著，其主莖高、側枝長、植株鮮重和植株干重分別比對照增加了13.54%、18.10%、10.80%和19.35%。

3討論與結論

Cd污染土壤對植物的影響是多方面的，通過根系的吸收，Cd能改變葉綠體、線粒體等細胞器的結構與功能，從而影響植物的生理代謝活動，給生長發育帶來不利影響[11]。此外，Cd可通過食物鏈等途徑直接或間接危害動物和人類的健康[12]。植物葉綠體是較易積累鎘的細胞器之一，鎘能抑制葉綠素的生物合成[13]。劉文龍等[3]認為不同品種花生葉綠素含量隨鎘濃度增加而降低的幅度和速度存在明顯的差異。高芳等[14]研究顯示豫花15葉綠素含量對鎘敏感，輕度鎘脅迫即可降低其含量。本研究結果表明，枯草芽孢桿菌可以明顯緩解輕度Cd脅迫對花生葉綠素含量的影響，施用量越大效果越明顯。

Cd濃度在不高于60 mg/L范圍內，隨著營養液Cd濃度的增大，花生葉綠素含量和根氧化活力極顯著降低，根、葉細胞膜透性和丙二醛含量極顯著增加[3]。本研究結果表明，枯草芽孢桿菌能明顯緩解Cd脅迫對花生葉片相對電導率和根系活力的影響，在花針期效果較明顯。花生葉片SOD活性隨枯草芽孢桿菌用量增加呈先升高后降低趨勢，POD活性呈先降低再升高趨勢，MDA含量隨枯草芽孢桿菌用量增加而降低。說明適量的枯草芽孢桿菌不僅可以增強抗氧化酶的活性，而且還能減輕膜脂過氧化作用，緩解了Cd對花生的脅迫作用。

鎘脅迫降低花生的產量，主要是降低了出仁率和單株莢果數[14]。施用枯草芽孢桿菌可促進花生生長，有效增加花生的主莖高、側枝長、植株生物量，提高花生產量，2 g/kg處理明顯增加了花生的單株果重和飽果率。枯草芽孢桿菌抑制花生籽粒中的Cd積累，其中2 g/kg處理效果最好。我國土壤中鎘的衛生標準為1.0 mg/kg（也是本研究設定的依據），即使未達到污染水平，但是生態風險依然存在，在此含量水平下，花生籽粒鎘含量為2.0 mg/kg，盡管施用枯草芽孢桿菌使花生籽粒鎘積累量降低約25%，但仍超過0.5 mg/kg國家標準（GB15201-1994）的2倍還多，可見鎘污染極具隱蔽性，由此帶來的花生食品安全風險不容忽視，未來應加強花生鎘污染控制技術研究。

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[9]林植芳， 李雙順， 林桂珠， 等. 水稻葉片的衰老與超氧化物歧化酶活性及脂質過氧化作用的關系 [J]. 植物學報， 1984， 26（6）： 605-615.

[10]王凱榮， 張磊. 花生鎘污染研究進展[J]. 應用生態學報， 2008， 19（12）： 2757-2762.

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[13]Lagriffoul A， Mocquot B， Mench M， et al. Cadmium toxicity effects on growth， mineral and activities of stress related enzymes in young maize plants [J]. Plant Soil， 1998，200（2）：241-250.

[14]高芳， 林英杰， 張佳蕾， 等. 鎘脅迫對花生生理特性、產量和品質的影響 [J]. 作物學報， 2011， 37（12）： 1-8.

1.2試驗設計

盆栽試驗在山東省農業科學院試驗場防雨棚進行。先將土壤過1 cm孔篩，每盆裝土15 kg。氯化鎘溶解后，加入土壤并拌勻，土壤Cd濃度為1.0 mg/kg，平衡30 d。每盆施入復合肥30 g，充分混勻。將枯草芽孢桿菌粉末以0、1、2和4 g/kg的施入量摻入到土壤中，每處理20盆。精選大小一致的花生種子種植盆中，每盆3粒。

于苗期、花針期、成熟期，選擇受光方向一致的主莖倒3葉取樣，一部分樣品放入冰盒中用于葉綠素含量和細胞膜透性測定，另一部分迅速放入液氮罐中帶回室內，于-40℃低溫冰箱中保存，用于保護酶活性測定。同時取根，放入冰盒中用于根系活力測定。于收獲期取植株和莢果。

1.3測定項目與方法

1.3.1葉綠素含量測定采用Arnon法[5]，紫外分光光度計測吸光度。

1.3.2葉片細胞膜透性測定取花生葉片0.1 g置于具塞試管中，加入15 ml 1%吐溫80，真空泵抽氣10 min，緩慢放氣。室溫振蕩60 min，用電導率儀測定其初電導率。再放入沸水浴20 min，冷卻后再次測定其終電導率。以相對電導率表示電解質滲出率。

1.3.3根系活力測定TTC還原法[6]測定根系活力。

1.3.4SOD、POD活性和MDA含量測定參照王愛國[7]的方法測定SOD活性；參照愈創木酚法[8]測定POD活性；參照林植芳[9]的方法測定MDA。

1.3.5Cd含量測定采用原子吸收分光光度計法。

1.4數據處理與分析

用DPS7.05統計軟件進行方差分析、顯著性檢驗，用Microsoft Excel軟件進行圖表制作。

2結果與分析

2.1枯草芽孢桿菌對花生生長、產量及Cd積累的影響

2.1.1對花生生長的影響表1表明，適當施用枯草芽孢桿菌可提高花生主莖高、側枝長和生物量。其中2 g/kg處理效果最顯著，其主莖高、側枝長、植株鮮重和植株干重分別比對照增加了13.54%、18.10%、10.80%和19.35%。

3討論與結論

Cd污染土壤對植物的影響是多方面的，通過根系的吸收，Cd能改變葉綠體、線粒體等細胞器的結構與功能，從而影響植物的生理代謝活動，給生長發育帶來不利影響[11]。此外，Cd可通過食物鏈等途徑直接或間接危害動物和人類的健康[12]。植物葉綠體是較易積累鎘的細胞器之一，鎘能抑制葉綠素的生物合成[13]。劉文龍等[3]認為不同品種花生葉綠素含量隨鎘濃度增加而降低的幅度和速度存在明顯的差異。高芳等[14]研究顯示豫花15葉綠素含量對鎘敏感，輕度鎘脅迫即可降低其含量。本研究結果表明，枯草芽孢桿菌可以明顯緩解輕度Cd脅迫對花生葉綠素含量的影響，施用量越大效果越明顯。

Cd濃度在不高于60 mg/L范圍內，隨著營養液Cd濃度的增大，花生葉綠素含量和根氧化活力極顯著降低，根、葉細胞膜透性和丙二醛含量極顯著增加[3]。本研究結果表明，枯草芽孢桿菌能明顯緩解Cd脅迫對花生葉片相對電導率和根系活力的影響，在花針期效果較明顯。花生葉片SOD活性隨枯草芽孢桿菌用量增加呈先升高后降低趨勢，POD活性呈先降低再升高趨勢，MDA含量隨枯草芽孢桿菌用量增加而降低。說明適量的枯草芽孢桿菌不僅可以增強抗氧化酶的活性，而且還能減輕膜脂過氧化作用，緩解了Cd對花生的脅迫作用。

鎘脅迫降低花生的產量，主要是降低了出仁率和單株莢果數[14]。施用枯草芽孢桿菌可促進花生生長，有效增加花生的主莖高、側枝長、植株生物量，提高花生產量，2 g/kg處理明顯增加了花生的單株果重和飽果率。枯草芽孢桿菌抑制花生籽粒中的Cd積累，其中2 g/kg處理效果最好。我國土壤中鎘的衛生標準為1.0 mg/kg（也是本研究設定的依據），即使未達到污染水平，但是生態風險依然存在，在此含量水平下，花生籽粒鎘含量為2.0 mg/kg，盡管施用枯草芽孢桿菌使花生籽粒鎘積累量降低約25%，但仍超過0.5 mg/kg國家標準（GB15201-1994）的2倍還多，可見鎘污染極具隱蔽性，由此帶來的花生食品安全風險不容忽視，未來應加強花生鎘污染控制技術研究。

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[3]劉文龍， 王凱榮， 王銘倫. 花生對鎘脅迫的生理響應及品種間差異 [J]. 應用生態學報， 2009， 20（2）： 451-459.

[4]高芳. 鎘對花生生理特性、產量品質的影響及其鈣素調控 [D]. 泰安：山東農業大學， 2011.

[5]Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplast， polyphenoloxidase in Beta vulgari [J]. Plant Physiol.， 1949（24）：1-5.

[6]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術 [M]. 北京： 高等教育出版社， 2000：119-120.

[7]王愛國， 羅廣華， 邵從本， 等. 大豆種子超氧化物歧化酶的研究 [J]. 植物生理學， 1983， 9（1）： 77-83.

[8]華東師范大學. 植物生理學實驗指導 [M]. 北京：人民教育出版社， 1980.

[9]林植芳， 李雙順， 林桂珠， 等. 水稻葉片的衰老與超氧化物歧化酶活性及脂質過氧化作用的關系 [J]. 植物學報， 1984， 26（6）： 605-615.

[10]王凱榮， 張磊. 花生鎘污染研究進展[J]. 應用生態學報， 2008， 19（12）： 2757-2762.

[11]Clemens S. Toxic metal accumulation， responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants [J]. Biochimie， 2006， 88（11）： 1707-1719.

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[14]高芳， 林英杰， 張佳蕾， 等. 鎘脅迫對花生生理特性、產量和品質的影響 [J]. 作物學報， 2011， 37（12）： 1-8.