南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花生長及其黃酮含量的影響

裘愷等

摘要：為探討南方菟絲子（Cuscuta australis）寄生對野外加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）的影響及響應，以野外加拿大一枝黃花為研究對象，研究南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花生長、生物量分配及黃酮含量的影響。結果表明，寄生極顯著降低加拿大一枝黃花株高、基莖、主根長度和直徑、各器官的生物量以及總生物量（P<0.01）；寄生使加拿大一枝黃花將更多的資源投入到根和葉，可以獲取更多的水分和養分以及積累更多的有機物質；極顯著提高莖、葉的黃酮含量（P<0.01），極顯著降低根的黃酮含量（P<0.01）。南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花的生長有極顯著的抑制作用，是一種防治加拿大一枝黃花的有效生物方法。

關鍵詞：南方菟絲子（Cuscuta australis）；加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）；生長量；黃酮

中圖分類號：S453 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）13-3057-04

Effects and Responses of Cuscuta campestris on Solidago canadensis

QIU Kai1，DU Le-shan2，GE Min-yan1，YU Fei-yang1，XU Shan-shan1，YANG Bei-fen1

（1.College of Life Science， Taizhou University， Taizhou 318000，Zhejiang，China；

2.College of Nature Reserve， Beijing Forestry University， Beijing 100083，China）

Abstract： To examine the effect and response of the invasive plant Solidago canadensis when parasitized by the native parasitic plant Cuscuta australis， ANOVA was used to examine the difference. The results showed that the height， diameter of stem， the length and diameter of main root， organic biomass and the total biomass（P<0.01） were significantly decreased in plant parasitized by C. australis. When confronted with parasitism， more energy was flown to root and leaf. Parasitism significantly changed the pattern of biomass distribution. Parasitized by C. australis， the flavones content increased significantly in stem and leaf（P<0.01） and decreased significantly in root（P<0.01）. It is indicated that parasitism by C. australis was one of the most effective biological control methods， which could be used to inhibit the alien invasive plants.

Key words： Cuscuta campestris； Solidago canadensis； response； growth； flavonoids

寄生植物和寄主的關系是植物生態學研究的熱點問題之一[1-3]。南方菟絲子（Cuscuta campestris）又名無根草，兔兒絲，旋花科菟絲子屬一年生莖寄生植物，幼苗出土后成絲狀，葉退化，與寄主接觸后產生吸器，能穿透寄主植物的表皮、皮層而到達維管束，并與寄主植物維管束相通，以此來獲取寄主的養分迅速生長且很快蔓延，導致寄主因養分不足生長受抑制甚至死亡。寄主包括豆科、菊科、蓼科和藜科等植物。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）俗稱霸王花、北美一枝黃花、金棒草等，屬菊科一枝黃花屬植物，原產于北美，現已成功侵入歐洲中西部、亞洲大部以及澳大利亞和新西蘭等地，成為一種世界性的入侵雜草。加拿大一枝黃花于1935年作為庭院花卉引入中國南京和上海等地[4]，20世紀80年代，在長江三角洲地區快速繁殖，成為河灘、路邊、房前屋后、棄荒地、綠化地等的惡性雜草，被稱作“植物殺手”，并已被列入中國重要外來有害植物名錄[4]。目前，有關加拿大一枝黃花的防治方面還沒有十分有效的控制手段，因為加拿大一枝黃花的根狀莖十分發達，繁殖能力極強，僅僅用化學防除或機械清除的方法費時費力，且難以徹底清除[5-7]。蔣華偉等[8，9]研究發現日本菟絲子可以寄生加拿大一枝黃花，但其對加拿大一枝黃花生長的影響及響應沒有進行細致分析。本研究就南方菟絲子寄生對野外加拿大一枝黃花的影響進行了調查，并探討了南方菟絲子對加拿大一枝黃花生長的影響及寄主的響應機制。

1 材料與方法

1.1 樣地及材料

樣地位于浙江省臨海市三江濕地（北緯28°40′-29°04′，東經120°49′-121°41′），屬典型的亞熱帶季風氣候，冬夏季風交替明顯，四季冷暖干濕分明；年均溫17.1 ℃，年降水量1 522.4 mm，年均相對濕度82%，年總輻射量4 239.9 J/cm2，光照適中，雨量充沛，熱量較優，越冬條件好，是浙江省水熱資源較豐富的地區。

試驗樣地內長有大片的加拿大一枝黃花，且部分加拿大一枝黃花被南方菟絲子寄生。2011年5～6月（此時樣地中南方菟絲子還沒有生長）對樣地中長勢一致的加拿大一枝黃花植株（株高大約30 cm）進行標記，并設為對照組，此后每周定期觀察2次，以保證對照組加拿大一枝黃花植株不被菟絲子寄生，且防止寄主植株之間南方菟絲子的交叉寄生； 6月下旬至7月上旬自然生長的南方菟絲子開始寄生于部分標記的植株。

1.2 樣品采集及數據測量

2011年8月下旬在南方菟絲子盛花期對加拿大一枝黃花進行采集，并測量植株的株高、基莖、主根長和主根直徑，同時將植物的根、莖、葉分開，帶回實驗室于105 ℃烘箱中殺青25 min，然后80 ℃烘干72 h至恒重，采用精度0.000 1 g電子天平測量其生物量。在生物量測定完成后，用植物粉碎機將根、莖、葉分別粉碎成粉末，并過0.25 mm的金屬篩，備用。采用AlCl3分光光度法測定其次生代謝物黃酮的含量[10]。以蘆丁為對照品，得到的標準曲線為y=9.61x+0.014 3，R2=0.999 9。

1.3 數據處理

數據采用平均值±標準差表示，利用One-way ANOVA比較寄生組和對照組指標之間的差異。數據處理采用SPSS18.0軟件，圖形采用Origin 8.5軟件。

2 結果與分析

2.1 南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花生長指標的影響

南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花生長指標的影響見圖1。由圖1可知，南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花生長指標有極顯著影響。與對照組相比，加拿大一枝黃花在株高、基莖、主根長度、主根直徑上存在極顯著差異（P<0.01），且分別比對照組降低了65.2%、53.7%、60.8%、54.1%。

2.2 南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花生物量指標的影響

南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花生物量指標的影響見圖2。由圖2可知，與對照組相比，南方菟絲子寄生極顯著降低了加拿大一枝黃花的根、莖、葉生物量以及總生物量（P<0.01），且分別比對照組降低了64.0%、84.1%、61.8%、76.1%。在生物量分配上，寄生的加拿大一枝黃花莖的生物量比例極顯著減小（P<0.01），根、葉的生物量分配極顯著增加（P<0.01，圖3）。

2.3 南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花黃酮含量的影響

南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花黃酮含量的影響見圖4。由圖4可知，南方菟絲子寄生極顯著改變了加拿大一枝黃花根、莖、葉的黃酮含量。寄生組植物莖、葉黃酮含量極顯著高于對照組（P<0.01），根黃酮含量極顯著低于對照組（P<0.01）。與對照組相比，莖葉黃酮含量分別上升70.8%和22.1%，而根的黃酮含量下降55.2%。

3 小結與討論

本研究發現南方菟絲子寄生對加拿大一枝黃花的生長指標和生物量指標有極顯著的抑制作用，極顯著降低其株高、基莖、主根長度和直徑（P<0.01），且極顯著降低加拿大一枝黃花根、莖、葉的生物量（P<0.01）。這是因為南方菟絲子能夠大量吸收寄主的水分和養分，從而導致寄主因為水分和養分的不足生長受到抑制，并可抑制寄主地上莖的伸長 [8]。類似南方菟絲子寄生抑制入侵植物的研究已有較多報道，例如南方菟絲子寄生抑制薇甘菊地上莖的伸長[11]，日本菟絲子寄生嚴重影響加拿大一枝黃花的生長和繁殖[8]，南方菟絲子極顯著降低喜旱蓮子草的多度等[12]。這些研究均表明，菟絲子屬寄生能夠從個體水平和群落水平抑制部分入侵植物的擴散和入侵，是入侵植物生物防治的一個重要手段。

南方菟絲子寄生同時也改變了生物量分配，如本研究中寄生組加拿大一枝黃花莖的生物量比例極顯著低于對照組（P<0.01），根、葉的生物量分配比例極顯著高于對照組（P<0.01）。寄生的加拿大一枝黃花將更多的能量分配到根和葉上，一方面可以從根部吸取更多的水分和養料，另一方面葉片生物量的增加光合同化能力，提高植物的生存能力[13]。這是植物表型特征適應環境做出的重要選擇，也是通過生物量優化配置來適應多樣化環境的重要體現[14]。

本研究還發現南方菟絲子寄生極顯著改變加拿大一枝黃花根、莖、葉的黃酮含量。黃酮類化合物是一類重要的次生代謝產物，本身具有較強的抗氧化性，它可以幫助植物體抵御不良的外界環境，起到抵抗紫外線灼傷和病菌入侵，吸引昆蟲授粉以及啟動微生物與植物建立共生關系等作用[15，16]。加拿大一枝黃花莖、葉的黃酮含量極顯著提高，說明加拿大一枝黃花對南方菟絲子寄生產生一定的防御反應，代謝產物的增加可以提高加拿大一枝黃花對南方菟絲子的抵抗能力，減弱寄生植物吸器的形成，影響寄生植物對寄主植物營養的利用，從而阻礙其生長發育和繁殖。但本研究發現加拿大一枝黃花根黃酮含量卻極顯著下降，可能是因為南方菟絲子主要寄生在加拿大一枝黃花的莖，葉是黃酮的主要產生器官，當黃酮產生后，運輸至莖時被大量截留，用于抑制南方菟絲子的寄生，從而打破加拿大一枝黃花體內黃酮的分布格局，使根部黃酮物質含量極顯著降低。

綜上所述，南方菟絲子寄生極顯著抑制了加拿大一枝黃花的生長，改變了生物量分配格局，同時加拿大一枝黃花產生化感物質作為其對寄生的響應，利用南方菟絲子是防治加拿大一枝黃花的生物方法。本研究明確了寄生對加拿大一枝黃花的影響以及面對新天敵時加拿大一枝黃花的響應，為入侵生態學的發展奠定基礎，同時也為加拿大一枝黃花的生物防治提供理論依據。對于寄生對加拿大一枝黃花生長的影響以及加拿大一枝黃花響應寄生的防御機制是還尚待進一步研究。

參考文獻：

[1] 胡 飛，孔垂華.寄生植物對寄主植物的化學識別[J].生態學報， 2003，23（5）：965-971.

[2] 宋文堅，金宗來，曹棟棟，等.寄生植物種子萌發特異性及其與寄主的識別機制關[J].應用生態學報，2006，17（2）：335-339.

[3] DAWSON J H，MUSSELMAN L J，WOLSWINKEL P，et al. Biology and control of cuscuta[J]. Reviews of Weed Science， 1994，6：265-317.

[4] 李振宇，解 焱.中國外來入侵種[M]. 北京：中國林業出版社， 2002.

[5] 馬麗云，楊紅江，杜曉君，等.不同藥劑防除加拿大一枝黃花試驗總結[J].雜草科學，2007（2）：56-57.

[6] 吳海榮， 強 勝.加拿大一枝黃花生物生態學特性及防治[J]. 雜草科學，2005（1）：52-56.

[7] 徐富康，林建軍，鄭可偉，等. 加拿大一枝黃花的發生為害及防治[J].浙江農業科學，2005（3）：220-221.

[8] 蔣華偉， 方 芳，郭水良.日本菟絲子（Cuscuta japonica）寄生對加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）生理生態特性的影響[J]. 生態學報，2008，28（1）：399-406.

[9] 蔣華偉.外來入侵植物加拿大一枝黃花生態適應特點及其控制策略[D].浙江金華：浙江師范大學，2008.

[10] 李為喜，朱志華，李國營，等.AlCl3分光光度法測定蕎麥種質資源中黃酮的研究[J].植物遺傳資源學報，2008，9（4）：502-505.

[11] 鄧 雄，馮惠玲，葉萬輝，等. 寄生植物菟絲子防治外來種薇甘菊研究初探[J].熱帶亞熱帶植物學報，2003，11（2）：117-122.

[12] 王如魁，管 銘，李永慧，等.南方菟絲子寄生對喜旱蓮子草生長及群落多樣性的影響[J].生態學報，2012，32（6）：1917-1923.

[13] 楊蓓芬，李鈞敏.南方菟絲子寄生對3種入侵植物生長的影響[J].浙江大學學報（農業與生命科學版），2012，38（2）：127-131.

[14] 陸霞梅，周長芳，安樹青，等.植物的表型可塑性，異速生長及其入侵能力[J].生態學雜志，2007，26（9）：1438-1444.

[15] PARR A J， BOLWELL G P. Phenols in the plant and in man. The potential for possible nutritional enhancement of the diet by modifying the phenols content or profile[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2000，80（7）：985-1012.

[16] 閻秀峰.植物次生代謝生態學[J]. 植物生態學報，2001，25（5）：639-640.

[3] DAWSON J H，MUSSELMAN L J，WOLSWINKEL P，et al. Biology and control of cuscuta[J]. Reviews of Weed Science， 1994，6：265-317.

[4] 李振宇，解 焱.中國外來入侵種[M]. 北京：中國林業出版社， 2002.

[5] 馬麗云，楊紅江，杜曉君，等.不同藥劑防除加拿大一枝黃花試驗總結[J].雜草科學，2007（2）：56-57.

[6] 吳海榮， 強 勝.加拿大一枝黃花生物生態學特性及防治[J]. 雜草科學，2005（1）：52-56.

[7] 徐富康，林建軍，鄭可偉，等. 加拿大一枝黃花的發生為害及防治[J].浙江農業科學，2005（3）：220-221.

[8] 蔣華偉， 方 芳，郭水良.日本菟絲子（Cuscuta japonica）寄生對加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）生理生態特性的影響[J]. 生態學報，2008，28（1）：399-406.

[9] 蔣華偉.外來入侵植物加拿大一枝黃花生態適應特點及其控制策略[D].浙江金華：浙江師范大學，2008.

[10] 李為喜，朱志華，李國營，等.AlCl3分光光度法測定蕎麥種質資源中黃酮的研究[J].植物遺傳資源學報，2008，9（4）：502-505.

[11] 鄧 雄，馮惠玲，葉萬輝，等. 寄生植物菟絲子防治外來種薇甘菊研究初探[J].熱帶亞熱帶植物學報，2003，11（2）：117-122.

[12] 王如魁，管 銘，李永慧，等.南方菟絲子寄生對喜旱蓮子草生長及群落多樣性的影響[J].生態學報，2012，32（6）：1917-1923.

[13] 楊蓓芬，李鈞敏.南方菟絲子寄生對3種入侵植物生長的影響[J].浙江大學學報（農業與生命科學版），2012，38（2）：127-131.

[14] 陸霞梅，周長芳，安樹青，等.植物的表型可塑性，異速生長及其入侵能力[J].生態學雜志，2007，26（9）：1438-1444.

[15] PARR A J， BOLWELL G P. Phenols in the plant and in man. The potential for possible nutritional enhancement of the diet by modifying the phenols content or profile[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2000，80（7）：985-1012.

[16] 閻秀峰.植物次生代謝生態學[J]. 植物生態學報，2001，25（5）：639-640.

[3] DAWSON J H，MUSSELMAN L J，WOLSWINKEL P，et al. Biology and control of cuscuta[J]. Reviews of Weed Science， 1994，6：265-317.

[4] 李振宇，解 焱.中國外來入侵種[M]. 北京：中國林業出版社， 2002.

[5] 馬麗云，楊紅江，杜曉君，等.不同藥劑防除加拿大一枝黃花試驗總結[J].雜草科學，2007（2）：56-57.

[6] 吳海榮， 強 勝.加拿大一枝黃花生物生態學特性及防治[J]. 雜草科學，2005（1）：52-56.

[7] 徐富康，林建軍，鄭可偉，等. 加拿大一枝黃花的發生為害及防治[J].浙江農業科學，2005（3）：220-221.

[8] 蔣華偉， 方 芳，郭水良.日本菟絲子（Cuscuta japonica）寄生對加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）生理生態特性的影響[J]. 生態學報，2008，28（1）：399-406.

[9] 蔣華偉.外來入侵植物加拿大一枝黃花生態適應特點及其控制策略[D].浙江金華：浙江師范大學，2008.

[10] 李為喜，朱志華，李國營，等.AlCl3分光光度法測定蕎麥種質資源中黃酮的研究[J].植物遺傳資源學報，2008，9（4）：502-505.

[11] 鄧 雄，馮惠玲，葉萬輝，等. 寄生植物菟絲子防治外來種薇甘菊研究初探[J].熱帶亞熱帶植物學報，2003，11（2）：117-122.

[12] 王如魁，管 銘，李永慧，等.南方菟絲子寄生對喜旱蓮子草生長及群落多樣性的影響[J].生態學報，2012，32（6）：1917-1923.

[13] 楊蓓芬，李鈞敏.南方菟絲子寄生對3種入侵植物生長的影響[J].浙江大學學報（農業與生命科學版），2012，38（2）：127-131.

[14] 陸霞梅，周長芳，安樹青，等.植物的表型可塑性，異速生長及其入侵能力[J].生態學雜志，2007，26（9）：1438-1444.

[15] PARR A J， BOLWELL G P. Phenols in the plant and in man. The potential for possible nutritional enhancement of the diet by modifying the phenols content or profile[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2000，80（7）：985-1012.

[16] 閻秀峰.植物次生代謝生態學[J]. 植物生態學報，2001，25（5）：639-640.