2008－2009年度河北、河南、四川和江蘇四省冬小麥區試品系的遺傳多樣性和抗條銹性分析

馮 晶＊ 藺瑞明 王鳳濤 何月秋 徐世昌＊

（1.云南農業大學，昆明 650201；2.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

小麥是我國的重要糧食作物，而小麥條銹病嚴重影響我國小麥的安全生產。研究表明，選育并合理使用抗病品種是防治小麥條銹病最為經濟有效的措施。選育好的品種，要涉及合理選配親本問題，由于長期對產量、品質、抗性等性狀的連續定向選擇，造成育成小麥品種遺傳基礎日益狹窄和遺傳多樣性下降［1］。育種工作的物質基礎種質資源越來越有限，特別不利于小麥病蟲害防治及新品種的培育。

目前，有很多關于品種遺傳多樣性的研究報道，可 以 從 表 型 性 狀［2－3］、生 化 標 記［4－5］、分 子 標記［6－8］等方面進行研究。這些研究是對基因組的微觀分析，揭示的僅是整個基因組的部分遺傳差異且會受到抽樣誤差的影響［9］。親緣系數（coefficient of parentage，COP）可直接度量兩個個體間加性基因效應間相關的程度［10］，即指某兩個個體間含有相同基因的可能性，反映的是整體的基因流向和品種間的遺傳相似度，是對基因組的宏觀分析。目前，已在大豆［11－14］、玉米［15］、小麥［16］、燕麥［17］和甘蔗［18］等作物上用親緣系數度量品種間的親緣關系并進行了分析。研究表明，對于已知系譜信息的自花授粉作物小麥，系譜距離分析是探討遺傳多樣性簡便而有效的方法。特別是對一個較大區域的資源進行遺傳多樣性和系統演化研究，更具有宏觀指導性［19］。

在我國，西北和黃淮海地區是我國小麥條銹病的兩個主要流行區系之一，河北、河南，江蘇地處黃淮海麥區，位于我國小麥條銹病的流行區域。四川地處亞熱帶季風氣候和暖溫帶的過度區域，由于其獨特的氣候條件成為小麥條銹菌越夏、冬繁的最適區域，是我國小麥條銹病的主要菌源地之一；四川盆地的獨特地勢又是小麥條銹病流行和傳播的橋梁地帶，有效控制四川小麥條銹病的流行，有助于降低外傳菌源，對減輕我國主要麥區的春季防治壓力有很重要的作用。

探討分析小麥種質資源的遺傳豐富度和小麥品種的抗條銹性，有利于小麥種質資源的利用。通過對區試品系的遺傳背景分析，加強小麥品種及其遺傳資源的抗病性研究，對病害持續控制和確保小麥安全生產至關重要。本研究利用COP對四省小麥參試品系進行遺傳多樣性分析，并對其進行抗條銹性鑒定，以期為合理利用種質資源，提高對親本選擇利用的預見性，提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的70個冬小麥品系均為2008－2009年度國家冬小麥區域試驗品系，分別由河北、河南、四川、江蘇四個省有關育種單位提供，分別追溯其系譜信息至3代及3代以上，其品系名稱、系譜信息列于表1。

1.2 方法

1.2.1 親緣系數分析

計算河北、河南、四川、江蘇四個省共70個區域參試品系組成的2 415對組合的親緣系數。依據Cox等［20］方法原則如下：①雙親在一個品種中各占一半的親緣，親緣系數均為1／2；②所有祖先種、親本及其后代品種都是純合子同型的；③沒有系譜信息的祖先種是不相關的；④系統選育品種、自然突變品種、誘變品種及核不育輪回群體選擇品種從親本中得到的基因是親本的3／4；⑤同一親本組合的后代兩個品種間的COP＝（0.75）2＝0.562 5；⑥一個品種與其自身的COP＝1。用（1－COP）矩陣表示系譜遺傳距離矩陣［21］，采用SPSS16.0軟件的歐氏距離法對矩陣（70×70）親緣系數歐氏矩陣進行聚類分析。

1.2.2 抗條銹性分析

在農業部廊坊有害生物防治野外科學觀測實驗站對供試品系進行人工接種鑒定，供試的條銹菌混合菌系包括中國農業科學院植物保護研究所、甘肅省農業科學院植物保護研究所和四川省農業科學院植物保護研究所提供的CYR32、CYR31、CYR33、CYR30和CYR29，接種2次（4月6日和4月10日），‘銘賢169’為高感對照品種。待小麥條銹病發病充分后鑒定。鑒定方法和調查記載標準參見《小麥抗病蟲性評價技術規范：小麥抗條銹病評價技術規范》（NY／T 1443.1－2007）。

表1 供試品系的基本信息1）Table 1 The basic information of the selected lines

2 結果與分析

2.1 供試品系組合間的親緣系數分析

對2008－2009年度河北、河南、四川和江蘇四省參加區試的70個小麥品系進行親緣系數分析（表1和表2），所有組合的COP值變異范圍在0.000 0～0.750 0，COP總和為24.607 5，平均值為0.010 2。表明品系間存在一定的親緣關系，但遺傳相似性程度不高，為今后小麥品種的培育提供了優異的種質資源。70個品系中有44份COP值不為0。其中，四川有13個參試品系COP總值為2.125，占總COP值的8.636%；河北有23個參試品系，COP總值為10.062 5，占總COP值的43.08%；河南有20個品系，COP總值為9.420 1，占總COP值的38.28%；江蘇有12個參試品系，COP總值為1.500 0，占總COP值的6.098%。

表2 單一品系與其余品系的COP值Table 2 The COP values of single lines with the others

從COP值可以看出，參試的品系中河北和河南的親緣系數相對較高，其原因可能是河北和河南為我國小麥的主要產區，在育種過程中由于長期對產量、品質等的連續性選擇，造成了育成品種遺傳基礎日益狹窄、遺傳多樣性下降。另外，參試的20個品系中大多以‘豫麥2’、‘豫麥15’、‘豫麥18’等為骨干親本，使得親緣系數值增大，降低了小麥品種間的遺傳多樣性。因此，如果利用這些品種組合培育新品種，會降低小麥種質資源的遺傳多樣性，特別不利于小麥病蟲害的防治，其結果與徐曉丹等［22］和王翠玲等［23］的一致。

四川和江蘇的親緣系數值相對較低，其原因可能是因為這一類品系的遺傳背景復雜，遺傳差異較大，小麥品系組合間沒有親緣關系；也可能是因為對小麥品種系譜追溯不深，有的品系只追溯至其父母本，也正是因為如此，使得所有品系組合間的COP總值偏低，從而增大了品系組合的遺傳多樣性。因此，在今后的小麥育種工作中，利用這些品系組合選育優良品種有很大的潛力。充分挖掘利用親緣關系較遠的品種資源，有利于擴寬小麥育種種質資源，也有利于增加小麥品種組合間的遺傳多態性，從而培育出優質品種。

2.2 品系組合間的聚類分析

計算2008－2009年度四個省的70個供試品系間組合間COP值，利用SPSS16.0軟件的歐氏距離對70×70親緣系數矩陣進行聚類分析，用（1－COP）值表示系譜遺傳距離。結果顯示，2008－2009年70個供試品系可以明顯分為6類（圖1）。

第一 類：包 括 ‘川 07001’、‘XK055－3’、‘川07005’3個，以‘貴農21’為主要親本選育而成。‘貴農21’穗大粒多分蘗力強，莖稈粗壯，表現出豐產性和優良的綜合抗病力，是具有重要利用價值的抗病基因資源［24］。

第二類：包括‘周麥18’、‘淮麥0566’、‘豫麥34’等，可以看出這一類主要是以‘豫麥2號’為主要親本來源，‘豫麥2號’是建國以來在小麥育種中起核心作用的種質資源，不僅是一個豐產、穩產、范圍廣，綜合性狀較好的優良地方品種，而且是品質好且遺傳力較高的優良優質親本［23］。

第三類：包括‘衡4399’、‘邯6172 CK1’、‘衡05觀33’，是以‘邯6172’為主要親本。在我國黃淮南片、北片區試驗中，‘邯6172’表現出豐產性和對生態、環境、土壤、肥力等條件的高度適應性。黃淮麥區是我國最大的小麥產區，覆蓋晉、冀、魯、豫、蘇、皖、陜等多省，許多小麥高產品種在生產條件、種植區域、逆境脅迫等方面適應性較差。‘邯6172’使高產品種適宜種植范圍由2～3個緯度，擴大到6～7個緯度，可以在整個黃淮麥區種植，填補了黃淮麥區產量500 kg／667 m2產量水平下廣適型小麥品種的空白（http：∥www.food s1.com／content／701046／）。

圖1 聚類分析樹狀圖Fig.1 Dendrogram based on（1－COP）

第四類：包括‘洛旱2號’和‘洛旱13’、‘淮麥0559’等36個品系，有26個品系間與其余品系無親緣關系，其余的有以‘晉麥33’、‘淮麥20’、‘偃師4號’為親本來源的品系?！葞?號’是一個優良品種［25］，‘晉麥33號’籽粒飽滿，豐產性好、抗凍、抗旱、田間調查高抗條銹病［26］；‘淮麥20’接種鑒定結果顯示，中感條銹病和紋枯病，高感葉銹病、白粉病和赤霉病，對稈銹病免疫；田間表現中感白粉病、紋枯病，葉銹病發生輕等特點［27］。以這些優良品種為遺傳基礎培育出的品種具有優良的農藝性狀，有利于抗病和豐產這類品種系譜距離上的遺傳差異擴大，因此大大降低了總體水平上的遺傳相似性，增大了總體遺傳差異與遺傳多樣性。其原因可能是由于多數品系利用誘變育種的結果和品系的系譜信息追溯不全，利用這些品種培育優良品種潛力很大。

第五類：包括‘石B05－6678’、‘徐麥4036’等，是以‘煙輻188’為親本培育而成?！疅熭?88’是煙臺農科院用‘煙中22’、‘興麥7721’和‘魯麥7號’為親本，采用階梯式復合雜交和γ誘變技術相結合，經系統選擇選育而成的高產、優質、抗病的大穗型小麥新品種，其莖稈粗壯，抗倒伏，抗銹病能力較強（http：∥baike.baidu.com／view／4555186.htm）。

第六類：是‘駐99021’和‘許科1號’2個品系，將2個品系分別追溯至4代可以找到它們與‘豫農202’、‘洛麥23’、‘洛新45’有親緣關系，它們以‘偃師4號’為親本來源。

2.3 抗條銹性分析

從抗條銹性鑒定結果（表1）可以看出，在河北和河南46個供試小麥品系中，有17個小麥品系的侵染型呈現的是MRR（中抗－高抗）和0（免疫型），其余的為 MSS（中感－髙感），抗病品系占參試品系的37.96%；江蘇參試品系12個，有3個是 MRR（中抗－高抗），9個是 MSS（中感－髙感），抗病品系占參試品系的25%；四川13個供試品系中有6個是MR（中抗），2個免疫型，5個感病，抗病品系占參試品系的61.55%?？傮w上看，2008－2009年度中感病品系和MSS（中感－髙感）的品系占參試品系的57.14%，MRR（中抗－高抗）和0（免疫型）的占40%。這一結果說明，四川省所育品種總體上看抗條銹性相對較好，其他三省抗條銹性相對較差。感病品種若大面積推廣應用，一旦遇到適宜的環境條件和充足的菌源量，將會造成小麥條銹病全國大流行，給小麥生產帶來不可估量的損失。

3 討論

在小麥生產上，由于多年來的定向選擇育種和單一使用骨干親本為育種的關鍵材料，使小麥遺傳基礎越來越狹窄，小麥遺傳多樣性呈現趨勢降低的現象。本研究探討了2008－2009年河北、河南、江蘇和四川四省參試品系的遺傳多樣性和抗條銹性，以期為發掘和利用更多具有優良小麥種質資源提供科學依據。

陳玉清等［28］的研究結果表明，聚類結果能很好地反映出育種資源的利用情況和遺傳多樣性程度。本研究應用SPSS16.0軟件的歐氏矩陣法，對2008－2009年四川、江蘇、河北和河南四省參加區試70個小麥品系的2 415對組合的親緣系數進行聚類分析，共聚為6類。第一、二、三、五、六類的類內具有相同遺傳背景的品種較好地聚在一起。第四類為最大的一類，這一類的品系組合間的親緣系數值很低，其原因可能是對品系的系譜追溯不深，也可能是因為品系組合間沒有親緣關系，或小麥品系遺傳基礎復雜，遺傳背景豐富所致。在以后的生產中應增大這類品系利用的頻率，尤其是對那些具有優良抗病性的品系，如：‘定E0301’和‘京冬18’等。

從不同省份的品系間親緣系數值來看，河北和河南的相對要大，遺傳多樣性要低，其原因是兩省對同一骨干親本及骨干親本的衍生中利用率過高，如以‘豫麥2號’為骨干親本。這一結果和本課題組的徐曉丹等［22］的研究結果一致。同一類骨干親本的連續使用使得小麥的種質資源的遺傳多樣性降低，如果依舊連續地利用這一類品種，將不利于小麥的增產豐收及小麥病蟲害的防治。河北和河南是我國主要的小麥產區，充分利用好種質資源的多樣性有利于扎實我國農業的根基。四川和江蘇參試的品系親緣系數值相對較低，這說明四川和江蘇在所選育的小麥親本組合遺傳豐富度較大，增大對這類小麥種質資源的利用將有利于擴寬小麥的種質資源。

小麥條銹病是一種隨高空氣流遠距離傳播的氣傳病害，河南和河北是我國小麥的主要產區，江蘇位于我國小麥條銹病的流行區域，四川獨特的地勢和氣候是我國小麥條銹菌的主要菌源區。從寄主病原物相互關系上看，小麥品種對條銹菌選擇作用強，大量感病品種種植不利于小麥條銹病的控制。本研究發現2008－2009年度四省的小麥品系含有大量感病品系，這就要求小麥育種學家加大對親緣關系較遠的小麥品系進行利用，同時選擇具有優良抗性的小麥親本組合，提高對優質小麥品種的培育速度，挖掘和培育新的抗病品種，增強對抗病品種的培育和利用力度，培育出具有高抗豐產優良性狀的品種。

小麥條銹病在我國各個小麥產區均有發生，主要有西北和黃淮海兩大流行區域，而流行區域是地理氣候條件和小麥栽培狀況所決定的客觀存在。為了較好地防治小麥條銹病，應有目的地進行親本引入，并篩選遺傳多樣性較高的新種質；同時要利用遠緣雜交、航天誘變、基因工程等高新技術創造新種質。今后在篩選小麥親本的過程中還應提高對親本選擇的預見性，在利用優良骨干親本基礎上，注意創造、發現和引入新的優良種質資源，增加小麥種質的遺傳背景豐富度。

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