王 杰,張武漢,孫平勇,何 強,舒 服,鄧華鳳
(1.湖南農業大學農學院,湖南 長沙 410128;2.湖南省雜交水稻研究中心,湖南 長沙 410125)
水稻是我國第一大糧食作物,提高水稻單產是保證我國糧食安全的有效途徑之一。我國水稻進入超高產育種階段始于上世紀90年代,并于2012年成功實現了超級稻(中稻)第3期13.5 t/hm2的育種目標,目前第4期育種目標為15 t/hm2的攻關計劃已經啟動。水稻超高產的前提是要有特大庫容量,按產量=庫容量×0.8計算,單產15 t/hm2的庫容量須達到18.75 t/hm2。單依靠增加穎花數來擴大庫容量,難度十分大,若能在增加穎花數的基礎上進一步提高千粒重將有助于超級稻第4期育種目標的實現。在這個育種思路的指導下,本試驗選擇具有分蘗能力中等、中大穗和大粒特征的特大穗恢復系R257,與生產上骨干兩系不育系C815S、Y58S、N118S測配,庫容量得到較大提升,在超高產栽培條件下有望實現超級稻第4期育種目標對庫容量的要求。試驗以Y兩優1號為對照,對新配組兩系雜交稻組合C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257的產量特性、葉面積動態變化、干物質積累特性及干物質轉運水平進行了研究,旨在揭示雜交稻高產群體的高產特性及高產形成機理,以期為超高產兩系雜交稻育種提供參考,也為篩選強優勢組合提供理論依據。
試驗材料為特大粒恢復系R257與生產上骨干兩系不育系C815S、Y58S、N118S所配的3個組合,分別為C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257,對照Y 兩優1號(CK)。供試材料均由湖南雜交水稻研究中心提供。
試驗于2013年在湖南省雜交水稻研究中心春華實驗基地進行,試驗田肥力均勻,水肥管理按照一般大田栽培技術要求進行。5月26日播種,濕潤育秧,6月20日移栽。各組合和對照均為獨立小區種植,隨機區組設計,3次重復,單本植,每小區種植20行,每行25株,共500株,插秧規格為20.0 cm×23.3 cm,小區面積為23.3 m2,各小區之間空一行。
1.3.1 葉片長、寬及面積 于抽穗期、抽穗后15 d、抽穗后30 d,每個小區隨機選取有代表性的植株3蔸,直接用量尺量取植株上3葉的葉長和葉寬,用公式:葉面積=葉長×葉寬×0.75計算葉面積。
1.3.2 干物質積累動態 于抽穗期、抽穗后15 d、抽穗后30 d,每個小區隨機選取有代表性植株3蔸,取地上部洗凈,將每蔸的葉、莖鞘、穗分別裝進紙袋放入烘箱,先在105℃下殺青30 min,然后在80℃下烘至恒重。
1.3.3 產量及產量性狀 于成熟期,每小區選取5蔸有代表性的植株,風干后考察有效穗數、每穗總粒數、每穗實粒數、結實率、千粒重。每小區除邊行后全部收割,測定實際產量。
取以上3個處理數據的平均值進行分析,所有試驗數據處理和方差分析用Microsoft Excel和DPS7.05軟件完成,采用Duncan新復極差法作方差分析。
從表1中可以看出,C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257的庫容量分別比對照Y兩優1號增加27.8%、27.8%、30.8%,增幅達極顯著水平;3個新配組合的理論產量也均極顯著高于對照,實際產量以C815S/R257最高,N118S/R257次之,分別比對照增產2.63%、0.79%,Y58S/R257產量較低。從穗粒結構看,C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257每穗總粒數、每穗實粒數和結實率相對較低,但千粒重均極顯著高于對照Y兩優1號,每株穗數以Y58S/R257最多,其他品種之間差異不顯著。
如表2所示,齊穗期C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257的劍葉長分別為33.97、32.54、33.22 cm,均長于對照Y兩優1號,倒2葉和倒3葉的葉長與對照相比無優勢,C815S/R257的劍葉、倒2葉、倒3葉的葉寬均寬于對照,N118S/R257的倒3葉的葉長長于對照。由此可見,C815S/R257的冠層葉片既長又寬。

表1 各處理的產量及產量性狀比較Table 1 Comparison of yield and yield components

表2 各處理水稻齊穗期冠層葉片長寬的比較Table 2 Comparison of leaf shapes of canopy leaves at the full heading stage
由表3可知,供試材料的上3葉總葉面積的測定值均以齊穗期最大,其中C815S/R257、Y58S/R257、N118S/R257均明顯高于對照Y兩優1號,齊穗期C815S/R257和N118S/R257劍葉、倒2葉、倒3葉葉面積均大于對照,Y58S/R257略低。從齊穗期至生育后期,供試材料上3葉葉面積均呈下降趨勢,齊穗后15d和齊穗后30d C815S/R257的劍葉、倒2葉、倒3葉葉面積及上3葉總葉面積仍大于對照,Y58S/R257、N118S/R257與對照相比無優勢。
由圖1可知,從齊穗期至齊穗后30 d,供試材料單株葉、莖鞘干物質積累量均呈下降趨勢;齊穗后30d,Y58S/R257、N118S/R257的單株穗干物質積累量明顯高于對照Y兩優1號,N118S/R257的總干物質積累量最多。供試材料單株穗干物質積累動態變化與單株總干物質積累動態變化趨勢基本一致。
從表4中可以看出,齊穗期C815S/R257、N118S/R257的單株莖鞘葉干重向籽粒的運轉量分別比Y兩優1號增加0.80、4.98 g,運轉率分別比Y兩優1號高2.4、3.4個百分點;對籽粒的貢獻率分別比對照高0.5、2.3個百分點,單株產量分別比對照增產1.0、0.3 g。
水稻產量的形成是各產量構成因素共同作用的結果,也是水稻源、流、庫協調互作的結果。很多研究者認為,水稻上三葉不能太短,應適當增長增寬,在最大葉面積一定時適當增加水稻上三葉的葉面積比例,這將有利于冠層結構的合理配置[1-6]。馬鈞等[7]認為,株高與冠層葉片的合理配置,對光能的利用、群體光合產物的生產能力以及水稻高產都至關重要。

表3 各處理不同生育時期上3葉葉面積的變化動態Table 3 Dynamics of the 3 top leaves area in different growth period

圖1 各處理不同部位單株干物質的積累動態Fig. 1 Dynamic changes of dry weight on different positions of one plant

表4 各處理單株莖鞘葉干物質對籽粒的貢獻率Table 4 Contribution of dry weight per plant to grain
干物質的積累是水稻營養器官建造和籽粒產量形成的基礎,黃育民等[8]指出,水稻籽粒干物質的73%~75%來自抽穗后的光合作用,其他27%~25%的干物質則由營養器官貯藏轉運而來。另有研究表明,水稻上部3葉是制造和積累光合產物的主要場所,占水稻經濟產量的70%~80%[9]。還有研究表明,雜交稻籽粒產量的80%以上來源于抽穗后的光合作用,雜交水稻干物質生產優勢集中在中后期,抽穗后的干物質生產量直接決定了產量的提高與否[10-14]。馬鈞等[15]認為,重穗型水稻品種在齊穗后有較強的光合物質生產能力,且光合產物向籽粒的運轉能力也較強。劉建豐等[16]則認為,水稻在抽穗之前莖鞘中能夠積累較多光合產物,在中后期這些光合產物能夠向穗部有效運轉,是水稻中后期光合作用的有效補充。在水稻產量的形成中,許多學者認為“庫容”起主導作用[17],源的特性及光合產物的積累與運轉與水稻“庫容”直接相關。
試驗結果表明,在源方面,以C815S/R257的上部3葉葉面積最大,明顯大于對照Y兩優1號,生育后期其葉面積下降緩慢,仍能維持較大的光合葉面積,有利于光合產物的積累; N118S/R257上部3葉的葉面積在生育后期與對照Y兩優1號相比也存在優勢。而且,后期上部3葉葉面積大的最終產量也高,水稻生育后期的有效光合葉面積對水稻產量至關重要。C815S/R257、N118S/R257的齊穗期莖鞘葉干物質向籽粒的運轉量較多,對籽粒的貢獻率也高,生育后期干物質積累優勢明顯,且光合產物向穗部運轉的效率較高,結果抽穗后干物質積累量大的單株稻谷重高最終產量也高。在庫容量方面,C815S/R257、N118S/R257的庫容量均極顯著高于對照,具有較大的增產潛力,但都未達到超級稻第4期育種目標的要求。因此要進一步增加組合的庫容量,庫容量的增加可以進一步激發源的活性,促進光合產物的積累,進而增加經濟產量。R257系列組合千粒重均在35 g以上,在較高千粒重的基礎上增加有效穗數或每穗總粒數,有望大幅提升單株及群體的庫容量。
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