稻飛虱翅型分化的研究進展

周崇高+馮婭琳+陸潮峰+郝培應

摘要：翅二型現象存在于褐飛虱（Nilaparvata lugens）、灰飛虱（Laodelphax striatellus）和白背飛虱（Sogatella furcifera）等稻飛虱種群中。綜述了遺傳等內在因素以及外部因素（溫度、相對濕度、光周期、寄主等）對3種稻飛虱長、短翅型分化的影響，探討了各因素對稻飛虱翅型分化的作用機制，討論了稻飛虱翅型分化研究中存在的問題，并對制定與稻飛虱翅型分化相關的害蟲控制策略提出了建議。

關鍵詞：稻飛虱；翅型分化；外部因素；遺傳因子；調控機制

中圖分類號：S435.112+.3 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）17-3985-06

Advances in Wing Dimorphism of Rice Planthoppers

ZHOU Chong-gao， FENG Ya-lin， LU Chao-feng， HAO Pei-ying

（College of Life Sciences， China Jiliang University， Hangzhou 310018， China）

Abstract： Wing dimorphism is popular in rice planthoppers including brown planthopper（Nilaparvata lugens）， small brown planthopper （Laodelphax striatellus） and whitebacked planthopper （Sogatella furcifera）. The effects of the internal aspects（e.g. heredity） and external factors （such as temperature， relative humidity， photoperiod， host plant） on wing dimorphism of rice planthoppers were reviewed. The mechanism of wing-form differentiation was discussed. Problems and advices were proposed to help develop new strategies for controlling these pest insects.

Key words： rice planthopper； wing dimorphism； external factor； genetic factor； regulatory mechanism

稻飛虱為半翅目（Hemiptera）飛虱科（Delphacidae）害蟲，主要以刺吸植株汁液為害水稻等植物，常見種類有褐飛虱（Nilaparvata lugens）、白背飛虱（Sogatella furcifera）和灰飛虱（Laodelphax striatellus）等。稻飛虱中對水稻生產危害較為嚴重的是褐飛虱和白背飛虱，其中，白背飛虱主要為害早稻的生育前期，褐飛虱主要為害水稻后期；中、晚稻以褐飛虱為害為主[1]。灰飛虱是通過傳播稻、麥、玉米等作物的病毒來間接為害水稻的。稻飛虱的成蟲期具有翅二型（Wing dimorphism）現象，其短翅型屬于定居繁殖型，產卵前期短，產卵期長且產卵量大。一般而言，長翅型有利于昆蟲在不同生境間轉移，而雌蟲分化為短翅型更有利于繁殖后代和種群增長[2]。稻飛虱長、短翅型的分化受到外部環境條件和內在因素的影響。在生境條件不良、營養狀況惡化時，稻飛虱為維持其種群的繁衍，可以產生長翅型成蟲向外遷移，從而擴大危害范圍，造成嚴重損失[3]。研究翅型分化的內在機制和外部影響因素，探明翅型分化的機制，是對稻飛虱翅型分化進行調控的重要基礎性工作。以此為基礎，對稻飛虱翅型分化進行定向調控，使之向預期的短翅型方向發展，有助于降低種群擴散的規模和速度。過去的幾個10年間，關于稻飛虱翅型分化的研究雖然積累了豐富的資料，但是由于影響稻飛虱翅型分化的因素較多，各方面的研究結果也不盡一致，至今尚不能從根本上闡明翅型分化的確切機理。

本文對稻飛虱翅型分化的相關研究進行綜述，從中提煉并篩選有用的信息，為進一步探明稻飛虱翅型分化的調控機制、開發針對翅型分化害蟲的調控措施提供參考。

1 遺傳背景與稻飛虱翅型分化的關系

稻飛虱的翅型是由復雜系統所調控的性狀，雖然遺傳物質是翅型分化的基礎，但在相同的遺傳基礎條件下，褐飛虱翅型表現型仍可因外界的環境條件不同而發生不同程度的變化，即在不同的外界環境條件下，基因的表達存在很大差異[4]。

Iwanaga等[5]通過遺傳雜交試驗發現，短翅型褐飛虱雌成蟲是由1對顯性基因控制的，但雄蟲翅型分化不遵循遺傳分離規律。劉光杰等[6]的研究進一步發現，褐飛虱成蟲翅型是由多基因控制的，其中2個基因位于常染色體的一個位點上，還有2個基因在X染色體上。劉佳妮等[7]認為白背飛虱翅型分化可能存在遺傳背景，雜交試驗表明：父本和母本均為長翅型白背飛虱，其F1代中長翅型占絕對優勢；長翅型雌蟲×短翅型雄蟲和短翅型雌蟲×短翅型雄蟲的F1代中短翅型成蟲所占比例無顯著差異；短翅型雌蟲×長翅型雄蟲的F1代中短翅型成蟲所占的比例為29.3%。上述不同親本組合后代間的差異表明，子代的翅型表現與親本的遺傳關系密切，且父本的遺傳基因對F1代的影響較大。灰飛虱的翅型同樣不只是受環境因素的控制，也與遺傳因素有關，并且不是一個簡單的孟德爾性狀，而是受多基因的調控[8，9]。

彭娟等[10]研究了3種稻飛虱的雜交遺傳規律。結果表明，3種稻飛虱的長翅（M）雄蟲與短翅（B）雌蟲配對（M♂×B♀）篩選3～5代后，95%～100%的雄蟲和雌蟲分別穩定為長翅型和短翅型。其中，褐飛虱雄蟲中長翅為顯性，而短翅在雌蟲中為顯性，可用性狀遺傳規律來解釋，即常染色體上的1對等位基因決定了翅型的分化。而白背飛虱和灰飛虱在同樣的篩選條件下短翅雄蟲的出現率很小，說明兩者翅型的遺傳調控機制較為相似，可用由2對等位基因控制的性狀來解釋，其中1對位于常染色體上，調控雌性的翅型，且短翅為顯性，長翅為隱性；另1對等位基因位于性染色體上，調控雄性的翅型。據此認為，稻飛虱種群翅型調控的遺傳機制，在于3種飛虱翅型決定基因的顯隱性在不同性別間的差異，以及基因型與翅表型的不一致性。

2 翅型分化與生物型的關系

我國田間褐飛虱生物型于20世紀80年代后期發生變化，由生物型Ⅰ占優勢變為以生物型Ⅱ占優勢[11]。1993年后發現有孟加拉型的個體[12]。熱帶國家如菲律賓的褐飛虱不同生物型（生物型Ⅰ、生物型Ⅱ、生物型Ⅲ）在各密度下均有很高的短翅率，雌蟲的短翅率接近100%，與溫帶和亞熱帶的稻褐飛虱種群的翅型分化差異較大[13]。黃鳳寬等[14]以褐飛虱生物型Ⅱ、孟加拉型、九龍江型為試驗材料，研究不同生物型翅型分化。結果表明，不管水稻處在哪個生育期，在不同密度下，不同生物型的褐飛虱均具有極高的短翅率，并推測這可能與該蟲這幾種生物型在溫室內飼養多年多代，生活環境已接近熱帶地區有關。同一水稻品種上，不同生物型的短翅率存在差異。在褐飛虱田間種群和翅型分化個體測定的基礎上，應用聚類分析法對生物型的個體測定結果進行了分析。結果表明，孟加拉型個體的短翅率顯著高于生物型Ⅰ和生物型Ⅱ，后兩者個體差異不顯著[15]。所以說生物型也會在一定程度上影響稻飛虱的翅型分化，其原因可能在于生物型間的遺傳基礎不同，并通過與另外的因素，如寄主、氣候等因素共同作用影響稻飛虱的翅型分化。

3 氣候因子對稻飛虱翅型分化的影響

3.1 溫度

溫度在一定范圍內可以影響稻飛虱的翅型分化。關于褐飛虱的研究表明，21 ℃平均溫度組與27 ℃平均溫度組的翅型分化率很接近，兩者之間幾乎沒有差異。但32 ℃平均溫度組的翅型分比率差異顯著，長翅型出現率高達70.97%，而短翅型的出現率降至29.03%[16]。白背飛虱在21 ℃、25 ℃和29 ℃條件下長短翅型分化率差異不顯著，但是18 ℃和32 ℃條件下翅型分化差異顯著，短翅型分化率僅為8.7%和16.3%[7]。灰飛虱18 ℃和21 ℃下雄性個體中長翅型和短翅型的比率無顯著差異，24 ℃和27 ℃下長翅型極顯著多于短翅型；雌性個體主要為短翅型，但24 ℃和27 ℃下也有長翅型個體出現[17]。低溫（-6～2 ℃）處理灰飛虱后成蟲的性比有所提高，并且短翅率顯著增加[18]。可見，適合的溫度有利于短翅型的分化，而低溫或高溫均可誘導褐飛虱和白背飛虱向長翅型方向發展；灰飛虱對低溫的適應性較強，對高溫卻最為敏感，溫度稍高（24 ℃）即可誘導長翅型。溫度可能通過影響保幼激素酯酶的活性影響翅型分化。相關研究表明，34～38 ℃的高溫可明顯抑制褐飛虱4齡若蟲體內保幼激素酯酶的活性，保幼激素酯酶活性與保幼激素滴度呈明顯的負相關關系，而保幼激素滴度可影響褐飛虱的翅型分化[19-21]。

3.2 相對濕度

研究發現，較高的相對濕度有利于褐飛虱種群的增長和短翅型成蟲的分化，在70%～85%的相對濕度條件下短翅型成蟲激增[22，23]。通過田間對比調查也發現，深水灌溉區的褐飛虱短翅比例分別比淺水區和濕潤灌溉區高14.9%和31.5%[24]。而在室內控制條件下的研究認為，一般來說，相對濕度與褐飛虱翅型分化比率的關系不密切[16]。此外，恒溫條件下， 50%～60%的相對濕度有利于褐飛虱種群的增長[25]。由此可見，相對濕度影響翅型分化的結論尚有分歧。考慮到田間影響因素的復雜性，采用室內控制條件（比如光照、溫度、飼料苗的營養狀況等）的方式研究濕度和翅型分化的關系，其涉及的變量容易進行控制，得到的結果應該更為可靠。

3.3 光周期

Kisimoto[26]的研究發現，在8 h的短光照條件下，褐飛虱短翅型雄性個體出現的比率顯著高于12.5 h，16 h及24 h光照處理的情況，但雌蟲翅型出現比率不受光周期長短的影響。朱春福等[1]認為，在光照11～14 h條件下，褐飛虱羽化出來的成蟲既有長翅型也有短翅型，而在15 h的長光照條件下，只產生長翅型的成蟲，且絕大多數為雄性。而白背飛虱長翅型成蟲不論是在長光照條件下還是短光照條件下均明顯多于短翅型成蟲，有時甚至未發現有短翅型的出現。光照對性別分化的影響較為明顯，在光照11～12 h條件下，雄性個體的比率明顯升高，在光照13～14 h條件下，雌性個體的比率明顯升高，在光照15 h條件下，雌性個體的比率明顯下降。Kisimoto[27]發現，低溫下的短日照可引起灰飛虱滯育，日本大部分地區的灰飛虱滯育對光周期的反應具有可塑性，種群中存在3齡滯育型和4齡滯育型個體。通過以上比較可以發現，短光照條件更有利于褐飛虱短翅型雌性個體的出現，灰飛虱在短光照條件下將進入休眠和滯育狀態，但短光照對白背飛虱翅型分化幾乎沒有影響[7]。由此可知，光照時數對稻飛虱翅型分化的影響在不同種屬間差別較大，這可能與不同飛虱對環境的適應性和進化程度有關。比如，白背飛虱的遷飛習性與褐飛虱相近似，但白背飛虱食性較廣，因此長翅型更有利于其在不同寄主間轉移；褐飛虱為單食性，在營養及氣候等條件允許的情況下，短翅型更有利于種群繁殖，而長翅型可能在生存條件不適宜的情況下才容易分化。

4 寄主對稻飛虱翅型分化的影響

4.1 寄主營養

國內外學者都一致認為，影響褐飛虱翅型分化的主要因素是寄主的營養，寄主營養條件的惡化是導致褐飛虱擴散、遷飛的誘發因子之一。研究表明，水溶性蛋白質、賴氨酸、組氨酸、脯氨酸、天門冬氨酸與褐飛虱短翅分化率顯著相關，其中賴氨酸和水溶性蛋白質與褐飛虱短翅分化率有極顯著的相關性。賴氨酸對褐飛虱翅型分化的影響要大于水溶性蛋白質[28]。另有研究發現，稻株中可溶性糖含量與褐飛虱短翅型出現的比率呈負相關，稻株中的游離氨基酸含量與褐飛虱翅型分化比率呈極顯著正相關，為主要影響因素。據此認為植株營養條件是直接影響褐飛虱翅型分化比率的主要因素[16]。對白背飛虱來說，可溶性糖與長翅型的分化率呈正相關。總蛋白質含量和非可溶性蛋白質含量分別都與白背飛虱長翅型的分化率呈負相關。而可溶性蛋白質含量與白背飛虱翅型的分化率之間沒有顯著的相關性[7]。通過以上眾多試驗結果可以看出，盡管國內外學者對稻株營養是否影響稻飛虱的翅型分化的看法存在分歧，但是都一致認同可溶性糖對褐飛虱與白背飛虱長翅型的誘導。稻飛虱對寄主營養的反應非常敏感，在水稻營養條件惡化時，大部分轉變為長翅型，以利于其轉移寄主，遷飛擴散，繼續繁衍其種群[6，29]。

4.2 寄主生育期

田間調查和室內飼養測定結果認為，褐飛虱長、短翅型的數量變動與稻苗的生育期有密切關系，水稻孕穗期有利于提高褐飛虱短翅型出現的比率[24]。田間系統調查以及生態模擬試驗表明分蘗盛期和拔節期稻苗也有利于褐飛虱短翅型的出現[16]。通過若蟲密度和水稻生育期對褐飛虱不同生物型翅型分化的影響研究顯示，在水稻分蘗期，褐飛虱生物型Ⅱ、九龍江型、孟加拉型的雌蟲短翅率在不同的若蟲密度下高達90%以上[14]。灌漿期促使短翅型的形成，而水稻黃熟期有利于褐飛虱長翅型的出現，但是單頭飼養結果表明，水稻生育期對翅型分化幾乎沒有影響[4，30]。由此推測，寄主生育期對褐飛虱的影響，根本原因可能還是在于影響其營養條件。但是，對菲律賓褐飛虱種群在感蟲品種TN1上生長的短翅型分化情況的研究結果表明，在移栽后20 d和80 d的稻苗上，短翅型比例無明顯差異[29]。就白背飛虱而言，最有利于短翅型發生的時期是拔節期；灌漿期最有利于長翅型的發生。在短翅型成蟲中，雌蟲的比率始終高于雄蟲[7]。同為灌漿期，對褐飛虱會有利于短翅型的形成，對白背飛虱卻會促使長翅型的發生，深層原因還需進一步研究。

就水稻生育期對褐飛虱和白背飛虱起飛行為的具體影響來看，不同水稻生育期的褐飛虱起飛率無顯著差異；白背飛虱羽化后第一、四、五天在不同生育期稻株上的試蟲起飛率有明顯差異，且羽化后各時間試蟲的起飛率在分蘗初期最低，孕穗抽穗期最高（僅羽化后第三天例外）。顯然，水稻生育期對褐飛虱起飛率的影響相對較小，而對白背飛虱起飛行為的影響相對較大，白背飛虱在孕穗抽穗期起飛較多，而在分蘗初期起飛較少[31]。

總而言之，以上大多試驗結果表明寄主生育期對翅型分化的確有影響，值得注意的是，在考察寄主植物對翅型分化影響的時候，特別是田間調查，有必要同時考察氣候因子，如光照、溫度等的變化情況，并結合不同生育期的植物激素和次生代謝成分等進行研究，以便全面反映寄主植物的作用效果。

4.3 寄主的品種抗性

黃鳳寬等[32]研究了含有不同抗蟲基因的水稻品種對3個褐飛虱生物型（生物型Ⅱ、孟加拉型、九龍江型）若蟲翅型分化的影響。在5個水稻抗蟲品種（Ptb33、Rathu Heenati、ASD7、Babawee、Mudgo）和1個感蟲品種（TN1）上，除了孟加拉型的短翅率在ASD7上為84.80%以及九龍江型的短翅率在TN1上為83.40%以外，其余3個生物型的短翅率都在90%以上，幾乎沒有差異。在TN1、Mudgo、Rathu Heenati、Babawee、Ptb33上的短翅率，3個生物型間差異均不顯著，但在ASD7上，生物型Ⅱ和孟加拉型差異顯著。不同生物型在不同抗感品種上的短翅率均很高，受品種抗感性的影響不大。但是在室外條件下，褐飛虱在不同抗性水稻品種上的雄蟲短翅率均很低，雌蟲短翅率僅在兩優培九及TN1兩個感蟲品種上高于73%，且在不同抗性品種上雌蟲短翅率存在差異；在感蟲水稻品種上雌蟲短翅率均較高，有利于短翅型雌蟲褐飛虱的形成[33]。由此可見，抗性品種對翅型的作用同樣受到環境因素的影響。

5 若蟲密度對稻飛虱翅型分化的影響

一般認為，若蟲密度對褐飛虱翅型分化的影響顯著，隨著若蟲密度的增大，長翅型比例增多，即褐飛虱長翅型的出現具有密度依賴性。成蟲的翅型取決于3齡若蟲的密度，當3齡若蟲密度低時，產生短翅芽5齡若蟲，進而羽化為短翅型成蟲，而不受3齡后若蟲密度高低的影響；當3齡若蟲密度高時，往往產生長翅芽5齡若蟲，再羽化為長翅型或短翅型，其比率取決于后期若蟲密度的高低；盡管如此，不論后期密度如何低，甚至是1頭/株，也至少有10%的長翅型成蟲出現[34]。但張增全[16]認為褐飛虱短翅型出現的比率不存在隨蟲口密度提高而下降的可能性。此外，若蟲密度對白背飛虱翅型分化的影響表明，白背飛虱短翅型雌蟲分化率與若蟲密度呈顯著負相關，隨著若蟲密度的增加，短翅型雌蟲比例減少，即白背飛虱短翅型雌蟲的出現具有密度依賴性[7]。灰飛虱的若蟲密度及翅型與其發育推遲個體的比率有關，若蟲密度增大后，發育推遲率增大[35]。由此可知，若蟲密度對稻飛虱翅型分化具有較大的影響：褐飛虱長翅型的出現具有密度依賴性；而白背飛虱的翅型分化在受到若蟲密度影響的同時，還與成蟲性別相關，其短翅型雌蟲的出現具有密度依賴性。密度對翅型的影響可能既受到基因控制，又受到外界環境因子調控昆蟲內分泌系統的影響[36]。

6 激素對翅型分化的作用

褐飛虱的翅型分化受到內分泌系統的影響。蛻皮激素和保幼激素是研究較多的兩類激素。蛻皮激素可加快褐飛虱3、4齡若蟲體內物質代謝，促進成蟲器官芽的發育，有利于長翅型的分化；保幼激素在調節昆蟲的生長、發育、滯育和繁殖上起著關鍵作用，保幼激素類似物對褐飛虱的器官芽的發育起抑制作用；兩種激素同時處理主要表現出保幼激素的作用[37]。

張瓊秀等[38]使用保幼激素類似物ZR-515表面處理褐飛虱3齡或4齡若蟲，結果可誘導短翅型分化；同時發現ZR-515對褐飛虱翅型分化的影響也表現出性別的差異，形成的雄蟲個體中短翅型的比例明顯增多。Iwanaga等[39]將保幼激素Ⅰ和Ⅱ以及模擬烯蟲酯局部應用到接近4齡的雌性若蟲，結果表明，在4齡若蟲有更高滴度的保幼激素，可以誘導短翅型的生成。將保幼激素Ⅱ、Ⅲ或烯蟲酯施用到預期能夠產生長翅型或短翅型的兩種不同褐飛虱品系的若蟲時，這些化學試劑的施用使得大多數預期為長翅型的褐飛虱出現了短翅化，但對預期成為短翅型的則沒有效果。用保幼激素類似物JHA處理褐飛虱3、4齡若蟲后，也可明顯提高成蟲的短翅型比例。對白背飛虱的相關研究表明，保幼激素類似物ZR-515可誘導飛虱3齡或4齡若蟲短翅型分化。用早熟素處理白背飛虱若蟲，伴隨著處理濃度的升高，被處理的若蟲形成的長翅型成蟲數也逐漸增加，可見早熟素具有明顯的長翅化效應[40]。

最近，Wu等[41]分別從灰飛虱、褐飛虱和白背飛虱克隆了全長EcR（蛻皮激素受體）的cDNA，在褐飛虱5齡中期的若蟲有較高水平的轉錄。RNAi干擾導致大多數若蟲蛻皮缺陷或致死，該基因的沉默也會使灰飛虱表現出明顯的翅型缺陷。該研究結果對于深入理解激素及其受體相互作用的分子機制很有啟發。

7 翅型分化的調控及敏感時期

關于翅型分化的敏感時期的研究已有不少報道，但結論尚難以統一。張增全[16]認為1齡若蟲是褐飛虱翅型分化的關鍵齡期，如果1齡若蟲的營養好，則短翅型比例高。王希仁等[24]認為在營養條件滿足褐飛虱短翅型轉化的前提下，3齡若蟲是短翅型轉化的臨界齡期。俞曉平等[42]的研究表明1～3齡若蟲期為雌蟲翅型分化的敏感齡期，而1～5齡均為雄蟲翅型分化的敏感齡期。Iwanaga等[39]認為敏感期在2～4齡，4齡期若蟲密度下降對褐飛虱短翅型比率的提升十分明顯。Yamada[34]認為，成蟲翅型取決于3齡若蟲密度以及5齡若蟲的翅芽長度。

用早熟素Ⅱ（PⅡ）處理褐飛虱兩個品系的不同齡期若蟲，結果表明，預期為短翅型的敏感時期是2齡若蟲時期和3齡若蟲早期，而預期為長翅型的敏感時期是3齡和4齡若蟲時期[43]。王建等[37]認為保幼激素類似物JHA對褐飛虱翅型分化起控制作用的臨界期在4齡。Ayoade等[44]將保幼激素Ⅱ、Ⅲ或烯蟲酯施用到預期能夠產生長翅型或短翅型的兩種不同褐飛虱品系的若蟲時，使得大多數預期為長翅型的褐飛虱出現了短翅化，敏感期介于2齡的早期以及3齡的1～2 d內。戴華國等[45]認為，褐飛虱雌、雄4齡若蟲期及雄蟲的5齡若蟲初期階段是其翅型分化的關鍵時期。Bertuso等[46]把PⅡ局部應用到短翅型褐飛虱純系，長翅型感應的敏感時期從2齡早期持續到發育1 d的4齡期。把PⅡ和保幼激素Ⅲ重疊應用在早期的3齡中，可以顯著地補救長翅型的誘導。對白背飛虱的相關研究表明，早熟素對其具有明顯的長翅化效應，且早熟素在3齡期處理對長翅誘導作用強于在4齡期進行的處理[40]。由此可見，上述各研究因試驗條件的不同，所得到的結果也不同，但一般都認為3～4齡可能是稻飛虱發生翅型分化的最為敏感的時期[47]。

8 展望

如前所述，前人關于稻飛虱翅型分化的研究已取得了明顯進展，為理解稻飛虱翅型分化提供了重要信息。盡管如此，這一領域仍有不少問題需要進一步深入研究和探討。比如：①稻飛虱翅型分化的遺傳方面，決定翅型的究竟是1對基因還是2對基因，或是多對基因。翅型分化基因與性別的關系是怎樣的。翅型的分化是否與不完全外顯有關。②在翅型分化過程中，外部因素是怎樣發揮作用的，其引起的昆蟲細胞內的反應和信號轉導途徑有何特點，不同信號之間通過什么途徑交叉對話綜合作用于翅型分化。在昆蟲對環境信號（如光信號）的感受方面，有研究認為昆蟲腦的表面具有光感受器，可通過該感受器感知光信號如光周期的刺激，并進一步引起神經、內分泌系統的活動，在細胞信號的轉導下，調控下游與翅型分化有關的基因表達[48]。此外，Notch信號通路也被認為參與了昆蟲翅的發育，并受到MicroRNA的調控[49]。③不同生物型或不同地理種群的翅型分化特點究竟有無不同，如有不同，其原因在哪里。④國內外學者認為的若蟲翅型分化的敏感期尚存在差異，怎樣設定更嚴格的試驗條件，以確定更準確的敏感時期。

在上述分析的基礎上，可以對今后的相關研究進行設計和規劃：①建立準確可靠的翅型分化模型，這種模型應能夠很好地再現翅型分化和環境條件相互作用的過程。為此，首先應避免使用混合種群，代之以建立穩定遺傳的純系，在遺傳背景一致的條件下，更容易研究外部環境的作用。②嚴格控制環境因子。首先從單因素入手，再擴展到多因素協同作用。在這個過程中，可以對能夠引起相同生物學效應的各單因素進行比較，比如對能夠引起相同翅型分化效果的光周期條件、若蟲密度或其他條件進行比較，從全局的角度考察基因表達情況，篩選差異表達的蛋白質或基因，從中發現翅型分化涉及的關鍵基因甚至信號通路。③以不同種群為研究對象，考察候選基因的表達情況，進一步理解翅型分化與遺傳背景的關系。上述目標的實現有望為稻飛虱的翅型分化調控和蟲害控制奠定堅實的基礎。

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