聯覺的大腦網絡激活*

李佳源 趙伶俐

(1.西華師范大學管理學院，南充637009;2.西南大學教育學部，重慶400715)

聯覺是一種感覺引起另一種感覺的心理現象(黃希庭，2007;Simner，2012)，以往不少文獻認為高爾頓(Galton，1880)最早發現聯覺現象，但事實上Georg T.L.Sachs在1812年就對聯覺(synaesthesia)現象進行了第一次描述(Simner，2012)。20世紀初，聯覺成為心理學中一個令人感興趣的問題，但當時的研究者未能成功地定義一個客觀體系來描述此現象的特征，因此之后對這個問題的興趣逐漸消退。然而伴隨著認知革命的興起和人類神經科學新的實驗技術的迅速崛起，對聯覺的興趣作為科學研究的顯性問題得到復興。近年來，基礎心理學、認知心理學竭力與神經科學研究前沿接軌，將行為實驗與神經成像技術結合，致力于聯覺的全腦研究。利用神經成像技術研究的常見聯覺類型是顏色聯覺，比如字母—顏色聯覺、數字—顏色聯覺等。本文以顏色聯覺為基礎，展現和分析有關聯覺的全腦激活的新進展及其相關問題，揭示聯覺研究中有待進一步研究的問題和方向。

一 大腦激活:從特定的大腦區域到大腦區域網絡

大腦皮層的V4區一般被認為是處理顏色的專屬區域，不少研究已經發現在聯覺顏色的體驗期間，V4區(顏色區域)被激活(Eagleman，2012)。然而除了V4區之外，目前也有研究發現聯覺顏色體驗期間被激活的區域超出了V4區(顏色區域)，那么除了V4區外，到底還有哪些大腦區域與聯覺顏色體驗相關聯呢?PET(正電子發射斷層掃描)和fMRI(功能磁共振成像)是被使用來研究聯覺腦機制的兩種常用技術，它們具有很高的空間分辨率，能通過血氧量和局部腦血流變化指標來反映大腦皮層活動的情況。圖1是目前研究者使用fMRI或PET來測量對聯覺顏色作出反應的全腦激活情況，這些研究顯示了大腦中不同區域的激活，在目前的實驗報告中有五個區域的激活出現相對集中。

第一個區域是在枕顳葉皮層中的雙側激活，這在全腦分析中得到了充分顯現(左:Laeng et al.2011;Nunn et al.，2002;Steven et al.，2006;右:Laeng et al.，2011;Rouw ＆ Scholte，2007;Weiss et al.，2001)。在圖1A中可以看到，增加激活的位置不僅僅局限于V4區，但出現激活位置不局限于V4區的情況不是由于實驗研究中研究方法、實驗裝置或聯覺者類型差異造成的。Hubbard等人(2005)使用皮層映射的研究方法來測量顏色聯覺在大腦中的激活情況，皮層映射能夠改進信號噪聲比，能夠提高對聯覺顏色激活的敏感性。Laeng等人(2011)設計了一種更為巧妙的實驗裝置，他們提供給聯覺者具有色彩的字母，并控制字母的字體顏色與它引起的聯覺顏色之間的顏色距離，它能夠通過操作結合體驗(聯覺的和字體的顏色)的性質，而不是主要地對比聯覺顏色體驗的出現和缺失，來更為敏感地測量被試的聯覺體驗。Novich等人(2011)用了接近四年的時間測試了更大量的聯覺者群體(19133名聯覺者)，根據聯覺特征得到了五種不同的聯覺組，而這些不同的聯覺組各自具有獨立的表征，意味著可能有不同的神經基礎。前兩個實驗在以往實驗研究的基礎上對研究方法和實驗裝置進行了改進，后一個實驗則測量了更多類型的聯覺者，然而他們的研究結果都顯示了在V4區域，被真實顏色激活的，也能被聯覺顏色激活。更為重要的是，他們的研究也發現聯覺顏色體驗激活的位置確實不局限于V4區，而是涉及了大腦枕顳葉皮層的更廣泛的區域。

圖1 聯覺體驗期間的全腦激活情況(Rouw et al.，2011)(圖1顯示了在言語—顏色聯覺期間的大腦激活情況，在9個不同研究中獲得的大腦激活區域坐標被給出，A、B、C、D分別代表了在9個研究中發現的被激活的大腦位置)

第二個區域是在頂葉皮層的集群激活，幾乎完全位于后頂葉皮層。后頂葉皮層包括頂上小葉和頂下小葉，全腦研究發現在左頂上小葉(Laeng et al.，2011;Weiss et al.，2005)和右頂上小葉(Laeng etal.，2011;Paulesu et al.，1995;Weiss et al.，2005)中有對應于聯覺顏色體驗的增加激活;而共同激活的區域是頂下小葉，在頂下小葉中所有的激活位置要么在內溝附近，要么在角回中，即一些集群激活位于頂下小葉中較靠前和靠上的位置(Laeng et al.2011，Nunn et al.，2002，Weiss et al.，2005)，其他的則位于頂下小葉中靠后和靠下的位置 (Laeng et al.，2011;Rouw＆Scholte，2010;Steven et al.，2006)(見圖1B)。頂下小葉這個區域的激活在隨后的TMS(經顱磁刺激)研究中也被證實，但不清楚的是:為什么TMS研究僅僅發現了在右下頂葉區域聯覺顏色體驗的激活，然而fMRI或PET卻發現主要是在左下頂葉區域。

后頂葉皮層在視覺特征捆綁中起到重要作用，而聯覺將真實出現的刺激物與沒有真實出現的伴隨體驗捆綁在一起，因此后頂葉皮層靠上的區域(頂上小葉)和后頂葉皮層靠下的區域(頂下小葉)可能與作為聯覺的一個內在部分的捆綁有關，是聯覺顏色體驗期間被激活的一個重要備選區域。

第三個區域是雙側腦島和島蓋(Nunn et al.，2002;Paulesu et al.，1995;Sperlinget al.，2006)。腦島激活是與從一個特定的外在刺激到一個不同的內在刺激的轉化過程相關，也可能是與常常伴隨聯覺體驗的情緒特質有關，因為聯覺者常常報道某種情緒屬于一種聯覺體驗。如果這種解釋正確，那么在不同類型的聯覺體驗中都能出現增加的腦島激活。

第四個區域是中央前回。五個研究發現了在左側中央前回的激活(Laeng et al.2011;Paulesu et al.，1995;Nunn et al.，2002;Rouw＆ Scholte，2010;Weiss et al.，2005)，然而三個研究發現了在右側中央前回的激活(Laeng et al.，2011;Paulesu et al.，1995;Rouw＆Scholte，2010)(見圖1C)。中央前回是處理感知外在世界以及在外在世界中行為的專屬大腦區域，這個區域的增加激活說明了在聯覺中更廣泛的大腦區域網絡被涉及(視覺皮層、在腦島中和附近的激活，以及中央激活)。

第五個區域是額葉。9個研究中有3個研究發現了接近于右背外側前額葉皮層位置的激活(Laeng et al.，2011;Paulesu et al.，1995;Sperling et al.，2006)(見圖1D)，這個區域的激活可能反映了聯覺的一個重要方面，即認知控制加工。由于外在生成的感覺(刺激物)與內在生成的感覺(伴隨體驗)之間的不一致是聯覺的一個內在部分，這就預示著在聯覺的大腦區域網絡中應該有與認知控制相關的某個區域，雖然右背外側前額葉皮層是一個重要的備選區域，然而Weiss等人(2005)卻發現在物理引起的字母顏色與聯覺感知的顏色之間的不一致增加了在右梭形回和左背外側前額葉皮層的激活，而另一個研究則提出一個任務來顯示了一致性效應控制了在左頂葉的內溝和角回的激活。到目前為止，還無法解釋為什么會出現這樣的差異性。

從以上對聯覺顏色的全腦激活情況的對比分析，我們可以越來越清晰地看到聯覺體驗不僅激活了一個特定區域(包括V4的視覺區域)，而且激活了一個大腦區域網絡(五個大腦區域)，這個大腦區域網絡與聯覺的三個不同認知加工過程相關:感覺加工、(注意)捆綁加工和認知控制加工。雖然在這個大腦區域網絡中，視覺區域和頂葉區域一直是研究者持續、重點關注的區域，但我們還無法知曉這兩個區域在聯覺中是否就起到關鍵性的作用。另外，習得的聯覺研究已經表明了在聯覺與丘腦之間有一種關聯:一個丘腦病變導致習得的聯覺(Beauchamp＆Ro，2008)。但在前面沒有提到聯覺與丘腦之間的關聯，這是因為丘腦的激活在神經影像中很少被報道，在聯覺研究中一直沒有仔細地分析丘腦。還有一個沒有獲得證據支持的是顳上皮層，這個多感覺大腦區域曾經被推測是通過回饋連接到單級感覺皮層來影響聯覺的區域，但目前的研究中還沒有證據能夠支持在這個大腦區域與聯覺體驗之間具有關聯。

為數不多的幾個研究測量了其他類型聯覺的大腦激活，從這幾個研究我們也能得到類似的發現。第一是在對應于特定聯覺體驗的大腦感覺區域有增加的激活。一個習得的聲音—觸覺聯覺者顯示了在聯覺期間第二體感皮層有增加的激活(Beauchamp＆Ro，2008);而對氣味—疼痛聯覺者(某種氣味增加了神經性疼痛的病人)的研究顯示了在由氣味引起的疼痛期間與疼痛有關的區域有增加的激活，以及在手臂區域的第一體感皮層有增加激活，即人感到神經性疼痛的區域。第二是像顏色聯覺一樣，也激活了一個大腦區域網絡，而非激活了獨立的特定感覺區域。在這些研究中大腦的幾個區域被測量，而非僅僅特定的感覺激活的區域，并且都發現了聯覺體驗激活了這些區域(J?ncke＆Langer，2011;Specht＆Laeng，2011)。第三是聯覺體驗激活了關聯性很強的中心區域，中心區域是一個與其他區域具有很強互聯性的區域，而聯覺體驗激活一個中心區域就意味著其激活了一個大腦區域網絡。J?ncke和Langer(2011)發現左側頂葉皮層除了是相關的感覺大腦區域(聽覺皮層)之外，還是一個很強的中心區域，他們不僅僅探究大腦的一個單獨區域，而且還探究了大腦的幾個連接區域。他們使用圖理論分析顯示在不同類型的功能中涉及到不同的聯覺中心區域，這說明聯覺的不同功能涉及不同的大腦區域網絡。那么這些大腦區域網絡是如何與聯覺的不同功能相聯系的呢?這是目前正在進行的工作。Jones等人(2011)發現情緒效價誘發嗅覺時，有腦島激活，并且發現聯覺的強度與內側頂葉激活相關;Specht和Laeng(2011)發現了一個感覺網絡，涉及后顳葉、枕下葉以及右額葉大腦區域;Amin等人(2011)發現一個人格化字母的聯覺者有楔前葉激活，并且將這聯系到聯覺的一般方面:心理意象和自我參照加工能力。當前還不清楚這種結果的最好解釋是什么，但這些令人感興趣的發現支持了在聯覺中的不同功能與大腦區域的不同網絡相關聯，將來的研究需要進一步證實聯覺的這些功能以及涉及的大腦區域網絡，并提供模型的解釋。

上面討論的所有發現都是通過使用fMRI或PET來測量聯覺者在聯覺體驗期間的大腦激活而獲得的，一個很自然的問題就是:為什么聯覺者的這些大腦區域能被激活，而非聯覺者卻不能?一個具有競爭性的回答就是聯覺者與非聯覺者的大腦存在結構上的差異。

二 聯覺:大腦結構的差異

自2007年以來，3個研究已經使用各向異性分數(FA)來測量白質束的一致性，并探討在聯覺者與非聯覺者之間大腦結構上的差異(H?nggi et al.，2008;J?ncke et al.，2009;Rouw ＆ Scholte，2007)，而5個研究則根據灰質來探討了這些差異(H?nggi et al.，2008;J?ncke et al.，2009;Weiss＆ Fink，2009;Rouw＆Scholte，2010;Banissy et al.，2012)。雖然目前對聯覺者與非聯覺者之間大腦結構差異的研究有限，但從這些研究我們仍能得到一些有價值的發現。

首先，這些數據支持在刺激物與伴隨體驗這兩個區域的交叉激活理論。聯覺的交叉激活理論假設了刺激物和伴隨體驗的神經表征應當是位于密集的相互關聯的大腦區域，這些區域通常會是相互毗鄰連接的，但不必是同一個區域。Rouw和Scholte(2007)發現了在V4區臨近的梭形回附近的增加連接，這種發現也被J?ncke等人(2009)部分地證實(在右梭形回，閾值p=.05.);Weiss和Fink(2009)則更進一步地顯示了在V4區有增加的灰質;而H?nggi等人(2008)在一個聲調或一個聲調音程引發的聯覺情況中也發現了增加的連接，以及在第一聽覺皮層發現了增加的灰質和白質體積。

其次，聯覺應與感覺區域的灰質密度增加有關。H?nggi等人(2008)和J?ncke等人(2009)發現了在V1和V2區增加的灰質，雖然H?nggi等人的研究測驗的是音程—味覺和聲調—顏色聯覺，而J?ncke等人(2009)測驗的是字形—顏色聯覺;同時，J?ncke等人(2009)在測驗字形—顏色聯覺時還發現在第二體感皮層中有增加的灰質。Rouw和Scholte(2007，2010)也發現了在V1、聽覺和體感皮層有增加的灰質，特別是在投影儀中與關聯的聯覺者比較時。Banissy等人(2012)則通過對字形和音程顏色聯覺者的檢測研究發現在左后梭形回中有增加的灰質，但在左梭形回和左MT/V5的前部區域有伴隨減少。

最后，依據白質和灰質能夠發現聯覺者和非聯覺者在不同的大腦區域有結構差異，這顯示了聯覺是與整個大腦的大范圍結構差異相關，而非僅僅涉及交叉體驗的加工區域。這些廣泛的差異表明了不同的大腦特征可能與特定聯覺類型相關，因此在解釋聯覺功能的差異時應當考慮這種結構上的差異，群體之間結構上的差異能夠導致這些群體在fMRI激活中的差異。比如，如果聯覺者的V4區普遍比控制組的更大，因為不同的基準，fMRI將會顯示出聯覺者比非聯覺者的激活更多。

這些研究的結果意味著聯覺者的大腦與非聯覺者的大腦有結構上的差異——對應于刺激物和伴隨信息的感覺大腦皮層存在結構上的差異，并且這種結構上的差異不僅僅局限在感覺大腦區域，在不對應特定聯覺體驗的感覺區域也存在著這種差異，這意味著大腦結構的差異不僅僅限于與聯覺類型相關，這些大腦結構上的差異更可能是與遺傳基因相關。

三 聯覺的遺傳基因

現代研究已經確認了聯覺往往具有家族遺傳性。Barnett等人(2008)征集了53個聯覺者，42%的聯覺者報道具有聯覺的直系親屬，他們直接與這些直系親屬相聯系，收集到17個家族所有成員的有關聯覺狀態的完全數據。他們通過研究發現同一個家族中會出現不同類型的聯覺者，但家庭成員之間的體驗有所不同，聯覺關聯和聯覺者個體之間的差異會受其他因素的影響。

當前，兩個研究對聯覺的遺傳基因機制進行了深入探討。Asher等人(2009)為了搜尋與聯覺有關的多態性，做了建立在43個多重家庭的全基因組連鎖研究。在這個研究中，選擇的聯覺者是聽覺(視覺聯覺者，由于它沒有進一步指定對于這些聯覺者哪種特定的材料(聲音、口語、書面語、單音素和字形)引起了顏色，這樣就不可能構成一個完全同質的對象組。這個研究結果表明在這個對象組中聯覺與多重的基因位點相關 (2q24，5q33，6p12，12p12)，并且沒有顯示出聯覺是與X-染色體有關系的。在這個研究中的最高負荷標志包含TBR1基因，這個基因在大腦皮層的發展中起重要作用，并且參與大腦調節。針對這個基因的基因敲除技術研究已經顯示了大腦的解除調節導致在大腦薄板狀組織中的失常，并且影響軸突的路徑搜索。Tomson等人(2011)研究了顏色聯覺的基因機制，他們對具有顏色序列聯覺的5個家族中的48個個體的DNA進行了關聯分析，發現顏色聯覺與在16q12.2-23.1區域的一個基因相關，雖然他們在這次研究中還沒法具體確定是哪一個基因，但是給出了6個可能的基因:GABARAPL2、NDRG4、PLLP、KATNB1、CIAPIN1、GNAO1。同樣，在他們的研究中也沒有基因證據支持聯覺是與X-染色體有關系，這與Asher等人(2009)的結果一致。

有研究發現聯覺者女性多于男性，從而把女性具有聯覺優勢的現象歸于可能是X-染色體上的基因有關(Ward＆Simner，2003)。然而從目前的基因研究來看，還沒有證據發現這是與X-染色體基因相關，這就帶來一個令人疑惑的問題:如果女性具有聯覺優勢的現象真的與X-染色體基因無關，那么這種現象又該如何解釋呢?目前還沒有發現對于女性具有聯覺優勢的現象有其他解釋。同時，這些研究發現的那些決定聯覺的可能基因都是在大腦中影響連接發展的基因，因此，我們相信聯覺的基因基礎可能將會在大腦中影響連接發展的那些基因中(至少部分)找到，但具體是哪一個基因，還需以后的基因研究進一步證實。

基因遺傳在形成聯覺中扮演重要角色，那么是否基因遺傳就是形成聯覺的僅有因素呢?大多數聯覺(約88%)是被習得的語言單位所激發，或者涉及在童年中后期習得的認知建構，而聯覺的基因遺傳往往無法解釋這些帶有習得性的特征(Simner，2012)。一種潛在的可能性就是聯覺在后期能夠發展變化，聯覺的出現除了基因遺傳基礎之外，還存在在合適的環境中發展與習得的可能。既然聯覺是發展的，那么聯覺是如何發展的呢?西姆納等人(Simner et al，2013)對兒童時期的字體-顏色聯覺發展進行了行為實驗的研究，他們發現一些具有聯覺的兒童隨著年齡的增加聯覺體驗會消失，而另一些具有聯覺的兒童的關聯的范圍則會增寬，新的聯覺關聯會出現。他們的研究僅僅針對的是兒童，對于少年、青年、中年以及老年聯覺情況是否也具有這樣的特征，聯覺的一個整體發展狀況是什么樣的，目前還沒有聯覺研究對此提供出全面的證據。兒童時期能夠發展出新的聯覺關聯，那么一個與此相關的問題就是:非聯覺者能否通過訓練習得聯覺關聯?這是目前一個具有爭議性的問題，因為一些研究發現非聯覺者經過配對關聯訓練后具有類似于真正聯覺者的行為，而同時發現這些經過訓練后的非聯覺者與真正的聯覺者又有一些差異(Meier＆Rothen，2009;Rothen et al.，2011)，那么非聯覺者經過配對關聯訓練后能否成為真正的聯覺者，還有待于以后進一步的實驗證實。

四 小結與展望

通過對近幾年聯覺研究成果的總結與分析，我們可以得出如下結論:

(1)聯覺體驗不僅激活了特定區域(V4區域或頂葉區域)，而且涉及一個大腦區域網絡(6個區域)，這個大腦區域網絡是與聯覺的三個不同加工過程有關:感覺加工、(注意)捆綁加工和認知控制加工。

(2)聯覺具有基因遺傳性，目前的基因研究已經確定了聯覺的幾個備選基因，比如TBR1，這幾個備選基因都屬于大腦中影響連接發展的那些基因。雖然目前還無法確定確切是哪個(哪些)基因，但我們相信決定聯覺的基因可能在大腦中影響連接發展的那些基因中(至少部分)找到。

(3)不少類型的聯覺誘發物和伴隨物都涉及高層次的語言范疇認知和概念建構，這些高層次的語言范疇和概念是聯覺者在具體的環境中習得的結果，因此基因遺傳性不是決定聯覺的唯一因素，聯覺還具有發展的可能。

雖然聯覺的腦機制研究已經取得初步的進展，但還僅僅處于一個“幼年期”，我們對聯覺的腦機制所知只是“冰山一角”，還有不少問題需進一步揭示。首先，這些大腦區域網絡(不同的大腦區域)如何與聯覺的不同功能相關聯?近期的發現(Jones et al.，2011;Amin et al.，2011)已經顯示了聯覺的不同功能是與不同的大腦區域有關的，將來的研究還需要進一步證實這些特定的區域。其次，聯覺具有基因遺傳性已經得到證實，但確切是哪個基因(或哪些基因)決定目前還無法確定，以后的基因研究還需進一步證實。最后，聯覺是如何發展的以及聯覺能否通過訓練習得，還有待于將來的研究證實。

黃希庭.(2007).心理學導論.北京:人民教育出版社.293.

Amin，M.，Olu-Lafe，O.，Claessen，L.E.，Sagiv，N.(2011).Understanding grapheme personification:A social synaesthesia?Journal of Neuropsychology，5，255–282.

Asher，J.E.，Lamb，J.A.，Brocklebank，D.Monaco，A.P.(2009).A whole-genome scan and fine-mapping linkage study of auditoryvisual synesthesia reveals evidence of linkage to chromosomes 2q24，5q33，6p12，and 12p12.The American Journal of Human Genetics，84(2)，279–285.

Banissy，M.J.，Stewart，L. ，Kanai，R.(2012).Grapheme-color and tone-color synesthesia isassociated with structural brain changes in visual regions implicated in color，form，and motion.Cognitive Neuroscience，3(1)，29–35.

Barnett，K.J.，Finucane，C. ，Mitchel，K.J.(2008).Familial patterns and the origins of individual differences in synaesthesia.Cognition，106(2)，871–893.

Beauchamp，M.S.，＆ Ro，T.(2008).Neural substrates of sound-touch synesthesia after a thalamic lesion.Journal of Neuroscience，28，13696–13702.

Eagleman，D.M.(2012).Synaesthesia in its protean guises.British Journal of Psychology，103，16–19.

H?nggi，J.，Beeli，G.，Oechslin，M.S.，＆ J?ncke，L.(2008).The multiple synaesthete ES – Neuroanatomical basis of interval-taste and tone-colour synaesthesia.Neuroimage，43(2)，192–203.

Hubbard，E.M.，Arman，A.C.，Ramachandran，V.S.，＆ Boynton，G.M.(2005).Individual differences among grapheme-color synesthetes:Brain-behavior correlations.Neuron，45(6)，975–985.

J?ncke，L.，Beeli，G.，Eulig，C.，＆ H?nggi，J.(2009).The neuroanatomy of grapheme-color synesthesia.European Journal of Neuroscience，29(6)，1287–1293.

J?ncke，L.，＆ Langer，N.(2011).A strong parietal hub in the small-world network of coloured hearing synaesthetes during resting state EEG.Journal of Neuropsychology，5，178–202.

Jones，C.L.，Gray，M.A.，Minati，L.，Simner，J.，Critchley，H.D.，＆ Ward，J.(2011).The neural basis of illusory gustatory sensations:Two rare cases of lexical– gustatory synaesthesia.Journal of Neuropsychology，5，243–254.

Laeng，B.，Hugdahl，K.，＆ Specht，K.(2011).The neural correlate of colour distances revealed with competing synaesthetic and real colours.Cortex，47(3)，320–331

Meier，B.，＆ Rothen，N.(2009).Training grapheme-colour associations produces a synaesthetic Stroop effect，but not a conditioned synaesthetic response.Neuropsychologia，47(4)，1208–1211.

Novich，S.，Cheng，S.，＆ Eagleman，D.M.(2011).Is synaesthesia one condition or many?A large scale analysis reveals subgroups.Journal of Neuropsychology，5，353–371.

Nunn，J.A.，Gregory，L.J，Gray，J.A.(2002).Functional magnetic resonance imaging of synesthesia:Activation of V4/V8 by spoken words.Nature Neuroscience，5(4)，371–375.

Paulesu，E.，Harrison，J.，Frith，C.D.(1995).The physiology of coloured hearing a PET activation study of colour-word synaesthesia.Brain，118(3)，661–676.

Rothen，N.，Wantz，A.L.，Meier，B.(2011)Training synaesthesia.Perception，40，1248—1250.

Rouw，R.，Scholte，H.S.，＆ Colizoli，O.(2011)Brain areas involved in synaesthesia:A review.Journal of Neuropsychology，5，214 –242.

Rouw，R.，＆ Scholte，H.S.(2007).Increased structural connectivity in grapheme-color synesthesia.Nature Neuroscience，10(6)，792–797.

Rouw，R.，＆ Scholte，H.S.(2010).Neural basis of individual differences in synesthetic experiences.Journal of Neuroscience，30(18)，6205–6213.

Simner J.(2012).Defining synaesthesia.British Journal of Psychology，103，1–15

Simner，J.，＆ Bain，A.E.(2013).A longitudinal study of grapheme-color synaesthesia in childhood:6/7 years to 10/11 years.Frontiers in human neuroscience，7:603.

Specht，K.，＆ Laeng，B.(2011).An independent component analysis of fMRI data of grapheme– colour synaesthesia.Journal of Neuropsychology，5，203–213.

Sperling，J.M.，Prvulovic，D.，Linden，D.E.J.，Singer，W.，＆ Stirn，A.(2006).Neuronal correlates of colour-graphemic synaesthesia:A fMRI study.Cortex，42(2)，295–303.

Steven，M.S.，Hansen，P.C.，＆ Blakemore，C.(2006).Activation of color-selective areas of the visual cortex in a blind synesthete.Cortex，42(2)，304–308.

Tomson，S.N.，Avidan，N.，Eagleman，D.M.，(2011).The genetics of colored sequence synesthesia:Suggestive evidence of linkage to 16q and genetic heterogeneity for the condition.Behavioural Brain Research，223，48–52.

Ward，J.，＆ Simner，J.(2003).Lexical–gustatory synaesthesia:Linguistic and conceptual factors.Cognition，89，237–261.

Weiss，P.H.，Shah，J.N.，Toni，I.，Zilles，K.，＆ Fink，G.R.(2001).Associating colours with people:A case of chromatic-lexical synaesthesia.Cortex，37，750–753.

Weiss，P.H.，Zilles，K.，＆ Fink，G.R.(2005).When visual perception causes feeling:Enhanced cross-modal processing in graphemecolor synesthesia.NeuroImage，28(4)，859–868.

Weiss，P.H.，＆ Fink，G.R.(2009).Grapheme-colour synaesthetes show increased grey matter volumes of parietal and fusiform cortex.Brain，132(1)，65–70.