沉積硅藻揭示的歷史時期水生植被信息——以梁子湖為例

張清慧 董旭輝 姚 敏 陳詩越 羊向東

(1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環境國家重點實驗室, 南京 210008; 2. 聊城大學環境與規劃學院,聊城 252059)

長江中下游地區是我國淡水湖泊分布最集中的地區。據統計, 全國面積大于1 km2的淡水湖泊中約40%分布在該地區, 大于 10 km2的淡水湖泊中有63%分布在該地區, 且大多數都是淺水湖泊, 具有面積大、水淺、換水周期較短及人類活動干擾強度大等特點[1]。在歷史上, 該區湖泊水生植物分布廣且種類豐富, 是此類湖泊生態系統的重要組分。20世紀中葉開始的大規模圍湖造田和 80年代興起的圍網養殖, 破壞了湖泊水生生物的生境, 其數量、群落構成發生了顯著變化; 大量農業肥料的使用, 城鄉居民生活垃圾等營養物質的輸入使大多數湖泊逐漸富營養化, 浮游植物異常增殖, 水生植被急劇萎縮,湖泊生態系統退化嚴重。據2001—2010年間沿江近100個湖泊的多次水質監測, 該區目前近 80%的湖泊已處于富營養, 甚至重富營養狀態[1]。

這種淺水湖泊中由于水體富營養化引起的水生植被特別是沉水植被的衰退和消失也是世界范圍內的普遍現象[2]。水生植物作為淺水湖泊生態系統重要的初級生產者之一, 對穩定湖泊生態系統的結構和功能起著重要作用[3]。首先, 作為湖泊的主要初級生產者, 為其他生物提供食物來源、棲息地與產卵場所; 其次, 作為湖泊水體凈化者, 能有效地降低水體中的營養鹽和污染物濃度, 改善水體溶氧狀況、提高水體透明度。通常, 根據湖泊中水生植被和浮游藻類的多寡, 湖泊可劃分為“草型”和“藻型”兩種穩定的生態狀態類型。湖泊生態修復就是把藍藻水華頻發、水質渾濁的富營養化藻型湖泊生態系統通過一定的途徑轉化為水生植物茂盛、水質清澈的草型湖泊生態系統[4]。因此, 水生植物群落的構成是健康淺水湖泊生態系統最為重要的特征之一。

影響水生植物生長和分布的環境因素眾多, 如水位、透明度、水質、其他生物組分[5,6], 營養鹽濃度、魚類群落、自然條件(如颶風事件等)等均可能觸發草型、藻型湖泊的相互轉變[3,4]。然而, 湖泊水生植物群落是生態系統長期演化的產物, 其形成及演化機制必須從歷史的視角加以考察。特別是現有的湖泊生態監測多始于環境惡化之后, 記錄時間也相對較短(一般<50年), 并且在強烈人類活動干擾下,現今大多數湖泊水生植物群落都發生了顯著變化[7]。因此, 基于現有湖泊的生態調查, 往往不足以提供不同狀況下湖泊的水生植物群落演替過程和特征,以及生態系統轉型的信息。另外, 在考慮利用水生植被進行湖泊生態修復時, 由于缺乏對湖泊自然過程的了解, 所選擇的植被是否曾經在湖泊中出現過,出現時是否有助于改善水體生態狀況等信息, 也無法從短期的監測記錄中了解到。在這種情況下, 很難避免生態修復過程本身對湖泊生態系統結構造成新的擾動, 達不到有序地恢復湖泊過去的生態群落的目的[8], 甚至可能造成新的物種入侵(例如水葫蘆引種)。因此, 了解歷史時期水生植物群落的變化可以提供湖泊長期生態環境演化過程信息, 并為淺水湖泊生態修復提供理論支撐[9]。

湖泊沉積物包含了豐富的生物和理化方面的信息, 是過去環境變化的窗口, 可以用來重建湖泊生態系統及其流域過去變化的歷史[10]。在普遍缺乏長期監測記錄的情況下, 基于湖泊沉積物研究的古湖沼學, 特別是古生態學技術是唯一能獲得歷史環境演變的有效手段。近年來, 在古湖沼學研究中, 許多生物指標(包括硅藻[11—13]、搖蚊[14]、孢粉[15]以及植物化石[16]等)已被廣泛地用來揭示水環境變化(包括營養、水文和水生植被等)的綜合信息。目前, 在長江中下游平原湖泊開展的前期工作[11,12]表明, 硅藻敏感地響應于環境變化, 能很好地指示湖泊營養、水文和水生植被等特征, 是古湖沼學研究使用最多的生物指標之一[13]。例如董旭輝等通過對該區 45個湖泊表層沉積硅藻與湖泊環境數據進行分析揭示了部分附生硅藻(如 Achnanthes minutissima、Cocconeis placentula、Nitzschia palea 等)對水生植被數量有明顯的指示意義[11]; Yang等對典型湖泊(龍感湖和太白湖)沉積柱中硅藻的研究表明: 在太白湖,沉積硅藻清楚地記錄了湖泊由草型向藻型階段轉變的過程; 在龍感湖, 沉積硅藻則更多的體現出草型湖的特征[17]。但由于缺乏歷史水生植被的直接證據,這些結論至今尚未得到證實。

本研究是以長江中下游地區一典型草型湖泊梁子湖為研究對象, 結合高分辨率測年技術, 利用沉積硅藻重建梁子湖歷史時期湖泊水生植被的演替過程, 并利用梁子湖水生植被的長期監測記錄作為歷史水生植被的直接證據對重建結果進行驗證, 試圖證實沉積硅藻記錄能否揭示過去水生植被的演化過程; 利用歷史時期流域環境信息, 揭示梁子湖水生植被演替的驅動因素, 為梁子湖水生植被保護、長江中下游淺水湖泊水生植被恢復提供理論依據。

1 研究區概況

梁子湖(30°05′-30°18′N, 114°21′-114°39′E)是湖北第二大湖, 位于湖北東部長江南岸, 垮武昌縣、鄂州市境, 與保安湖、三山湖和鴨兒湖緊鄰。湖泊面積304.3 km2, 平均水深4.2 m, 最大水深6.2 m[18]。氣候屬于北亞熱帶季風氣候, 年均氣溫 16.8℃, 極端最高與最低氣溫分別是 40.7℃和–12.9℃, 年無霜期為 275d, 年均降水量為 1263.4 mm。洪澇災害時有發生, 多年平均水位 17.8 m, 歷年最高水位27.8 m (1954年), 最低水位16.0 m (1992年)[18]。湖區水較淺、湖盆平坦、底泥肥沃, 水生植物種類繁多且覆蓋面積大, 并且保持著豐富的生物多樣性,為典型草型湖, 是世界自然保護聯盟(IUCN)、國際鳥類保護聯合會(ICBP)和國際重要濕地名錄確定的重要湖沼濕地。

目前梁子湖中沉水植被群落占絕對優勢, 主要種類有眼子菜科的種類: 以微齒眼子菜(Potamogeton mackianus)和菹草(P. crispus)為主、金魚藻(Ceratophyllum demersum)、穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、苦草(Vallisneria spiralis)、竹葉眼子菜(P.malaianus)和黑藻(Hydrilla verticillata)等; 浮葉植物群落被次之, 主要種類有四角菱(Trapa quadrispinosa)、蓮(Nelumbo nucifera)、芡實(Euryale ferox)、荇菜(Nymphoides peltatum)和萍蓬草(Nuphar pumilum)等;挺水植被主要種類是菰(Zizania caduciflora), 局部地區有蘆葦(Phragmites communis)、菖蒲(Acorus calamus)等, 但未形成群落[19,20]。在空間上, 梁子湖水生植被分布差異大, 東梁子湖為草型湖, 水生植被發育良好,覆蓋率為 95%左右; 前江大湖植被較少; 中湖基本上無水生植被[18]。在時間上, 該湖水生植被可能經歷了復雜的演變過程。根據1951—2001年間多次調查數據顯示, 期間水生植被經歷了恢復(1950s)→旺盛頂期(1980s)→急劇衰退(1990s)→逐步恢復(2000s)的幾個階段[21]。2010年 8月梁子湖又遭受了一次滅頂之災,持續的湖泊高水位導致>80%的水生植物死亡(新華社2010年8月14日報道)。

圖1 梁子湖及采樣點位置Fig. 1 Sampling sites of of Liangzi Lake

2 研究方法

2.1 樣品采集及實驗室分析

2011 年于東梁子湖(30°10′N, 114°37′E, 水深2.7 m)利用重力采樣器采集了長85 cm的柱狀沉積巖芯。沉積巖芯現場分樣, 每個子樣品厚度1 cm, 樣品密封帶回實驗室后<4℃保存以備分析測試。210Pb和137Cs年代測試采用美國EG&GOrtec公司生產的高純鍺井型探測器(HPGe GwL-120-15)在中科院南京地理與湖泊研究所進行測定。采用Constant Rate of Supply (CRS)模式結合1963年峰值時標的復合模式方法[22]來獲得梁子湖年代框架。沉積硅藻取約0.5 g沉積物, 先用 10%鹽酸去鈣質膠結物, 再用雙氧水去有機質, 離心清洗制片。硅藻種屬鑒定參照Krammer和 Lange-Bertalot的分類系統[23], 由于210Pb測年范圍的局限性, 只對63 cm以上的樣品進行分析。依據硅藻保存情況, 每個樣品的硅藻統計數控制在 300粒以上, 屬種豐度按百分比表示, 對硅藻序列不同演化階段的劃分利用Tilia-CONISS軟件進行[24]。

2.2 歷史時期水生植被信息的重建與對比

利用沉積附生硅藻重建梁子湖歷史時期湖泊水生植被的演替過程, 應用該湖水生植被的長期監測數據對重建結果進行驗證, 結果表明該湖沉積附生硅藻記錄對歷史時期水生植被的演替有較好的反映。基于此, 對梁子湖過去近 200年的水生植被覆蓋度進行了重建, 考慮到沉積物的分辨率和沉積時存在一定的混合, 對此重建結果用 Loess平滑得到過去近200年長期的水生植被覆蓋度曲線。

2.3 流域資料數據

湖北省歷年洪澇災害等級數據來源于文章《基于水位和雨量的洪澇受災面積評估模型研究》[25]。文中指出, 根據洪澇等級指數的范圍定義洪澇災害等級, I＞1.0 時為嚴重洪澇; 1.0≥I＞0 時為較重洪澇;0≥I＞–0.5時為一般洪澇; I≤–0.5 時為旱重于澇。

3 結果

3.1 沉積年代的確定

梁子湖沉積鉆孔中在23 cm處出現一137Cs峰值,對應于1963年的全球核試驗。考慮到長江中下游地區強烈人類活動的影響, 采用210Pb CRS模式的復合模式[22], 即用137Cs時標對CRS計算結果進行校正的模式對鉆孔沉積物進行年代計算, 以此獲得真實的鉆孔年代標尺。歷史時期沉積巖芯年代與深度對應關系如圖2所示。通過CRS模式計算的沉積巖芯的平均沉積速率為0.034 g/(cm2·a)。沉積巖芯63 cm處年代約為1850AD。

圖2 梁子湖年代-深度對應曲線Fig. 2 The relationship between chronology and depth in Liangzi Lake

3.2 沉積硅藻組合

梁子湖鉆孔沉積物共鑒定出硅藻28屬170種,包括附生、浮游和底棲類型(圖3)。其中, 附生種類總含量很高, 最高總含量達 73%, 且屬種豐富, 包括 Achnanthes minutissima、Fragilaria capucina、Cymbella spp.、Eunotia spp.、Gomphonema spp.、Gyrosigma acuminatum等。浮游種包括Aulacoseira granulata、A. ambigua、A. alpigae、Cyclotella pseudostelligera, C. meneghiniana等。底棲種以 Navicula和 Nitzschia的類型以及 Gyrosigma acuminatum為主。此外, 兼附生浮游的F. ulna也常以伴生種出現。根據硅藻豐度變化可劃分為 4個組合帶 2個亞帶,硅藻組合特征自下而上敘述如下:

圖3 梁子湖沉積柱主要的硅藻種群(圖中僅列舉含量高于2%的屬種)演替Fig. 3 The major diatoms(species with≥2% in at least one sample) in the sediment core from Liangzi Lake

LZ1 帶(63—37 cm; 1850—1942AD)總體特征是以浮游種占絕對優勢, 盡管附生硅藻總含量不低,但各個附生硅藻種類含量均不高, 不能成為優勢種組合。其中LZ1-1帶(63—49 cm; 1850—1918AD)主要以浮游種A. granulata占優勢, 最高含量達70%以上, 但波動很大。附生種類經常出現且波動較大, 如Eunotia spp.、Gomphonema spp.、A. minutissima、F.capucina等。底棲種 Navicula spp.與兼附生浮游的F. ulna偶有出現且含量極低。LZ1-2帶(49—37 cm;1918—1942AD)浮游種 A. granulata含量明顯增加,占絕對優勢。附生種類較上一帶含量減少, 且各個附生硅藻種類含量均相對不高(＜10%)。底棲種Navicula spp.仍保持一定含量, G. acuminatum在此帶開始出現。

LZ2帶(37—23 cm; 1942—1963AD)仍以浮游種A. granulata為優勢種, 與其同屬的A. ambigua含量含量較上一帶含量增加, A. granulata與A. ambigua互為消長關系。附生類型A. minutissima、F. capucina等亦有所增加。底棲種 Navicula spp.含量略增,Nitzschia的類型在此帶少量出現。兼附生浮游種F.ulna含量略增。

LZ3帶(23—11 cm; 1963—1994AD)浮游種 A.granulata呈減少趨勢, A. ambigua含量也明顯減少。較上一帶各附生硅藻含量進一步增加, 其中以A. minutissima、F. capucina的增加最為明顯。其中,F. capucina在 1972—1981年期間達到剖面的最大值。底棲種在此帶呈增加趨勢, 其中 G. acuminatum在此帶最為豐富, 并在17 cm(1981AD)處達到剖面最大值。兼附生浮游種F. ulna含量迅速減少甚至消失。

LZ4帶(11—0 cm; 1994—2011AD)附生種 A.minutissima呈明顯增加趨勢, 最高含量達 37%, 成為主要的優勢種, 而浮游種A. granulata含量迅速下降且呈減少趨勢, 為次優勢種, 其他附生種如 F.capucina, Cymbella spp., Gomphonema spp.無明顯變化, 仍保持著一定含量, 而Eunotia spp.含量減少甚至消失。底棲種Navicula spp.無明顯變化, Nitzschia的類型含量略增, 而G. acuminatum含量明顯減少。兼附生浮游種F. ulna在此帶含量顯著增加。

3.3 梁子湖歷史時期水生植被信息的重建及驗證

如圖 4所示, 梁子湖沉積柱附生硅藻變化趨勢與記載的水生植被不同的發展期的對比結果顯示:1950s附生硅藻呈增加趨勢, 對應于歷史記錄的水生植被恢復期; 1970s附生硅藻含量顯著增加, 到80年代初到頂峰值, 為水生植被顯著上升期; 1990s附生硅藻含量較80年代明顯減少, 為水生植被的衰退期; 2000s附生硅藻又呈增加趨勢, 為水生植被的逐步恢復期。水生植被不同的發展期與洪澇災害等級對應結果顯示: 水生植被的衰退期對應于高水位的特大洪澇年, 而恢復期、顯著上升期和逐步恢復期對應于相對較低水位的洪澇災害等級年。

圖4 梁子湖沉積柱附生硅藻變化趨勢與記載的水生植被不同的發展期的對比圖(a)和湖北省歷年洪澇災害等級圖(b)Fig. 4 The periphitic diatom communities in sediment cores from Liangzi Lake and the aquatic vegetation growth period from history records (a), and flood changes (b) over the past 60 years in Hubei Province

對梁子湖過去近200年的水生植被覆蓋度重建的結果如圖 5所示: 水生植被覆蓋度自1850AD以來呈快速增加趨勢并在 1905AD出現一峰值, 之后逐漸下降至 1935AD左右出現一低值, 之后開始增加, 60年代后呈顯著增加趨勢, 80年代初期達到頂峰, 而 1990s水生植被覆蓋度較 80年代減少, 至2000s又呈顯著增加趨勢。

圖5 梁子湖水生植被覆蓋度變化Fig. 5 The aquatic vegetation coverage in Liangzi Lake

4 討論

沉積硅藻記錄可以揭示梁子湖歷史時期水生植被覆蓋度的變化。在古湖沼學研究中, 許多其他沉積生物指標(如植物化石、孢粉等)也能記錄部分歷史湖泊植物群落的信息。例如 Sayer等利用沉積物中植物化石分析, 并結合該湖孢粉和硅藻等指標研究, 重建了該湖水生植被與浮游植物群落組成、生長季節在年際上的變化過程[26]。通常, 植物大化石對湖泊植被具有直接指示意義, 可以為湖泊水生植被演替提供直接證據[27,28]。但由于一些湖泊水生植物化石保存性差, 單獨利用植物大化石來推斷歷史時期湖泊水生植被存在一定缺陷。孢粉也是重建歷史時期湖泊植被的一種有效手段, 但主要用于陸生植被的重建[29,30], 且水生植物花粉產量相對較低,保存性較差[31], 因此重建的結果往往具有片面性。然而, 與植物化石和孢粉相比, 硅藻在水生植被重建方面有著獨特的優勢。通常, 附生硅藻種類優勢組合指示了水生植被的發育狀況良好[32]。梁子湖歷史記錄也很好地驗證了利用沉積硅藻推導的歷史水生植被演替情景。根據1951—2001年間多次調查數據顯示、期間水生植被經歷了恢復(1950s)→旺盛頂期(1980s)→急劇衰退(1990s)→逐步恢復(2000s)的幾個階段[21,33,34], 與沉積附生硅藻記錄基本一致(圖 4a), 表明附生硅藻對歷史時期水生植被的覆蓋度有較好的反映。

沉積硅藻記錄還可以揭示不同水生植物類型的變化。通過對長江中下游湖泊水生植物與其附生硅藻關系的研究發現(未發表數據), 各類附生硅藻對水生植物有明顯的選擇性, 由此進一步探討了附生硅藻種類指示不同水生植物類型(沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和挺水植物)的可行性。其中, A.minutissima、F. capucina、Gomphonema在沉水植物上出現的含量最高, 指示了其對沉水植物的選擇性較為明顯; Cymbella和Eunotia的種類對浮葉植物的選擇性非常明顯; G. acuminatum則在挺水植物及沿岸濕生植被上最為常見, 它的出現可以指示水生植物的增多或水體透明度的增加。如圖 3所示, A.minutissima、F. capucina、Gomphonema在鉆孔中一直存在且為含量相對較高的優勢種表明沉水植被是鉆孔點附近水域主要的水生植被。1972AD前, A.minutissima含量較少, 之后含量大幅度升高, 成為主要優勢種且在表層含量達到最高, 其含量變化表現了梁子湖沉水植物由少到多的發育過程。1972—1981AD, F. capucina和G. acuminatum在此階段含量最高, 指示了在這一階段水生植物最為發育, 分別指示沉水植物和挺水植物的發育。另外, G. acuminatum的較高含量也指示了此階段水生植物的大量發育和水體透明度的增加。這也與歷史記錄中80年代水生植被的顯著上升期一致。1990s后, Eunotia和 G. acuminatum含量減少甚至消失, 其含量變化分別指示了浮葉植物和挺水植物及沿岸濕生植物的減少。因此, 從群落演替來看, 歷史時期梁子湖以沉水植被為主且呈增加趨勢, 而浮葉植物和挺水植物群落減少。這與1951—2001年間多次調查數據結果比較一致。據1951—2001年間多次調查數據結果表明, 梁子湖水生植被的優勢群落生活型未發生變化,仍以沉水植物群落為主, 挺水植被中蘆葦群落已消亡, 浮葉群落分布面積也變小[21]。因此, 沉積硅藻記錄對歷史時期水生植被不同生活型的變化也有較好地反映。

影響水生植物生長和分布的環境因素眾多, 如水質、水位、透明度、其他生物組分等。近年來大量研究表明洪澇所導致水位變化是影響水生植被發育的重要因子[35]。當洪水引起的水位快速上升超過沉水植物發育的水深閾值時, 會抑制沉水植物的生長; 而洪水也會引起水體渾濁度的迅速增加, 從而影響光照和光透度, 進而使得植物的水下光合作用受阻[36]。特別是在過水性淺水湖泊, 洪水是導致水生植被突然減少的重要因素。受洪水的影響, 湖泊高水位持續時間長、湖水透明度降低、水生植被不能進行有效的光合作用, 從而導致代謝紊亂, 再加上水流造成的物理損傷、病害、被取食等原因, 使水生植被大量死亡[36,37]。據資料顯示: 1998年的特大洪水導致梁子湖水生植物覆蓋率減少了 50%, 水質由二類退化為四類[38]; 2010年8月份該湖持續的高水位導致>80%的水生植物死亡(新華社2010年8月14日報道)。另外, 在Okeechobee 湖28 年的觀測資料顯示, 沉水植物生物量與高水位呈負相關,與透明度呈正相關[39]。由此可見, 洪水是影響梁子湖水生植被發育的重要因素之一, 有效的水生植被的修復, 必須避免湖泊出現連續的高水位時期, 同時還需要保持較高的水體透明度。值得指出的是, 20世紀50年代以來, 隨著的人類活動增強, 由此引起的流域土壤侵蝕速率加快和入湖營養鹽的增多, 尤其是磷的增加, 促進了藻類生物的發育和營養的富集, 一定程度上抑制了水生植物的發育。據資料顯示, 目前梁子湖營養狀態已從貧營養型進入中營養型, 局部已接近富營養型, 主要是氮磷、超標[40]。顯然, 營養富集勢必對水生植被的發育產生影響,具體反饋機制仍需進一步分析。

盡管本研究證實了沉積硅藻在反演歷史時期水生植被信息上的可靠性, 但同其他古生態指標一樣,硅藻的保存性在一定程度上會影響水生植被重建結果的精度。硅藻在埋藏過程中會受外力的作用(如風力、水力及動物攜帶等)的影響進行搬運和擴散, 其堅硬的硅質殼體也會受到不同程度的磨損, 影響到其保存完整性。例如, 有研究表明較強的水動力環境不利于沉積硅藻的保存[41]。在歷史上, 長江中下游地區大多數湖泊湖盆較淺平, 與長江聯系密切自然相通, 保持著較高的水體交換能力, 水動力強度大[1,18]。根據作者所在團隊對長江中下游地區湖泊(如漲渡湖、巢湖、太白湖、龍感湖等)大量研究發現, 硅藻的保存性隨沉積年代的增加而變差。在本研究中, 梁子湖沉積硅藻50 cm以下深度的硅藻保存性逐漸變差, 因此基于該深度以下沉積硅藻的水生植被信息的反演可能存在誤差, 需謹慎解釋。

5 結論

該研究利用古湖沼學手段, 在建立高分辨率沉積物年代的基礎上, 利用沉積附生硅藻的演化序列對梁子湖歷史時期該湖水生植被的覆蓋度進行了重建, 研究發現: (1)沉積硅藻所揭示的歷史時期湖泊水生植被信息與該湖過去 50余年來監測所記錄的水生植被演化歷史一致, 是一種重建歷史時期湖泊水生植被信息的有效生物指標。(2)沉積硅藻記錄還可以揭示不同水生植物類型的變化。過去近200年來梁子湖以沉水植被為主且呈不斷增加趨勢, 而浮葉植物和挺水植物群落減少。(3)結合湖泊流域歷史環境數據, 揭示了洪水是影響該湖水生植被發育的一個重要因素。因此, 有效的水生植被的修復, 必須避免湖泊出現連續的高水位時期。本研究結果不僅為梁子湖水生植被的恢復提供了科學依據, 也為該區類似淺水湖泊富營養化治理提供了重要的生態學依據。