鎘脅迫對生菜種子萌發及幼苗生理特性的影響

徐劼+胡博華+戈濤+陳沁

摘要：水培條件下，以生菜（Lactuca sativa L.）種子為供試材料，研究0、5、10、20、40 mg/L鎘（Cd2+）處理對生菜種子萌發及幼苗生理特性的影響。結果表明，低濃度Cd2+（5 mg/L）脅迫對生菜種子萌發具有明顯的刺激作用，其中種子的發芽勢較沒有Cd2+脅迫處理的增加63.64%;發芽指數和活力指數均達到最大值，分別為40.30和119.29;而隨著營養液中Cd2+濃度的進一步升高，種子的萌發表現出明顯的抑制作用，發芽勢、發芽率顯著降低，發芽指數和活力指數逐步減小，且處理濃度越高種子發芽的抑制作用越明顯。與沒有Cd2+脅迫的處理相比，低濃度Cd2+（5 mg/L）脅迫對生菜幼苗生長也具有促進作用，根長、芽長、鮮質量增幅分別為16.04%、11.61%和11.59%，且生菜幼苗葉片中葉綠素a含量、葉綠素b含量以及葉綠素總量的水平均顯著升高;當Cd2+濃度>10 mg/L時，生菜幼苗生長明顯受到抑制，且葉綠素a含量、葉綠素b含量以及葉綠素總量的水平均顯著降低。相比較而言，Cd2+脅迫對生菜幼苗根生長的抑制作用大于對地上部的抑制作用，Cd2+脅迫對生菜幼苗葉片葉綠素a的影響作用小于對葉綠素b的影響。此外生菜幼苗根組織中丙二醛含量隨Cd2+濃度的增大而顯著增加。

關鍵詞：鎘脅迫;生菜（Lactuca sativa L.）;種子萌發;葉綠素;丙二醛

中圖分類號：S604;S636.2 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）20-4892-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.031

Effects of Cadmium Stress on Seed Germination and Physiological

Characteristics of Lettuce Seedling

XU Jie， HU Bo-hua， GE Tao， CHEN Qin

（College of Biological， Chemical Sciences and Engineering， Jiaxing University， Jiaxing 314001， Zhejiang， China）

Abstract： Effects of cadmium stress on seed germination and physiological characteristics of lettuce seedling were studied under five Cd2+ concentrations （0， 5， 10， 20， 40 mg/L） with solution culture. The results showed that low Cd2+ concentration stress（5 mg/L）significantly promoted the seed germination. The germination energy was increased by 63.64 % compared with the treatment with no Cd2+. Both the germination index and the vigor index reached the maximum of 40.30 and 119.29， respectively. The seed germination was significantly inhibited with the increase of Cd2+ concentration. The germination energy and the germination rate significantly decreased. The germination index and vigor index decreased gradually. The higher Cd2+ concentration， the more obvious inhibition of seed germination. The growth of lettuce seedling was promoted over 5 mg/L Cd2+ concentration compared with the treatment with no Cd2+. The increasing amplitude of root length， bud length and fresh weight was in the order of 16.04%， 11.61% and 11.59%. The contents of chlorophyll a， the chlorophyll b and the total chlorophyll increased significantly. With increase of Cd2+ concentration （Cd2+>10 mg/L） in nutrient solution， the seedling growth was depressed greatly. The contents of chlorophyll a， the chlorophyll b and the total chlorophyll decreased dramatically. Cd2+ had a stronger inhibiting effect on the growth of root than on the aerial part of seedling. The effects of Cd2+ on chlorophyll was lower than that on chlorophyll b. The content of MDA of seedling roots increased significantly with the increase of Cd2+ concentration.

Key words： Cd2+ stress; lettuce（Lactuca sativa L.）; seed germination; chlorophyll;MDA

生菜（Lactuca sativa L.）又稱葉用萵苣，屬于1～2年生菊科萵苣屬草本植物[1]。生菜作為一種富含礦物質和維生素的蔬菜，由于其具有較高的營養價值而被大眾廣泛食用。由于消費量的逐年增加，其種植面積也在不斷擴大[2]。

鎘（Cd2+）作為有機體的非需元素， 屬于環境中具有較高毒性的污染物并具有強烈的“三致”效應[3]，其存在不僅會影響農作物的生長[4]，而且最終會通過食物鏈對人體健康構成潛在威脅。環境中過量Cd2+的存在主要源于冶金、電鍍等行業“三廢”物質的無序排放、不合理處置，以及污水灌溉和含Cd2+肥料的施用等[5]。據文獻報道，我國農田Cd2+污染面積已經達到2.8×105 hm2，涉及11個省市的25個地區，而由此產生的Cd2+含量超標農產品每年可達1.46×1010 kg[6，7]。

目前有關Cd2+脅迫對油菜[8]、小白菜[9]、黃瓜[10]、絲瓜[11]等蔬菜、農作物生長發育的影響已有不少報道，但關于對生菜Cd2+脅迫的試驗研究甚少。種子萌發期生長狀況條件的變化將會直接影響作物后期的生長，尤其是重金屬污染物所產生的脅迫作用。為此筆者研究了Cd2+脅迫對生菜種子萌發及幼苗部分生理特性的影響，研究結論對生菜抗Cd2+栽培、控制Cd2+對生菜的污染具有一定的理論和現實意義，也能為明晰Cd2+污染對農業和生態安全的影響提供必要的基礎資料，并為Cd2+污染治理提供相關的理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?供試材料

供試生菜（Lactuca sativa L.）品種為玻璃生菜。

1.2 ?試驗設計

選擇大小均勻一致、子粒飽滿的生菜種子，先用5 g/L的K2MnO4溶液浸泡10 min進行消毒處理，隨后用去離子水沖洗干凈， 用濾紙將種子表面的水分吸干。將每份43粒種子置于墊有紗布的玻璃培養皿中，每個培養皿中加入含不同濃度Cd2+的營養液15 mL（營養液浸透紗布并完全浸潤種子）。試驗所用的營養液為改良的Hogland營養液，營養液組分如下（μmol/L）：1 000 Ca（NO3）2， 500 KH2PO4， 500 MgSO4， 23 H3BO3， 45 MnSO4， 0.8 CuSO4， 0.5 ZnSO4， 0.5 Na2MoO4， 5 Fe-EDTA。將CdSO4· 8H2O加入營養液配制成含5、10、20、40 mg/L Cd2+的營養液，將溶液pH調至6.0， 以不含Cd2+的營養液為空白對照（CK）。每個處理3個重復， 每個重復一個培養皿。最后將培養皿放入恒溫光照培養箱培養， ?培養箱溫度控制在25 ℃， ?光周期為10 h（晝）/14 h（夜）。培養期間每隔2 d更換1次營養液。試驗期間對種子的發芽情況及幼苗生長情況進行觀測，培養第七天對幼苗葉片的葉綠素含量及根組織中的丙二醛含量進行測定。

1.3 ?測定項目與方法

1.3.1 ?種子活力的測定 ?處理24 h后開始統計種子的發芽數（以胚根長度為種子縱徑長度一半為標準），發芽情況每隔1 d記錄1次。第三天統計發芽勢、第五天統計發芽率并計算發芽指數和活力指數。發芽勢=發芽初期正常發芽粒數（本試驗為3d）/供試種子數×100%;發芽率=發芽終期全部正常發芽粒數（本試驗為5 d）/供試種子數×100%;發芽指數（Gi）=Σ（Gt/Dt），式中Gt為Dt相對應的每天的發芽種子數，Dt為發芽時間;活力指數（Vi）=發芽指數（Gi）×S，式中S為發芽終期幼苗根的長度加上芽的長度。

1.3.2 ?其他測定方法 ?生長量的測定：種子發芽后（培養第七天），對幼苗的根長、芽長進行測量，按常規方法測定幼苗根長、芽長和植株鮮質量。采用鄒琦[12]的方法對生菜幼苗葉片的葉綠素含量進行測定;采用硫代巴比妥酸比色法測定生菜幼苗根組織中的丙二醛（MDA）含量[13]。

1.4 ?數據分析

數據結果均為3次重復試驗的平均值，采用SPSS 13.0統計分析軟件進行相關數據的分析及差異顯著性檢驗，采用Excel軟件進行繪圖。

2 ?結果與分析

2.1 ?鎘脅迫對生菜種子活力的影響

種子活力屬于復合概念，包括發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數等，能反映出種子對外界不良環境的耐受力和生產潛力等[14]。不同濃度的Cd2+對生菜種子活力的影響見表1。

由表1可知，不同濃度的Cd2+脅迫處理對生菜種子的活力存在不同的影響。低濃度Cd2+（5、10 mg/L）對生菜種子萌發具有顯著的刺激作用，當Cd2+濃度為5 mg/L時，生菜種子的發芽勢較對照增加63.64%;當Cd2+濃度為10 mg/L時，生菜種子的發芽勢較對照增加了36.36%。而隨著營養液中Cd2+濃度的繼續升高，生菜種子的萌發表現出明顯的抑制作用。

種子發芽率反映了種子發芽的多少，發芽勢則能反映出種子發芽的速度和整齊度。由表1可知，與空白對照相比，低濃度Cd2+脅迫（5、10 mg/L）對生菜種子的發芽率不存在影響;而當Cd2+的濃度達到20 和40 mg/L時，種子的發芽率顯著降低，且脅迫濃度越高種子發芽的抑制作用越明顯，與空白對照相比發芽率分別降低了17.07%和24.39%。

種子的活力指數和發芽指數是反映種子品質的另外2個重要指標。其中活力指數既能反映發芽率、發芽速度，又能反映生長勢及生長活力;而發芽指數則能夠反映種子的綜合活力[15]。由表1可知，低濃度Cd2+脅迫可以顯著增加種子的發芽指數和活力指數，當Cd2+濃度為5 mg/L時，生菜種子的發芽指數和活力指數均達到最大值，分別為40.30和119.29;隨著Cd2+濃度的升高，生菜種子的發芽指數和活力指數逐步減小。說明生菜種子對低濃度Cd2+（≤5 mg/L）具有一定的耐性;但隨著Cd2+脅迫的增強，當Cd2+濃度≥10 mg/L時，Cd2+脅迫對生菜種子的品質會產生一定程度的影響。

2.2 ?鎘脅迫對生菜幼苗生長的影響

幼苗生長是檢測土壤等環境污染的重要指標之一[16]。不同濃度Cd2+脅迫對生菜幼苗生長的影響結果見圖1和表2。

由圖1可知，與空白對照相比，當水培液中Cd2+濃度為20和40 mg/L時，生菜幼苗葉片出現黃化現象，且幼苗植株矮小，根系末端局部枯焦;而低Cd2+濃度（5 mg/L和10 mg/L）脅迫處理與空白對照相比幼苗生長則未出現明顯的受抑制現象。

由表2可知，當Cd2+濃度為5 mg/L時，與對照處理相比，根長和芽長顯著升高（根長增幅為16.04%，芽長增幅為11.61%，鮮質量增幅為11.59%）。隨著Cd2+濃度（10～40 mg/L）的升高，與對照相比，根長和芽長顯著降低，且濃度越高生長抑制作用越大。當Cd2+濃度為10 mg/L時，與對照相比，根長、芽長和鮮質量的抑制幅度分別為23.58%、46.45%和10.78%;當Cd2+濃度為20 mg/L時，與對照相比，根長、芽長和鮮質量的抑制幅度分別為60.38%、54.84%和21.29%;當Cd2+濃度為40 mg/L時，與對照相比，根長、芽長和鮮質量的抑制幅度分別為81.13%、62.58%和43.80%。相比較而言，Cd2+脅迫對生菜幼苗根生長的抑制作用大于對地上部的抑制作用。

2.3 ?鎘脅迫對生菜幼苗葉片葉綠素合成的影響

在重金屬脅迫環境下，植物的光合作用一般會受到抑制，其主要原因是葉綠素含量有所下降。生菜幼苗生長到第七天時，利用分光光度計測定各處理組幼苗葉片葉綠素的含量，不同濃度Cd2+脅迫對生菜幼苗葉片葉綠素含量的影響結果見表3。

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素物質，植物葉綠體中的葉綠素包括葉綠素a和葉綠素b，其含量的高低可以反映出植物光合作用的強弱[17]。由表3可知，當水培營養液中Cd2+濃度較低（5 mg/L和10 mg/L）時，與空白對照相比，生菜幼苗葉片中葉綠素a含量、葉綠素總量的水平均顯著升高，這也進一步說明低Cd2+脅迫促進生菜幼苗的生長;而當水培營養液中Cd2+濃度較高（20 mg/L和40 mg/L）時，與空白對照相比，生菜幼苗葉片中葉綠素a含量、葉綠素b含量以及葉綠素總量的水平均顯著降低，且濃度越高抑制作用越明顯。而幼苗葉片葉綠素a/葉綠素b比值則隨著Cd2+濃度的升高呈上升趨勢。

2.4 ?鎘脅迫對生菜幼苗根組織丙二醛含量變化的影響

不同濃度Cd2+脅迫對生菜幼苗根組織中MDA含量變化的影響結果圖2。

由圖2可知，與空白對照相比，Cd2+脅迫處理均導致幼苗根組織中的MDA含量顯著增加，當Cd2+濃度≥10 mg/L時，隨著營養液中Cd2+濃度的增大，MDA含量顯著增加，且各處理間均存在顯著差異;而當Cd2+濃度為5、10 mg/L時，兩處理之間不存在顯著差異。這些結果表明，高濃度Cd2+脅迫處理誘導生菜幼苗根細胞發生膜脂過氧化，對根細胞造成了明顯的毒害作用，且毒害作用與根細胞內活性氧自由基的過剩累積有關。

3 ?小結與討論

種子萌發階段屬于植物對外界環境因子最為敏感的階段[18]。通過觀察逆境脅迫下植物種子的萌發狀態，可以較為系統地認識該逆境環境對植物的傷害作用機理。研究發現低濃度的Cd2+脅迫能促進野茼蒿種子的萌發，而高濃度的Cd2+脅迫則對其種子萌發產生明顯的抑制作用[19]。吳鵬等[20]的研究結果也表明，低濃度Cd2+對大豆種子的發芽率、發芽勢、活力指數均有促進作用， 而Cd2+濃度增大則出現明顯的抑制作用。這些結論與本試驗的研究結果相一致。本研究的結果表明， 生菜種子對低濃度Cd2+（≤5 mg/L）具有一定的耐性;但隨著Cd2+脅迫的增強，當Cd2+濃度≥10 mg/L時對生菜種子的品質會產生一定程度的影響。段昌群等[21]認為之所以低劑量、短時間的重金屬脅迫會促進植物種子的萌發，主要是因為低劑量、短時間的重金屬脅迫可以提高或加速植物的某些生理生化反應。比如低濃度的Cd2+脅迫有可能在短時間內促進生菜種子萌發初期的蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等相關酶的活性，加速種子胚乳中營養物質的降解，促進其萌發代謝，從而提高生菜種子的發芽率;而過高濃度的Cd2+由于會影響淀粉酶、蛋白酶的活性使得種子內貯藏的淀粉和蛋白質的分解減弱，導致生菜種子萌發所需要的物質和能量獲取不足，因而對其萌發產生抑制作用。

種皮是種子抵抗外界逆境的一道有效屏障，當胚根萌動導致種皮破裂時，外界環境中的重金屬離子就會直接進入從而降低胚芽組織相關水解酶的活性，影響幼苗萌發時對營養物質的獲取，使得幼苗由于早期生長供能不足而發育遲緩[22]。本研究發現，與空白對照相比，低濃度Cd2+（5 mg/L）脅迫對生菜幼苗生長具有促進作用，根長、芽長、鮮質量增幅分別為16.04%、11.61%和11.59%;而當水培液中Cd2+濃度為20和40 mg/L時，生菜幼苗植株矮?。ǜL、芽長和鮮質量均受到明顯抑制）、根系末端局部枯焦，葉片出現黃化現象。研究認為，Cd2+脅迫造成植物幼苗生長發育遲緩的主要原因在于Cd2+能導致植物細胞染色體出現斷裂、黏連、畸變甚至液化的現象，同時通過影響鈣調蛋白（CaM）參與紡錘絲微管蛋白的組裝拆卸而導致細胞分裂周期延長，進一步抑制細胞分裂并最終導致幼苗根系生長受阻[23，24]。

在大多數情況下，葉片葉綠素含量降低意味著植物光合作用減弱，而光合作用減弱則會進一步影響到植物的新陳代謝活動。本研究結果表明，當Cd2+濃度>10 mg/L時，與空白對照相比，生菜幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b含量以及葉綠素總量的水平均顯著降低，且濃度越高抑制作用越明顯。究其原因，有研究認為Cd2+脅迫會導致植物葉片細胞的葉綠體結構受損，因而導致葉綠素的生物合成受阻[25]。也有研究認為Cd2+脅迫會同時抑制植物葉片細胞中δ-氨基-γ-酮戊二酸的合成和葉綠素酸酯還原酶的活性，而這兩者是葉綠素合成的關鍵因子，因此導致葉細胞中葉綠素的合成受阻[26]。此外，還有研究認為Cd2+可以與酶蛋白的-SH基或其他活性基團結合，影響植物對營養元素Zn、Fe等的吸收和轉移而導致葉綠素降解[27]。在植物光合作用的過程中，葉綠素b主要負責光能的收集，葉綠素a則主要負責光能的轉化， 葉綠素a/葉綠素b則是表征植物受逆境脅迫損害程度大小的生理指標之一[28，29]。研究發現，在Cd2+脅迫條件下， 黃菖蒲葉片的葉綠素a/葉綠素b的比值有增大趨勢[30];而番茄葉片的葉綠素a/葉綠素b比值則出現降低趨勢[31]。本研究發現生菜幼苗葉片葉綠素a/葉綠素b比值隨著Cd2+濃度的升高呈上升趨勢，說明Cd2+脅迫對生菜幼苗葉片葉綠素a的影響小于對葉綠素b的影響。研究結論的差異可能是因為不同種類植物葉片中的光合色素對Cd2+脅迫的敏感程度存在一定差異。

植物在逆境環境下，細胞膜中的不飽和脂肪酸會在活性氧自由基的攻擊下發生過氧化作用而生成MDA，從而造成細胞質膜受到損傷，導致細胞質膜的選擇性功能受到破壞，并最終導致細胞內電解質大量外滲。因此植物不同組織器官MDA含量的高低變化可以反映細胞膜脂過氧化作用的強弱及細胞質膜的變性程度[32]。本研究結果表明，生菜幼苗根組織中內膜脂過氧化的程度受Cd2+脅迫濃度的影響非常明顯，水培液中Cd2+濃度越高，幼苗根組織中的MDA含量越高，細胞膜脂過氧化作用越強，幼苗受到的毒害作用越大。

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植物在逆境環境下，細胞膜中的不飽和脂肪酸會在活性氧自由基的攻擊下發生過氧化作用而生成MDA，從而造成細胞質膜受到損傷，導致細胞質膜的選擇性功能受到破壞，并最終導致細胞內電解質大量外滲。因此植物不同組織器官MDA含量的高低變化可以反映細胞膜脂過氧化作用的強弱及細胞質膜的變性程度[32]。本研究結果表明，生菜幼苗根組織中內膜脂過氧化的程度受Cd2+脅迫濃度的影響非常明顯，水培液中Cd2+濃度越高，幼苗根組織中的MDA含量越高，細胞膜脂過氧化作用越強，幼苗受到的毒害作用越大。

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植物在逆境環境下，細胞膜中的不飽和脂肪酸會在活性氧自由基的攻擊下發生過氧化作用而生成MDA，從而造成細胞質膜受到損傷，導致細胞質膜的選擇性功能受到破壞，并最終導致細胞內電解質大量外滲。因此植物不同組織器官MDA含量的高低變化可以反映細胞膜脂過氧化作用的強弱及細胞質膜的變性程度[32]。本研究結果表明，生菜幼苗根組織中內膜脂過氧化的程度受Cd2+脅迫濃度的影響非常明顯，水培液中Cd2+濃度越高，幼苗根組織中的MDA含量越高，細胞膜脂過氧化作用越強，幼苗受到的毒害作用越大。

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