單種群增長和多種群競爭的數學模型

吳望生

摘 要 本文首先簡要介紹Malthus和Logistic兩種單種群增長模型，然后詳細介紹雙種群競爭的Volterra模型和多種群的Gause-Lotka-Volterra模型，通過幾種模型的比較和分析，得出一些有益的啟示。

關鍵詞 數學模型 種群 增長 競爭

中圖分類號：O152.7文獻標識碼：A

The Mathematical Models of Population Growth and Competition

WU Wangsheng

（School of physics and Optoelectronic Engineering， Yangtze University， Jingzhou， Hubei 434023）

Abstract Population growth mathematical models of Malthus and Logistic are introduced at first. Then the Volterra model and Gause-Lotka-Volterra models of population competition are studied. At last， through the comparison and analysis of several models， we obtained the beneficial enlightenment.

Key words mathematical model; population; growth; competition

1 引言

本文介紹了幾種典型的種群增長和競爭模型，如單種群的Malthus增長模型、Logistic增長模型和雙種群競爭的Volterra模型，及多競爭者的對稱性Gause-Lotka-Volterra 模型，概述了前人對這些模型的動力學行為的研究。

1.1 Malthus模型

英國經濟學家馬爾薩斯在分析人口出生與死亡情況的資料提出了著名的Malthus模型：

= ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（1）

式中常數項為人口凈增長率，設為出生率，為死亡率，則有 = 。其解為：

（） = ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （2）

其中 = （）為初始時刻時的種群數。Malthus模型預測人口呈幾何級數增長，通過比較有史以來的人口記錄，可以發現人口增長的實際情況與Malthus模型的結果驚人的一致。按Malthus模型計算，人口數量每34.6年翻一番，但是自然資源是有限的，人口不可能無限制倍增，所以Malthus模型假設的人口凈增長率不可能始終保持常數，它應當受人口數量的限制。研究表明Malthus模型實際上只有在種群基數不太大時才合理，當種群增大到一定程度，各成員之間由于有限食物和生存空間等原因，可能爆發生存競爭而減少種群數量。

1.2 Logistic模型

人口凈增長率應與人口數量有關，即 = （），對Malthus模型引入一次項，令（） = ，得：

= （）或 = （） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（3）

（3）式被稱為Logistic模型，由荷蘭數學生物學家Verhulst首先提出。式中一次項系數為負，因此當種群數量很大時，會抑制自身的增長，故該項也被稱為競爭項。（3）式可改寫為：

= （） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（4）

式中假定環境中能供養的種群數量的上限為（可近似看作常數），表示當前的種群數量，則為環境還能供養的種群數量，種群增長率與兩者的乘積成正比。（4）式表明，由于生存空間和自然資源的有限，不可能供養無限增長的種群，當種群數量接近承載容量極限時，由于人均資源占有率的下降及環境惡化、疾病增多等原因，出生率將降低而死亡率則會提高。實驗發現Logistic模型能很好地符合統計規律，因此該模型也被稱為統計籌算律。

1.3 Lotka-Volterra模型

20世紀40年代，美藉科學家A.J.Lotka和意大利數學家V.Volterra分別獨立提出了二維捕食者與食餌的P-P模型，即Lotka-Volterra模型。該模型奠定了種間競爭關系的理論基礎，對現代生態學理論的發展產生了重大影響。

意大利生物學家D′Ancona在的研究魚類種群相互制約關系時發現，一戰期間阜姆港收購的食肉魚占總漁貨量的比例有明顯的增加。戰爭期間捕魚量大幅下降，但捕獲量的下降為什么會導致鯊魚、鰩魚等食肉魚比例上升，即對捕食者有利而不是對食餌有利呢？D′Ancona請教Volterra，后者將魚分為兩類。一類為食用魚（食餌），數量（），另一類為食肉魚（捕食者），數量（），建立了捕食者和食餌的P-P模型：

（5）

方程組（5）反映了在沒有人工捕獲的自然環境中食餌與捕食者之間的相互制約關系。為解釋D′Ancona發現的現象，引入捕撈能力系數（0<<1），表示單位時間內捕撈的魚占總量的百分比。方程組（5）改寫為：

（6）

顯然由于捕撈能力系數的引入，食用魚的平均量有了增加，而食肉魚的平均量卻有所下降，越大，食用（下轉第51頁）（上接第43頁）魚的數量反而因捕撈它而增加。

P-P模型表明人類捕魚對食用魚有利而對食肉魚不利，在一定限度內多捕魚（如<），能使食用魚的平均數量增加而使食肉魚的平均數量減少。該模型的結果有著廣泛的應用前景，例如當農作物發生病蟲害時，不要濫用殺蟲劑，因為殺蟲劑在殺死害蟲的同時也可能殺死害蟲天敵，害蟲與其天敵構成一個雙種群捕食系統，濫用殺蟲劑可能會使害蟲更加猖獗。

1.4 Gause-Lotka-Volterra 模型

Gause-Lotka-Volterra （GLV） 方程組是描述生態系統之中個物種相互競爭的一個簡單的模型，由個一階微分方程描述：

= （）[（）] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （7）

其中（）描述物種的種群數量，是它的固有生長速率，是物種和物種的種間競爭系數。這組方程是可以合理描述生態系統的最簡單的方程，有著極其廣泛的應用。

2 分析與結論

Malthus模型假設種群增長率為一常數，也被稱為該種群的內稟增長率。Logistic模型則假設環境只能供養一定數量的種群，從而引入了一個競爭項。Lotka-Volterra種間競爭模型是對Logistic模型的延伸，Gause-Lotka-Volterra模型則可描述生態系統之中多個物種的相互競爭，也被稱作廣義的Lotka-Volterra模型，其退回到一維形式就是著名的Logistic模型。上述模型雖然都是為了研究種群數量的增長情況而建立的，但它們也可用來研究其他實際問題，只要這些問題的數學模型有相同的微分方程即可。值得注意的是，用模擬近似法建立微分方程來研究實際問題時必須對求得的解進行檢驗，看其是否與實際情況相符，否則就得找出不相符的主要原因，從而對模型進行修改。

參考文獻

[1] 許國志等.系統科學[M].上海：上海科技教育出版社，2000.

[2] 李棟.耦合異宿環振子的動力學行為及若干應用[D].北京：北京師范大學，2009.