樟樹光合作用“午休”現象初步探討

張賜成 張 猛

（湖南師范大學 資源與環境科學學院，湖南 長沙410081）

0 引言

工業革命以來大氣層中CO2濃度不斷升高已成為不爭的事實[1-2]。而CO2濃度升高是導致全球氣候變化的的主要原因[2]。大氣中CO2濃度的變化是由全球碳循環過程中“碳庫”之間的交換量發生改變所造成。森林生態系統是陸地生態系統的主要組成部分，它具有多種功能和效益。森林生態系統中的植物通過光合作用，吸收CO2，放出O2，把大氣中的CO2轉化為有機物，以生物量的形式固定貯存下來，因此植物光合作用固碳對全球的碳平衡具有非常重要的貢獻。

然而光合作用速率受到復雜環境因子，例如光照、相對濕度、溫度、CO2濃,度等的制約[4]。光合作用速率在中午或午后出現明顯降低現象稱為光合作用“午休”，其現象廣泛存在于自然界的植物當中。然而對光合作用“午休”現象的研究主要集中在農業作物上[5-7]。而對森林樹種特別是亞熱帶樹種的研究報道鮮少。

樟樹（Cinnamomum camphora）作為一種典型的亞熱帶樹種，其廣泛的分布于中國中南地區，對當地生態、水文環境，局部小氣候有著重要的影響。同時樟樹也是優良的城市綠化樹種。本文以15年生的樟樹作為研究對象，基于攜便式光合作用儀測定，初步探討了樟樹的光合作用“午休”現象及其產生該現象的原因。

1 材料和方法

1．1 觀測場地

觀測場地位于長沙市西郊（112°53′20″E,28°09′46″N,海拔 70m），附近丘陵上生長亞熱帶常綠闊葉林，主要包括樟樹（Cinnamomumcamphora）、楓 香 （Liquidambar formosana）、 苦 櫧 （Castanopsis sclerophylla）、 白 櫟（Quercus fabri）。該地處于亞熱帶季風濕潤氣候區，溫和濕潤，季節變化明顯。冬暖夏熱，四季分明；春秋短促，冬夏綿長，充分體現了亞熱帶大陸性季風氣候的典型特點。由于受季風條件的影響，該地區季節溫度變化顯著。年平均氣溫17.2℃，1月最冷為4.7℃，7月最熱為29.4℃。年降水量1361.6mm，年平均雨日152d，但降水主要集中在3-5月份。

1.2 光合作用測定

觀測實驗從2013年7月8到10號在晴朗無云天氣中進行。選取冠層頂端朝南面的成熟健康葉10-12片，使用美國基因公司生產的便攜式光合作用分析儀Li-Cor-6400XT（Li-Cor Inc,USA）進行測定。

觀測項目包括凈光合速率（An）、氣孔導度（gs）、細胞間 CO2濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）等參數，待儀器參數穩定時記錄下讀數。每次測定讀取3～5個相對穩定的值，重復上述操作1次。在測量過程中，葉室中CO2濃度與環境CO2濃度保持一致。所有在光合作用測定都是在光合有效輻射（PAR）大于1000μmol.m-2s-1下進行的（光合有效輻射光飽和時水平）。每次測量的時間選擇在當天8:00-18:00，除中午13點鐘外以2小時的間隔進行測定。

1．3 數據分析處理

文中用Excel進行統計，將每個時間段測得數據計算其均值及標準偏差，用Excel繪圖，并進行回歸相關分析。

2 結果分析

2．1 凈光合速率和蒸騰速率日變化

凈光合速率和蒸騰速率日變化如圖1所示。凈光合速率表現出明顯的“午休”現象，凈光合速率值在8:00左右最大(17μmol.m-2s-1)，隨后光合速率逐漸降低，在14:00左右達到最低值 （10.3μmol.m-2s-1），到16：00左右光合速率有緩慢的恢復增加到11.6μmol.m-2s-1，到18:00時刻光合速率值有輕微降低。然而，蒸騰速率日變化曲線呈單峰曲線，其最大值在 12:00左右（5.5mmol H2Om-2s-1），從 8:00到 12:00，蒸騰速率逐漸增加，從12:00到14:00蒸騰速率急劇下降，隨后從14:00到18：00蒸騰速率緩慢降低。

圖1 凈光合速率和蒸騰速率日變化

2.2 葉片溫度和葉片VPD

葉片溫度和葉片VPD日變化有著相似性，都呈單峰曲線狀，即先增加后減小（圖2）。但是它們出現最大值的時間點不同。葉片溫度的最大值出現在16:00左右，其最大值為35.3℃。VPD出現的最大值的時間相比于溫度要提前，在14:00時刻左右，其最大值約為2.46kPa。葉片溫度的變化幅度較小，特別從10：00到16:00期間段溫度變化不大，從33.49℃變化到35.3℃，而VPD的日變化范圍較大，其值從最小1.2kPa變化到最大值2.46kPa。

圖2 葉片溫度與飽和水汽差（VPD）日變化

2．3 氣孔導度（gs）和細胞間 CO2（Ci）濃度

氣孔導度日變化曲線與凈光合速率極為相近（圖3），都表現為先減小后增加且出現最大值和最小值的時間點也一致。氣孔導度的最大值出現在8:00左右，最小值在14:00左右。 Ci日變化相比于gs不顯著，在14:00出現最低值，其變化范圍在250-290μmol/mol之間。 由此推斷出葉片氣孔導度減小，進入細胞內CO2受阻，葉綠體內光合作用過程可利用的CO2的濃度降低是導致樟樹出現光合作用午休現象的主要原因。

圖3 氣孔導度（gs）與胞間CO2濃度的日變化圖

2．4 水分利用效率（WUE）和內在水分利用效率(IWUE)

水分利用效率 （WUE）是光合速率與蒸騰作用速率的比值（An/Tr），用于評價吸收一單位的CO2消耗水的量。內在水分利用效率（IWUE）定義為An/gs，用來評價氣孔的效率。WUE與IWUE日變化如圖4所示。WUE的變化趨勢與凈光合速率類似，最大值出現在早上8：00（4.26μmol CO2/mmol H2O），最小值出現在 14:00（2.19μmol CO2/mmol H2O），之后有小幅度的回升。然而，IWUE則表現為單峰曲線，其最大值出現在WUE為最小值時間點，其最大值為52.36μmol CO2/mol H2O，而其它時間點IWUE觀測值大小接近，都在45μmol CO2/mol H2O作用范圍內。

圖4 WUE和IWUE日變化圖

2．5 凈光合速率與葉片溫度、VPD之間的關系

對凈光合速率與葉片溫度、VPD之間進行回歸分析，其結果顯示：凈光合速率與VPD之間呈顯著的負相關性（p＜0.01）；凈光合速率與葉片溫度之間的相關性不顯著（p=0.11）。這表明VPD是凈光合速率降低的主要原因，但VPD的增加主要是由溫度的升高造成的，因此溫度和VPD對凈光合速率其共同其作用。

3 結論與討論

夏天中午前后，光照強烈，中午12:00點時刻的光照強度超過2000μmol.m-2s-1；溫度高，最高溫度大于35℃；VPD值高，此刻容易出現生光合“午休”現象。關于產生光合作用“午休”的原因，由于學者研究所選用的材料不同，研究時所處的環境不同，因此得出的結論也差異很大。高輝遠等[6]對甘薯作物的研究發現，在產生光合作用午休現象時刻，光合作用酶羧化效率，氣孔導度等都顯著降低，并且此刻細胞間隙CO2濃度（Ci）下降，氣孔阻力增加，這表明氣孔導度下降是造成甘薯光合午休現象的主要原因。李新國等[8]研究也表明，銀杏在強光脅迫下，凈光合速率的減小主要是由于氣孔導度的下降所導致，而光抑制效應不是引起光合速率降低的主要原因。然而，郭延平等[9]指出，在中午強光處理后，溫州蜜柑葉片表現出最大熒光（Fm）、量子效率（AQY）、光化學效率（Fv/Fm）、初始熒光（Fo）、電子傳遞速率（ETR）下降，說明中午凈光合速率值減小是發生了光抑制，而不是由于氣孔導度下降所引起。也有學者認為“光合午休”，這一現象是某些植物內在遺傳特性導致的，是植物長期適應環境變化而形成的內生節律，其證據是，在適宜天氣條件下，也出現中午光合速率下降[10]。Grassi等[11]學者對生長在地中海氣候條件下的植物Arbutus unedo L研究表明，光合午休是由氣孔的因素和非氣孔因素（包括光合作用酶Rubisco的羧化活性，電子傳遞速率）共同造成的，并定量的分析了各個因素對光合“午休”效應的貢獻量，而且表明各個因素的貢獻量隨季節不同而變化。

在本文研究中樟樹的光合“午休”現象主要是由VPD和溫度共同造成。中午前后，溫度升高,空氣相對濕度減少，葉片里外水汽飽和壓力差迅速增大（圖2），為防止水分過度消耗，維持葉片水分在一定范圍內，氣孔關閉,氣孔導度降低（圖3），凈光合速率減小。而VPD的增大，一方面降低氣孔導度，另一方面增加葉片里外飽和水汽差，因此蒸騰速率剛開始隨著VPD的增加而上升，而后隨著氣孔的關閉而降低（圖1）。VPD的增加伴隨著溫度的上升，高溫對植物凈光合速率產生抑制主要是通過降低光合化學系統PSII的效率實現[12]。

［1］Torbert,H.A,Prior S A,Rogers H H,et al,2000.Review of elevated atmospheric CO2effects on agro-ecosystem:residue decomposition process and soil Cstorage[J].Plant Soil,224:59-73.

［2］Zak,D.R,Pregitzer,K.S,King,J.S,et al.2000.Elevated atmospheric CO2,fine roots and the response of soil microorganisms:A review and hypothesis[J].New Phytol,147:201-222.

［3］Houghton,R.A,Davidson,A.E,Woodwell,G.M.1998.Missing sinks,feedbacks,and understanding the role of terrestrial ecosystems in the global carbon balance[J].Glob Biogeochem Cys,12:25-34.

［4］許大全．光合作用“午睡”現象的生態、生理、生化[J].植物生理學通訊，1990，26（6）：5-10.

［5］舒英杰,周玉麗,郁繼華.2006.茄子Pn日變化及光合 “午休”的生理生態因子分析[J].中國農學通報,22(9):225-228.

［6］高輝遠,鄒琦.大豆光合午休原因的分析[J].作物學報,1994,20(3):357-362.

［7］鄭國生,鄒琦.田間大豆群體光合午休及噴灌效應[J].華北農學報,1994,9(1):44-47.

［8］李新國,許大全,孟慶偉．銀杏葉片光合作用對強光的響應[J]．植物生理學報，1998,24(4):354-360.

［9］郭延平,張良誠,洪雙松,等．溫州蜜柑葉片光合作用的光抑制[J]．園藝學報,1999,26(5):281-286.

［10］胡緒嵐,張上隆．國外果樹光合作用研究進展[J]．園藝學文摘,1983(5):1-9.

［11］Grassi,G.,Ripullone,F.,Borghetti,M.,Raddi,S.,&Magnani,F.2009.Contribution of diffusional and non-diffusional limitations to midday depression of photosynthesis in Arbutus unedo L[J].Trees,23(6):1149-1161.

［12］Epron,D.,et al.1992.Photosynthesis of oak trees [Quercus petraea(Matt.)Liebl.]during drought under field conditions:diurnal course of net CO2assimilation and photochemical efficiency of photosystem II[J].Plant Cell Environ,15(7):809-820.