重金屬污染對根系的影響

劉偉強 鐘小玉 薛文濤

(河源市清潔生產中心，廣東 河源517000)

1 重金屬污染的現狀及危害

重金屬是指密度大于5.09/cm3的一類金屬元素，其中包括汞(Hg)、鎘(Cd)、鉛(Pb)、鉻(Cr)、鎳(Ni)等多種金屬元素。隨著工業的發展，采礦和冶煉等“三廢”排放、土地城市化、工業化、汽車尾氣排放以及農業的集約化經營，土壤和水體中受重金屬元素Cd、Pb和Ni等污染日趨嚴重。據統計，我國目前受重金屬污染的耕地面積占全國耕地總面積的16%，每年因土壤污染而損失的糧食產量達1000萬噸。不少城市土壤和水體中重金屬污染超標率高達50%以上，有些甚至超標濃度高達50多倍。

2 重金屬污染對根系形態的影響

重金屬污染條件下，植物的根生物量一般會隨重金屬濃度的升高而下降，本研究結果也顯示低濃度的鎘處理對梧桐幼苗根生物量影響不大，而隨著鎘溶液濃度的增加，其根的生長受到強烈影響，生物量迅速減少。而且的根系受到高濃度鎘的影響，生長緩慢，15到30 d之間幾乎沒有任何生長。結合測定時對根系肉眼觀察，高濃度處理條件下根系呈現褐色，長時間處理則表現出黑色壞死狀。所以推斷，高濃度鎘溶液條件下，重金屬鎘破壞了根系細胞的正常結構，造成細胞破裂壞死，從而影響了根的正常發育生長，造成高濃度鎘溶液條件下梧桐幼苗根系生物量的減少。高濃度鎘處理條件下根系生物量的減少是通過根系的形態變化來實現的。一般的研究結果表明，高濃度重金屬脅迫條件下，根的長度變短，根系變小。本試驗研究結果也表明，重金屬鎘處理梧桐幼苗以后，高濃度處理降低根長，導致根體積和根表面積的減少，這可能是因為：在高濃度條件下，鎘引起根尖細胞分裂受阻，細胞結構遭到破壞，特別是表皮細胞的崩解脫落導致未成熟細胞的死亡，降低了根對水分的吸收，從而影響了根的正常生理，造成根系生長受阻。另一方面高濃度鎘還強烈抑制了梧桐根尖數的產生和分叉數的形成，從而抑制了整個根系的橫向發育，造成高濃度下根系變小的現象。低濃度鎘脅迫下對植物根系形態的研究較少，而本研究結果表明，在低濃度鎘處理條件下，對根系形態影響更明顯。一方面，低濃度(1mg/L)處理組與對照相比，根長并沒有太大變化，但是根體積和根表面積卻增加顯著，可能是因為低濃度時，鎘促進了幼苗根系產生較多的根微毛，從而表現出根長不變的情況下根表面積和根體積增加的現象。另外一方面，在低濃度(1mg/L)時，鎘對根長的延伸影響不大，但是根尖的數目卻明顯減少，即低濃度的鎘不影響根尖的生長，但影響根尖的發生。這一現象目前還沒有很好的解釋，有待進一步的研究.而且本研究還發現，重金屬鎘對梧桐幼苗根縱向生長(根長、根表面積、根體積)發生較大影響的濃度為20mg/L，而對根橫向生長(根尖和根系分叉數)的較明顯的影響發生在5mg/L時，說明，重金屬鎘對梧桐幼苗根系的橫向生長影響要大于對根的縱向生長方面。其中對根尖的發生在短時間和低濃度上都表現的最為明顯（圖1）。

3 金屬脅迫下的根際pH、Eh 特征

3.1 根際pH環境

由于植物根系的作用根際pH狀況明顯不同于土體，其變化范圍可高于或低于土體1-2單位。 不同植物種類之間根際pH的變化存在很大差異，禾本科植物對氮肥的形態比較敏感，吸收銨態氮則根際pH下降，吸收硝態氮則根際pH上升。 而一些豆科植物不論是吸收銨態氮還是硝態氮，都會導致根際pH下降。蕎麥的表現又有所不同，其體內似乎有一種自動調節根際pH變化的機制：當根系吸收硝態氮時，先使根際pH升高，上升到一定程度時又迅速下降，以保持根系生長的最適pH條件。對一些耐低營養的基因型植物的研究發現，在養分貧瘠的條件下，植物根系往往分泌出大量的有機酸，使得根際環境酸化，從而使根際鐵、磷等養分得到活化。陰陽離子吸收的不平衡是造成根際的pH變化的主要原因。此外，肥料的類型、土壤緩沖性能、根系呼吸和微生物代謝產生的CO2等也將對根際pH產生一定的影響。

圖1 在不同鎘濃度下，根尖形態A為不加鎘處理的根尖，B為濃度0.25μM鎘處理的根尖，C為B為濃度250μM鎘處理的根尖

研究發現，重金屬環境脅迫對根際pH也將產生較大的影響。Kennedy等（1986）的研究表明，Cd對根系透根電位(transroot potential)和根系H+分泌存在抑制作用，在培養液中50μmol·L-1的Cd2+能使質子泵受抑60%（Hynes,1990），而根系質子的原初主動分泌(質子泵)為細胞膜上的ATP酶所催化，是陰陽離子透過質膜的次級運轉的動力來源（Hynes,1990），這表明了Cd等重金屬可通過影響根系對陰陽離子的吸收平衡來影響根系代謝，進而影響根際環境特征。根際pH環境的變化，將直接或間接地對重金屬在根際中的固定和活化狀況產生影響，同時也是植物對重金屬抗性的重要機理之一。禾本科植物在缺鐵脅迫下可誘導根系分泌質子作用加強，造成根際pH下降，鐵元素得到活化，但與此同時，也提高了根際重金屬的遷移活化性能，使得重金屬的毒性增強。Chen等（1992）的研究發現隨著黃棕壤根際pH的提高或紅壤根際pH的下降，根際土對Cd的吸附也將相應地增強或減弱。周建華等對大麥不同品種耐鋁性與溶液pH的研究發現，同樣的氮素供應條件下，耐性大麥品種根際pH水平高于敏感性品種，研究認為具有較高耐鋁性的大麥品種對鋁的抗性的獲得與其根際pH的自動調節機制有很大關系。就一般重金屬而言，pH的降低可導致碳酸鹽和氫氧化物結合態重金屬的溶解、釋放，同時也趨于增加吸附態金屬的釋放。因此，根際的酸化將導致重金屬的活化，使其毒性增強，反之pH的增加，則有利于重金屬的固定，使其遷移能力降低，毒性減弱。但類金屬砷的情況有所不同，其在溶液中常呈陰離子態存在，當pH在強酸或強堿的條件下，溶解度反而增加。這些形態上的改變，都將影響其活性，并進一步影響其在土壤-植物系統中的遷移轉化狀況。

3.2 根際氧化-還原狀況

在植物根系的作用下，根際氧化-還原狀況與土體存在顯著差異。研究表明，由于根系和微生物的呼吸作用以及根系分泌物中的還原物質的作用，旱作植物的根際氧化-還原電位一般可低于土體50-100mV。植物類型的差異、生育期的不同以及營養元素狀況對根際的Eh都將產生一定的影響。水稻由于其根系特殊的泌氧功能，使得根區的氧還電位和溶解氧濃度始終高于根外土壤。根際環境的Eh條件對重金屬的形態轉化和毒性具有重要的影響。許多重金屬如Cr、As、Hg等，在環境中均以多種價態存在，而不同價態的重金屬其毒性差異可以很大。如在含砷量相同的土壤中，水稻易受害，而對旱地作物幾乎不產生毒害。這主要是由于漬水條件下，土壤呈還原態環境，而旱地土壤Eh則較高，在淹水條件下存在的還原態As3+比氧化態As5+易溶4-10倍，其毒性也顯著高于As5+。Shuman等（1997）的研究表明，由于水稻根際中高Eh環境，使得根際鐵錳氧化物增加，從而降低了根際Zn有效態濃度。對一般的重金屬元素的研究認為，在還原條件下可增強重金屬的固定作用，這主要是由于Cd、Zn、Ni、Co、Cu、Pb等重金屬都能與還原條件下的S2-形成難溶性的硫化物，使它們的遷移性和生物可給性降低，從而大大減輕了重金屬的生物毒性。

4 重金屬脅迫條件下的根系分泌物

一般認為，植物在重金屬脅迫條件下，可以通過調節根泌物的組成來改變根際狀態以適應外界環境。如在鋁脅迫條件下，耐鋁作物根際有機酸的積累增加，以緩解鋁的毒害。Hue等以棉花為指示作物進行解毒實驗，認為有機酸的解毒能力與OH/COOH在主碳鏈上的相對位置有關。并將有機酸分為三種類型：檸檬酸為強解毒型，蘋果酸為中解毒型，乙酸、乳酸為弱解毒型。但近來也有相反的結論認為根系低分子的有機酸對重金屬具有增溶的作用，從而增強了重金屬在作物中的富集。此外，一些根系分泌物(主要是高分子凝膠物質)能對重金屬產生吸附、絡合作用，從而使其固定，減輕其生物毒性，被認為是重金屬向根系遷移的“過濾器”。胡紅青等人用砂培法研究了不同鋁濃度的營養液處理后，小麥根系分泌氨基酸和糖類的種類和數量的變化。結果表明，鋁脅迫下小麥根細胞膜受到損害，透性增加，并引起植物體內碳氮代謝紊亂）。一些研究表明，重金屬的脅迫使得根系游離脯氨酸的分泌量增加，并認為這是重金屬根際解毒的機制之一，但這一理論還有待于進一步證實。由此可見，根系分泌物對重金屬的根際形態轉化起著重要的作用。但由于根泌物對重金屬的影響并不只是簡單的化學反應。根系的分泌作用也在積極的改變著微生物的活動狀態、土壤的理化性質，而這些變化反過來又進一步影響重金屬在根際環境中的遷移和轉化。

5 根際微生物效應

在植物根際，由于有較高濃度的碳水化合物、氨基酸、維生素和其它生長因子的存在，使之成為微生物活動旺盛的區域。研究表明，根際中微生物的數量一般為非根際的5-40倍左右（王建林,1993）。這些微生物的活動對根際土壤性質的改變、養分的有效性以及重金屬的固定活化等都具有重要的影響。

重金屬對微生物效應的研究由來已久，Hosfall總結出金屬陽離子的毒性順序:Ag＞Hg＞Cu＞Cd＞Cr＞Ni＞Co＞Zn。并指出這種順序可因生物種類的不同而略有差異。通過研究，人們發現重金屬的毒性還與其與蛋白質中巰基親合力的大小有關。事實上兩者順序非常相似，即Hg≌Ag＞Cu＞Pb＞Cd＞Zn。Khan等（1998）人的實驗結果表明Cd、Pb、Zn的加入導致了紅壤中微生物生物量的顯著下降,其生物毒性依次為Cd＞Zn＞Pb。

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