新論“卡爾文循環”

徐霞

在人教版高中生物教材必修1光合作用一節中，提到了著名的卡爾文循環.在102頁教材指出美國科學家卡爾文等用小球藻做實驗：用

14C標記14CO2，供小球藻進行光合作用，然后追蹤檢測其放射性，最終探明了CO2中的碳在光合作用過程中轉化成有機物中碳的途徑，這一途徑稱為卡爾文循環.

在《生物學雜志》2008年第25卷第4期的一篇文章《簡述“卡爾文循環”》中第一段是這樣的：光合作用過程分為光反應和暗反應2個階段.其中，暗反應階段CO2分子中碳原子的轉移途徑一直是中學生物教學中的重、難點問題.關于該問題，中學生物教材中描述如下：“在暗反應階段中，綠葉通過氣孔從外界吸收進來的二氧化碳，不能直接被【H】還原，它必須首先與植物體內的C5結合，這個過程叫二氧化碳的固定，一個二氧化碳分子被一個C5分子固定后，很快形成兩個C3分子，在有關酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】還原，隨后，一些接受能量并被還原的C3經過一系列變化，形成糖類；另一些接受能量并被還原的C3經過一系列變化，又形成C5，從而使暗反應階段的化學反應持續的進行下去.”關于這段話如果不結合實際反應過程進行分析，很容易使學生誤解為：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖類途徑轉移.為了糾正這種可能的誤解，進一步明確暗反應階段中碳原子的轉移途徑，本文特引入“卡爾文循環（ Calvin cycle）”的概念并進行具體分析.文章的最后一段是這樣說的：這樣也能間接說明CO2分子中碳原子的轉移途徑為：CO2→C3→糖類【1】.

顯然作者認為CO2中的碳在光合作用過程中只轉化成有機物中的碳.教材后面的習題中有一道選擇題，就是關于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教輔如《步步高大一輪復習講義》還特別強調：CO2中的C進入C3但不進入C5，最后進入（CH2O），C5中的C不進入（CH2O），可用放射性同位素標記法證明【2】.由此看來，很多人就把教材中的那句話理解成了CO2中的C只進入了有機物中.是這樣嗎？如果在再生的C5中也檢測到了放射性，那么這種說法是否欠妥呢？

關于這個問題，筆者專門翻閱了以前的高校教材《普通生物學》（陳閱增主編）和生物化學（王鏡巖主編），對卡爾文循環加深了理解，大致概括如下：

卡爾文循環（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應的一部分.反應場所為葉綠體內的基質.循環可分為三個階段： 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每個CO2附著在一個稱為RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步驟的酶是RuBP羧化酶.這個反應的產物是一種含六個碳而且非常不穩定的中間產物，其立即就會分裂為2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （還原）

每摩爾的3-磷酸甘油酸從ATP取得一個磷酸，再從NADPH（即【H】）取得兩個電子將3-磷酸甘油酸變成3-磷酸甘油醛（G3P）.其實從Calvin cycle中所直接制造出來的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.為了要合成1 mol這種化合物，整個循環過程必須發生三次，固定3 mol CO2.當我們在追蹤循環的每一個步驟時，別忘了就是要注意這3 mol CO2在整個反應過程中的變化情形.

每3 mol的CO2就可產生六摩爾的G3P，但是只有1 mol的這種三碳糖能夠被合成葡萄糖或其它糖類（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脫離了循環而被植物細胞所使用，但是其他的5 mol則必須被回收以形成3 mol的RuBP保證再循環.因此要合成1 mol葡萄糖則必須固定6個CO2，形成12個G3P，其中2個用于合成葡萄糖，其余10個則用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受體再生）

在一連串復雜的反應中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個步驟被重新分配為3 mol的RuBP.為了完成這個步驟，此循環多耗費了3 mol的ATP，然后現在RuBP又準備好了要再度接收CO2，整個循環又可以繼續.在合成1 mol G3P方面，總共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反應可再補充這些ATP和NADPH.

根據卡爾文循環的三個階段，筆者推測，CO2 中的放射性既能在有機物又能在C5中檢測到.循環中平衡方程可簡單地描述為：

CO2+C5→2個3-磷酸甘油酸→2個3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6個CO2的C分別存在于6個G3P中）

其中2個 G3P →葡萄糖等有機物 其余10個G3P→ 6個C5

在人教版高中生物教材必修1光合作用一節中，提到了著名的卡爾文循環.在102頁教材指出美國科學家卡爾文等用小球藻做實驗：用

14C標記14CO2，供小球藻進行光合作用，然后追蹤檢測其放射性，最終探明了CO2中的碳在光合作用過程中轉化成有機物中碳的途徑，這一途徑稱為卡爾文循環.

在《生物學雜志》2008年第25卷第4期的一篇文章《簡述“卡爾文循環”》中第一段是這樣的：光合作用過程分為光反應和暗反應2個階段.其中，暗反應階段CO2分子中碳原子的轉移途徑一直是中學生物教學中的重、難點問題.關于該問題，中學生物教材中描述如下：“在暗反應階段中，綠葉通過氣孔從外界吸收進來的二氧化碳，不能直接被【H】還原，它必須首先與植物體內的C5結合，這個過程叫二氧化碳的固定，一個二氧化碳分子被一個C5分子固定后，很快形成兩個C3分子，在有關酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】還原，隨后，一些接受能量并被還原的C3經過一系列變化，形成糖類；另一些接受能量并被還原的C3經過一系列變化，又形成C5，從而使暗反應階段的化學反應持續的進行下去.”關于這段話如果不結合實際反應過程進行分析，很容易使學生誤解為：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖類途徑轉移.為了糾正這種可能的誤解，進一步明確暗反應階段中碳原子的轉移途徑，本文特引入“卡爾文循環（ Calvin cycle）”的概念并進行具體分析.文章的最后一段是這樣說的：這樣也能間接說明CO2分子中碳原子的轉移途徑為：CO2→C3→糖類【1】.

顯然作者認為CO2中的碳在光合作用過程中只轉化成有機物中的碳.教材后面的習題中有一道選擇題，就是關于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教輔如《步步高大一輪復習講義》還特別強調：CO2中的C進入C3但不進入C5，最后進入（CH2O），C5中的C不進入（CH2O），可用放射性同位素標記法證明【2】.由此看來，很多人就把教材中的那句話理解成了CO2中的C只進入了有機物中.是這樣嗎？如果在再生的C5中也檢測到了放射性，那么這種說法是否欠妥呢？

關于這個問題，筆者專門翻閱了以前的高校教材《普通生物學》（陳閱增主編）和生物化學（王鏡巖主編），對卡爾文循環加深了理解，大致概括如下：

卡爾文循環（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應的一部分.反應場所為葉綠體內的基質.循環可分為三個階段： 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每個CO2附著在一個稱為RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步驟的酶是RuBP羧化酶.這個反應的產物是一種含六個碳而且非常不穩定的中間產物，其立即就會分裂為2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （還原）

每摩爾的3-磷酸甘油酸從ATP取得一個磷酸，再從NADPH（即【H】）取得兩個電子將3-磷酸甘油酸變成3-磷酸甘油醛（G3P）.其實從Calvin cycle中所直接制造出來的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.為了要合成1 mol這種化合物，整個循環過程必須發生三次，固定3 mol CO2.當我們在追蹤循環的每一個步驟時，別忘了就是要注意這3 mol CO2在整個反應過程中的變化情形.

每3 mol的CO2就可產生六摩爾的G3P，但是只有1 mol的這種三碳糖能夠被合成葡萄糖或其它糖類（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脫離了循環而被植物細胞所使用，但是其他的5 mol則必須被回收以形成3 mol的RuBP保證再循環.因此要合成1 mol葡萄糖則必須固定6個CO2，形成12個G3P，其中2個用于合成葡萄糖，其余10個則用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受體再生）

在一連串復雜的反應中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個步驟被重新分配為3 mol的RuBP.為了完成這個步驟，此循環多耗費了3 mol的ATP，然后現在RuBP又準備好了要再度接收CO2，整個循環又可以繼續.在合成1 mol G3P方面，總共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反應可再補充這些ATP和NADPH.

根據卡爾文循環的三個階段，筆者推測，CO2 中的放射性既能在有機物又能在C5中檢測到.循環中平衡方程可簡單地描述為：

CO2+C5→2個3-磷酸甘油酸→2個3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6個CO2的C分別存在于6個G3P中）

其中2個 G3P →葡萄糖等有機物 其余10個G3P→ 6個C5

在人教版高中生物教材必修1光合作用一節中，提到了著名的卡爾文循環.在102頁教材指出美國科學家卡爾文等用小球藻做實驗：用

14C標記14CO2，供小球藻進行光合作用，然后追蹤檢測其放射性，最終探明了CO2中的碳在光合作用過程中轉化成有機物中碳的途徑，這一途徑稱為卡爾文循環.

在《生物學雜志》2008年第25卷第4期的一篇文章《簡述“卡爾文循環”》中第一段是這樣的：光合作用過程分為光反應和暗反應2個階段.其中，暗反應階段CO2分子中碳原子的轉移途徑一直是中學生物教學中的重、難點問題.關于該問題，中學生物教材中描述如下：“在暗反應階段中，綠葉通過氣孔從外界吸收進來的二氧化碳，不能直接被【H】還原，它必須首先與植物體內的C5結合，這個過程叫二氧化碳的固定，一個二氧化碳分子被一個C5分子固定后，很快形成兩個C3分子，在有關酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】還原，隨后，一些接受能量并被還原的C3經過一系列變化，形成糖類；另一些接受能量并被還原的C3經過一系列變化，又形成C5，從而使暗反應階段的化學反應持續的進行下去.”關于這段話如果不結合實際反應過程進行分析，很容易使學生誤解為：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖類途徑轉移.為了糾正這種可能的誤解，進一步明確暗反應階段中碳原子的轉移途徑，本文特引入“卡爾文循環（ Calvin cycle）”的概念并進行具體分析.文章的最后一段是這樣說的：這樣也能間接說明CO2分子中碳原子的轉移途徑為：CO2→C3→糖類【1】.

顯然作者認為CO2中的碳在光合作用過程中只轉化成有機物中的碳.教材后面的習題中有一道選擇題，就是關于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教輔如《步步高大一輪復習講義》還特別強調：CO2中的C進入C3但不進入C5，最后進入（CH2O），C5中的C不進入（CH2O），可用放射性同位素標記法證明【2】.由此看來，很多人就把教材中的那句話理解成了CO2中的C只進入了有機物中.是這樣嗎？如果在再生的C5中也檢測到了放射性，那么這種說法是否欠妥呢？

關于這個問題，筆者專門翻閱了以前的高校教材《普通生物學》（陳閱增主編）和生物化學（王鏡巖主編），對卡爾文循環加深了理解，大致概括如下：

卡爾文循環（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應的一部分.反應場所為葉綠體內的基質.循環可分為三個階段： 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每個CO2附著在一個稱為RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步驟的酶是RuBP羧化酶.這個反應的產物是一種含六個碳而且非常不穩定的中間產物，其立即就會分裂為2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （還原）

每摩爾的3-磷酸甘油酸從ATP取得一個磷酸，再從NADPH（即【H】）取得兩個電子將3-磷酸甘油酸變成3-磷酸甘油醛（G3P）.其實從Calvin cycle中所直接制造出來的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.為了要合成1 mol這種化合物，整個循環過程必須發生三次，固定3 mol CO2.當我們在追蹤循環的每一個步驟時，別忘了就是要注意這3 mol CO2在整個反應過程中的變化情形.

每3 mol的CO2就可產生六摩爾的G3P，但是只有1 mol的這種三碳糖能夠被合成葡萄糖或其它糖類（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脫離了循環而被植物細胞所使用，但是其他的5 mol則必須被回收以形成3 mol的RuBP保證再循環.因此要合成1 mol葡萄糖則必須固定6個CO2，形成12個G3P，其中2個用于合成葡萄糖，其余10個則用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受體再生）

在一連串復雜的反應中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個步驟被重新分配為3 mol的RuBP.為了完成這個步驟，此循環多耗費了3 mol的ATP，然后現在RuBP又準備好了要再度接收CO2，整個循環又可以繼續.在合成1 mol G3P方面，總共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反應可再補充這些ATP和NADPH.

根據卡爾文循環的三個階段，筆者推測，CO2 中的放射性既能在有機物又能在C5中檢測到.循環中平衡方程可簡單地描述為：

CO2+C5→2個3-磷酸甘油酸→2個3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6個CO2的C分別存在于6個G3P中）

其中2個 G3P →葡萄糖等有機物 其余10個G3P→ 6個C5