空間參照框架的產生機制及與認知機能的關系*

李英武 于 宙 韓 笑

(中國人民大學心理學系, 北京 100872)

在日常生活中, 意識清醒的個體時時刻刻需要組織空間信息, 表征物體的空間方位。個體表征空間方位的方式, 稱為空間參照框架(Freksa,Habel, & Wender, 1998)。O’Keefe和Nadel (1978)認為, 可以根據參照物的不同, 將個體表征空間方位的方式分為兩種：自我中心參照框架(Egocentric Reference Frame)和環境中心參照框架(Allocentric Reference Frame)。自我中心參照框架的參照物是自身, 基于自身與物體的相對位置編碼物體的空間方位。當自身位置改變時, 物體的方位信息隨之改變。但自我中心參照框架提供的物體方位信息并不穩定, 當個體移動時, 需要重新表征物體的空間方位信息(Simonnet, Vieilledent, & Tisseau,2013)。環境中心參照框架的參照物是太陽和地球經緯線, 或某一地表特征(如, 山, 峽谷, 海岸線等), 基于環境與物體的關系編碼物體的空間方位(Nunez & Cornejo, 2012)。當個體移動時, 環境中心參照框架提供了穩定的空間方位信息(Jiang &Swallow, 2013)。因此, 當自身位置發生變化, 物體的方位信息并不會改變。

1 空間參照框架的產生原因

研究證實, 盡管空間參照框架的認知機能相同(Chan, Baumann, Bellgrove, & Mattingley, 2013a),任一空間參照框架均可正確清晰地表征物體空間方位(Simonnet et al., 2013)。但個體在表征空間方位信息時, 偏好不同的參考框架。

一方水土養一方人, 其中自然地理環境是產生偏好的重要因素。處于不同的自然地理環境下,會發展出不同的空間術語, 進而影響個體對物體空間方位的表征和表達(Levinson, 1997; 張積家等, 2007)。如, 我國南方人偏好自我中心的參照框架, 而北方人則偏好環境中心的參照框架(張積家,劉麗虹, 2007)。日出東方, 日落西方, 正午太陽位于南方。中國南方地區多陰雨, 少見太陽, 難以采用環境中心參照框架表征物體位置。北方多晴天,易于采用環境中心參照框架。

空闊環境中個體偏好環境中心參照框架, 狹小環境中個體偏好自我中心參照框架(Istomin &Dwyer, 2009)。在環境信息刺激下, 個體兩種空間參照框架會同時激活, 再基于環境特征, 例如,房間幾何形狀(張積家, 劉麗虹, 石艷彩, 2008;Kelly & McNamara, 2008)等信息, 選用某一空間參照框架, 抑制另一空間參照框架(Carlson & Van Deman, 2008)。南方多丘陵, 山地, 地勢崎嶇不平,個體長期生活在山間狹小的平地上, 生活空間相對狹小。北方多平原、高原, 個體生活環境寬敞,視野開闊。個體生活在一定環境中, 容易激活相應的空間參照框架(Greenauer, Mello, Kelly, &Avraamides, 2013)。

在有顯著坐標軸的環境中, 更易采用環境中心參照框架, 相反則采用自我中心參照框架(Mou,2004)。顯著坐標軸指的是環境的幾何結構, 例如,房間的幾何形狀(特別是矩形)或突出的地標。行為學認為可以用“對齊效應(alignment effect)”進行解釋(Kelly & McNamara, 2008), 不論是在動態還是靜態的空間認知任務中都出現了“對齊效應” (Chan,Baumann, Bellgrove, & Mattingley, 2013b), 采用虛擬現實技術的研究也驗證了類似結論(Kelly,Sjolund, & Sturz, 2013)。神經生理學的研究也從側面證實了此觀點。在與突出坐標軸的對齊的空間任務中, 激活了腹側視覺通路(環境中心參照框架的生理基礎), 在未與突出坐標軸對齊的空間任務中, 激活了背側視覺通路(自我中心參照框架的生理基礎) (Chan et al., 2013a)。當場景中有逼真的背景時, 個體更容易激活自我中心參照框架(Johannsen & De Ruiter, 2013)。

2 空間參照框架的發展過程

從經典的兒童空間學習理論(Theory of Spatial Learning)視角來看, 個體對空間的表征是從自我中心表征發展到環境中心表征, 從基本粗糙的空間表征發展到先進復雜的空間表征(Piaget &Inhelder, 1997), 環境中心表征是在自我中心表征的基礎上發展起來的(Hazen, 1978)。該理論認為,新生兒自身位置相對固定, 與環境的互動較少,加之處理自我中心空間方位信息的神經機制位于較低級的皮層。人類大腦不同結構成熟的時間不同, 對13名健康兒童8至10年的縱向追蹤發現, 低級皮層成熟先于高級皮層, 皮層成熟是認知機能成熟的先決條件(Gogtay et al., 2004)。因此, 新生兒傾向于采用自我中心參照框架來表征位置信息。

同時, 運動會促進相關皮層的成熟(Portugal et al., 2013)。前庭和動覺系統輸入的信息, 對促進環境中心參照框架相關皮層的成熟至關重要。爬行標志著嬰兒空間認知能力質的飛躍, 爬行有助于兒童確定他們在環境中的位置(Thelen & Smith,1996)。對3～6歲兒童空間參照框架發展情況的研究發現, 3歲的兒童已不單純采用自我空間參照框架, 表現出了成人空間認知能力的全部核心成分,開始采用環境中心參照框架(Nardini, Burgess,Breckenridge, & Atkinson, 2006)。對6～10歲兒童研究發現, 10歲兒童可以在小規模環境中靈活地整合和切換兩類參照框架, 環境中心參照框架發育成熟(Moraleda, Broglio, Rodríguez, & Gómez, 2013)。

然而, 隨著研究技術的進步, 大量理論和實證證據支持兩個空間參照框架的生理機制和習得過程是同時的(Ishikawa & Montello, 2006; Mou et al., 2004; Zaehle et al., 2007)。與自我中心參照框架生理機制的成熟時間類似, 環境中心參照框架的生理基礎—海馬, 在人類15個月時已經完全成熟(Kretschmann, 1986), 具備采用兩類參照框架的生理基礎。Ishikawa和Montello (2006)采用縱向研究反駁了Siegel和White (1975)提出的空間表征發展的階段理論, 認為個體兩個空間參照框架的習得過程是同時發生的。采用虛擬現實技術,在學習階段允許被試自發采用自己偏好的參照框架編碼空間信息, 在測試階段, 測驗被試在兩類參照框架間轉換的速度和精確度。結果發現, 被試可以即時切換到非偏好的空間參照框架, 證明兩類空間參照框架的信息是同時習得的(Igloi,Zaoui, Berthoz, & Rondi-Reig, 2009)。同時, 環境中心參照框架只是空間框架的一種具體形式, 并不需要耗費大量認知資源, 也不需要基于自我中心參照框架提供的空間信息(Moraleda et al., 2013)。

兩個參照框架同時并存, 個體在表征他人行為時, 也是同時采用兩個參照框架(Wiggett, Downing,& Tipper, 2013)。先是基于環境特征, 例如, 房間幾何形狀(Kelly & McNamara, 2008)等信息, 選用某一空間參照框架, 再抑制另一空間參照框架(Carlson & Van Deman, 2008)。Gramann等(2005)采用虛擬現實技術, 指導被試相繼采用偏好參照框架和非偏好參照框架, 研究發現, 兩種條件下被試反應的精確度幾乎一致, 證明了兩類空間參照框架同時并存。

基于以上研究, Gramann (2013)等提出空間參照框架形成的三個步驟：大腦中同時存在兩種空間參照框架的生理基礎; 特定的刺激會激活某一空間參照框架的神經回路; 長期對某一空間參照框架的持續激活可以形成對該空間參照框架的偏好。

空間參照框架的發展持續終身。在同類環境中生活的時間越久, 與此類環境的互動越多, 個體對相應空間參照框架偏好度越強。但這并不意味著個體不會采用另一空間參照框架。雖然, 個體對某一空間參照框架存在偏好, 并伴隨生理機制改變(Chan et al., 2013a), 但這類改變是可逆的。現代社會人員流動頻繁, 社會文化和地理環境可能發生改變, 個體先前偏好的空間參照框架,可能不適用于新環境。現有的空間參照框架會同化新的空間記憶, 新空間參照框架可以重組現有的空間記憶(Greenauer et al., 2013; Kelly &McNamara, 2010)。個體逐漸形成了對另一類空間參照框架的偏好。

3 空間參照框架的生理機制

嚙齒動物海馬中位置細胞的發現開啟了對不同空間參照框架生理機制的研究(O'Keefe &Nadel, 1978)。隨著腦成像等研究技術的進步, 對生理機制的研究越來越明確。最常用的腦成像技術是功能性磁共振成像(fMRI), 通過測量局部腦血流量的變化以確定該腦區的激活度(Matthews& Jezzard, 2004)。研究發現涉及空間認知的主要腦區(見圖1), 包括：內側顳葉, 特別是海馬、海馬旁回等, 其中包括旁海馬皮質、內嗅皮層和邊緣皮層(Chrastil, 2013)。內側顳葉包括部分涉及空間學習、空間記憶的腦區(Lech & Suchan, 2013),海馬旁回不同于旁海馬皮質, 海馬旁回范圍更為廣泛。除了內側顳葉和頂葉, 空間認知也涉及壓后皮質(位于扣帶皮層附近) (Wolbers & Buchel,2005)。尾狀核也在空間認知中發揮重要作用(Bohbot, Gupta, Banner, & Dahmani, 2011)。內側顳葉中的特定神經細胞也與空間認知有關, 包括：位置細胞、頭向細胞、網格細胞。海馬中的位置細胞和內嗅皮層中的網格細胞參與個體對空間方位的動態表征空間, 同時在空間記憶的存儲中起至關重要的作用(Whitlock, Sutherland, Witter,Moser, & Moser, 2008)。大量腦成像研究發現, 人類在虛擬現實中的空間認知任務會激活從顳葉到頂葉再到額葉的復雜神經網絡(Chrastil, 2013;Nemmi, Boccia, Piccardi, Galati, & Guariglia, 2013;Wolbers & Buchel, 2005; Zaehle et al., 2007)。Nemmi (2013)等采用fMRI技術運用柯西塊敲擊測驗(the Corsi block tapping test, CBT)和柯西行走測驗(the walking Corsi test, WalCT)研究發現,兩類任務均激活了由海馬, 海馬旁回, 尾狀核,頂葉和壓后皮質, 以及右側舌回, 距狀溝, 背外側前額葉皮層等區域組成的神經網絡。

圖1 空間認知的主要腦區

3.1 環境中心參照框架的生理機制

對采用不同空間參照框架的空間認知任務的研究發現, 采用環境中心參照框架會激活海馬,杏仁核, 海馬旁回, 邊緣皮層, 內嗅皮層, 眶額葉皮層等部位(Banner, Bhat, Etchamendy, Joober, &Bohbot, 2011; Bohbot, Lerch, Thorndycraft, Iaria,& Zijdenbos, 2007; Chrastil, 2013; Zaehle et al.,2007)。環境中心參照框架的生理機制還包括海馬中的位置細胞和內嗅皮層中的網格細胞, 以及頭向細胞(Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser,2005; Moser & Moser, 2008; Taube, Wang, Kim, &Frohardt, 2013), 位置細胞和網格細胞儲存環境中心編碼的空間信息(Doeller, Barry, & Burgess,2010)。采用fMRI對自發偏好環境中心參照框架的個體研究發現, 該類個體海馬及其附近腦區的灰質體積更大, 密度更高, 在完成空間任務時, 海馬的激活程度更高(Bohbot et al., 2007)。Etchamendy和Bohbot (2007)的實驗發現, 自發采用環境中心參照框架的個體, 在完成虛擬迷宮任務時, 海馬顯著激活。不僅自發采用環境中心參照框架個體的海馬顯著激活, 指導被試采用環境中心參照框架個體的海馬激活程度也增加。Iaria (2003)等采用虛擬現實技術, 指導被試采用環境中心參照框架解決空間任務, 練習一段時間后, 發現被試海馬激活增加。隨機要求被試采用不同空間參照框架, 通過fMRI記錄的大腦激活情況也證明了以上結論(Wilson, Woldorff, & Mangun, 2005)。

環境中心表征是基于環境中心參照框架表征空間信息的方式(Mou et al., 2004)。對腦損個體的研究也與對健康個體的研究保持一致, 個體出現環境中心定向障礙與海馬旁回的損傷有關(Takahashi & Kawamura, 2002)。對半側空間忽視病人的研究發現, 環境中心表征的空間信息加工涉及腹側通路(Medina et al., 2009), 威廉姆斯綜合癥患者的腹側通路的損傷導致了環境中心參照框架的缺陷(Bernardino, Mouga, Castelo-Branco,& van Asselen, 2013)。

3.2 自我中心參照框架的生理機制

采用自我中心參照框架會激活杏仁核, 后頂葉皮層, 尾狀核等區域(Banner et al., 2011; Bohbot et al., 2011; Etchamendy & Bohbot, 2007; Whitlock et al., 2008; Wolbers, Wiener, Mallot, & Buchel,2007)。采用fMRI對自發偏好自我中心參照框架的個體研究發現, 該類個體尾狀核及其附近腦區的灰質體積更大, 密度更高, 在完成空間任務時,尾狀核的激活程度更高(Bohbot et al., 2007)。Etchamendy和Bohbot (2007)采用fMRI技術發現,自發采用環境中心參照框架的個體, 在完成虛擬迷宮任務時, 尾狀核顯著激活。不僅自發采用自我中心參照框架個體的尾狀核顯著激活, 指導被試采用自我中心參照框架個體的尾狀核激活程度也增加。Iaria (2003)等采用虛擬現實技術, 指導被試采用自我中心參照框架解決空間任務, 練習一段時間后, 發現被試尾狀核激活增加。Wilson(2005)等隨機要求被試采用不同空間參照框架,通過fMRI記錄的大腦激活情況也證明了以上結論。

自我中心表征是基于自我中心參照框架表征空間信息的方式(Mou et al., 2004)對腦損個體的研究也與對健康個體的研究保持一致, 對半側空間忽視病人的研究發現, 自我中心表征的空間信息加工涉及背側通路, 包括右側緣上回(Medina et al., 2009), 威廉姆斯綜合癥患者背側通路損傷導致自我中心表征的缺陷也證明了這一點(Bernardino et al., 2013)。

3.3 整合兩類參照框架信息的生理機制

后頂葉皮層, 頂—枕聯合區和壓后皮質整合來自不同空間參照框架的信息(Chen, Weidner,Weiss, Marshall, & Fink, 2012; Whitlock et al.,2008)。Iaria (2003)等采用虛擬現實技術, 指導一組被試采用環境中心參照框架完成空間任務, 另一組被試采用自我中心參照框架完成空間任務,發現兩組被試的后頂葉皮層均激活。后頂葉皮層損傷的個體, 難以整合兩類參照框架的信息, 從而損害空間定向能力, 以致空間認知能力, 功能損害的程度取決于損傷的體積大小(Seubert,Humphreys, Mueller, & Gramann, 2008)。Zaehle等(2007)運用語言誘發被試采用不同空間參照框架,發現分別采用不同空間參照框架時, 頂—枕聯合區均激活。對兩類空間參照框架信息的編碼和提取需要整合兩類空間參照框架的信息, 在此過程中, 激活了后頂葉皮層和壓后皮質(Byrne, Becker,& Burgess, 2007)。Gramann等 (2010)采用EEG記錄個體完成空間任務時的腦電, 在整合兩類空間參照框架的信息時, 壓后皮質的激活程度更高。用腦電技術的研究結果也與采用fMRI的研究結果一致。

4 空間參照框架的認知機能

4.1 空間參照框架與注意

空間參照框架影響注意的空間分布。研究發現, 注意過程會采用不同空間參照框架(Mathot &Theeuwes, 2010; Pertzov, Avidan, & Zohary, 2011)。兩類空間參照框架在注意過程中均非常重要, 某些情況下, 二者是共存的(Golomb, Nguyen-Phuc,Mazer, McCarthy, & Chun, 2010; Mathot & Theeuwes,2010; Pertzov et al., 2011)。在短時注意中, 基于任務(動手反應或動眼反應)和注意任務類型(瞬時注意或持續性注意)決定選用哪一空間參照框架(Chun, Golomb, & Turk-Browne, 2011; Golomb,Chun, & Mazer, 2008; Golomb et al., 2010)。

不同的注意控制過程采用不同的空間參照框架(Eimer, Forster, & Van Velzen, 2003)。前注意(anterior attention)控制過程是基于環境中心參照框架, 后注意(posterior attention)控制過程主要是基于自我中心參照框架(Eimer et al., 2003)。偶然習得注意(incidentally learned attention)不同于傳統注意, 它反映穩定的環境特性, 并且不易消退。偶然習得空間注意中, 個體偏好選用自我中心參照框架(Jiang & Swallow, 2013; Jiang, Swallow, &Sun, 2014)。被試以前無意識的學習經驗, 會影響到被試的空間注意分配(Chalk, Seitz, & Series,2010; Umemoto, Scolari, Vogel, & Awh, 2010)。

4.2 空間參照框架與定向

空間參照框架作為表征物體空間方位的工具,另一重要機能是定向。不同的定向策略是不同空間參照框架的機能表現。一般來說, 定向策略分為兩類——“空間策略(spatial strategy)”和“響應策略(response strategy)”。這兩種定向策略無所謂好壞, 只有更適用于當前情境的策略。“空間策略”基于環境中心參照框架, 依據地標來定向, 研究證實了海馬在空間策略中起關鍵作用(Deshmukh& Knierim, 2012; Pilly & Grossberg, 2012)。“響應策略”基于自我中心參照框架, 按照身體運動序列定向, 例如, 從起點先向左轉再直走。響應策略顯著激活紋狀體, 特別是尾狀核(Chrastil, 2013;Zaehle et al., 2007)。不同定向策略的生理機制與相應空間參照框架的生理機制一致。

有研究指出, 定向的性別差異只存在于地標缺失的環境中, 在多個地標的環境中無性別差異(Andersen, Dahmani, Konishi, & Bohbot, 2012)。隨時間推移, 女性對地標的關注度一直較高, 男性對地標關注度下降(Andersen et al., 2012)。男性女性在具體定向策略上存在性別差異, 在環境中存在多種環境信息時, 男性偏好綜合各類信息進行定向而女性則偏好選用地標信息, 使用采用“空間策略”進行定向(Picucci, Caffo, & Bosco, 2011;Rosenthal, Norman, Smith, & McGregor, 2012)。

4.3 空間參照框架與記憶

完成空間任務必然涉及空間記憶能力。海馬是空間學習和記憶的關鍵腦區(Pilly & Grossberg,2012), 是形成認知地圖的核心(Deshmukh &Knierim, 2012), 海馬損傷會導致空間記憶缺陷。大鼠(Kesner & Goodrich-Hunsaker, 2010; Ramos,2008), 猴子(Bachevalier, Wright, & Katz, 2013)的海馬損傷導致了嚴重的空間學習和記憶缺陷。對海馬損傷病人的研究也驗證了以上研究結果(Hirni, Kivisaari, Monsch, & Taylor, 2013; Milton,Butler, Benattayallah, & Zeman, 2012)。

偏好不同空間參照框架會改變相應神經結構的形態與機能。偏好環境中心參照框架會增加海馬及其附近腦區的灰質(Chan et al., 2013a), 偏好自我中心參照框架會增加尾狀核的灰質(Bohbot et al., 2007)。海馬灰質體積增大會增強正常人的空間記憶能力(Biegler, McGregor, Krebs, & Healy,2001; Hartley & Harlow, 2012)。激活不同的空間參照框架, 會影響海馬中N-乙酰天冬氨酸(NNA)的濃度(Loevden et al., 2011), 改變相應神經結構的機能。海馬中NNA是神經元和神經膠質細胞機能的指標。

空間參照框架研究成果的應用已經擴展到老年心理學領域。大量研究證實, 隨著個體老齡化,海馬體積減小, 激活程度降低, 使得老年個體的認知能力降低, 患老年癡呆癥的風險增加(O'Brien et al., 2010)。研究發現, 持續激活環境中心參照框架的老年人會增加海馬灰質體積, 降低患老年癡呆的風險(Konishi & Bohbot, 2013)。日常偏好采用環境中心參照框架的老人, 相對于采用自我中心參照框架的老年, 其海馬體積更大, 患老年癡呆癥的風險更低。

5 未來研究展望

研究發現, 狹小的環境中, 個體偏好自我中心參照框架, 空闊的環境中, 個體偏好環境中心參照框架(Gramann, 2013; Istomin & Dwyer,2009)。偏好不同空間參照框架會引起生理機制和機能的改變, 偏好環境中心參照框架, 會增加海馬灰質的體積(Chan et al., 2013a), 增強海馬的機能(Loevden et al., 2011)。在現代城市生活中, 城市兒童從小生活在“水泥森林”中, 生活空間相對狹小, 農村兒童生活在環境空闊的郊區。根據前人研究, 可假設城市兒童偏好自我中心參照框架,農村兒童偏好環境中心參照框架。進一步假設,由于偏好不同空間參照框架, 城市與農村兒童在記憶, 情緒等其他涉及海馬的認知功能中有差異。這些假設是否真實成立, 尚需進一步研究。

大多數采用腦成像技術對完成空間任務時腦區激活情況的研究要求被試或坐或躺, 保持不動,以避免運動造成干擾(Makeig, Gramann, Jung,Sejnowski, & Poizner, 2009)。在日常生活中, 空間任務很大程度上依賴前庭覺和本體覺(Taube,Valerio, & Yoder, 2013)。研究中要求被試保持不動,切斷了重要的信息源。在保持實驗嚴謹性, 降低誤差的同時, 也降低了研究的生態效度。未來需要開發新研究技術和方法, 完全再現個體在現實生活中完成的空間任務的情景, 動態記錄個體完成實際空間任務時各項生理變化。

當前對尾狀核機能的研究及應用遠遠不足。偏好自我中心參照框架增加尾狀核灰質體積, 這一結論尚未得到廣泛應用。尾狀核與依戀行為有關, 同時涉及身體運動的速度和精確性(Villablanca, 2010), 但是, 目前針對尾狀核涉及心理過程的研究仍有欠缺。未來需要關注尾狀核灰質的增加, 是否會影響涉及尾狀核的心理過程的改善與治療, 例如, 強迫癥(男性強迫癥患者的右側尾狀核體積顯著增大) (Narayanaswamy, Jose,Kalmady, Venkatasubramanian, & Reddy, 2013), 先天性中樞性低通氣綜合癥(尾狀核體積減小)(Kumar et al., 2009)的治療。海馬與尾狀核的關系是競爭性交互, 尾狀核和海馬的灰質體積呈負相關, 偏好不同參照框架, 會造成相應參照框架涉及區域灰質體積的增加, 同時另一參照框架涉及區域的灰質體積減少(Bohbot et al., 2007)。基于前人研究可以假設指導男性強迫癥患者偏好環境中心參照框架, 減小尾狀核灰質體積, 減輕強迫癥癥狀; 指導先天性中樞性低通氣綜合征患者偏好自我中心參照框架, 增加尾狀核的體積, 減緩病癥。這可以成為未來研究的一個突破點。

對不同空間參照框架研究成果的應用已經擴展到老年心理學領域, 采用環境中心參照框架會增加海馬灰質的體積, 改善海馬的機能。這一結論的應用可以減緩老年人認知衰退, 降低患老年癡呆癥的風險。這一結論是否可以應用于認知障礙兒童或成年人？能否將這一結論應用于其他涉及海馬的心理過程的改善與治療, 例如情緒障礙等, 都是值得研究的問題。

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