黑河流域中游水陸交錯帶濕地土壤鹽度對蘆葦種群生長發育影響研究

李雯靖，孟好軍，王立，趙維俊，牛赟，雷軍，楊逍虎

（1.甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省祁連山水源涵養林研究院，甘肅 張掖734000）

生態交錯帶是一個基本的景觀單位［1］，是生態系統管理的重要基礎［2，3］。早在20世紀70年代，Clements就提出，生態交錯帶是指由氣候決定的植物群叢交疊的應力區，主要包括3個類型：邊緣（Local edges or margins）、樹線（Treeline）和群落交錯帶（Biome ecotone）［4－6］，黑河流域水陸交錯帶是生態交錯帶的景觀帶之一，分布的典型植物蘆葦種群是景觀帶的重要標志。蘆葦是我國分布最廣、產量最大的禾本科植物之一［7］，是適應性廣，抗逆性強，種質資源十分豐富的世界性植物［8］，也是黑河流域中游水陸交錯帶濕地區內挺水植物的優勢種，因受水分與土壤條件的影響，在群落組成與分布上，呈現出隨水環境規律性的分布特征。雖然水環境是影響植被生長的重要因素，但土壤條件也決定著植被生長繁殖。繁殖是植物繁衍后代、延續種族的最根本行為和過程，它不僅是植物種群形成、發展和進化的核心問題之一，也是植物群落和生態系統演替的基礎［9］。鹽度是影響濕地植物生存、分布、生長和繁殖的重要環境因子［10］。蘆葦作為廣生態幅的物種，喜生沼澤，無性繁殖力很強，天然種群以根莖繁殖補充更新，形成了單優群落或雙優群落［11－13］。目前，黑河中游水陸交錯帶濕地生態系統植物生長環境面臨過度開發、面積縮小、污染嚴重、水源涵養功能降低等諸多生態環境問題。本研究以交錯帶濕地區內挺水植物的優勢種——蘆葦種群為研究對象，研究其土壤鹽度對蘆葦種群生長發育的影響，以期為黑河流域濕地生態系統的恢復提供數據，為該流域濕地生態環境評價、生態環境修復和生態科學研究等提供理論依據。

1 研究區概況

研究區地理位置介于100°06′—100°54′E，38°32′—39°24′N，區內地勢由南向北傾斜，農田、沼澤、內陸鹽沼鑲嵌分布，地下水位較高。氣候屬明顯的大陸性荒漠氣候，其顯著特點是：降水稀少而集中，年降雨量僅129mm，在時間分布上，多集中在6—9月，約占全年總量的71.9%，春季降水僅占14%，年內降水分布很不均勻，年際變化較大；蒸發強烈，全區年平均蒸發量2 047mm，干旱指數高達10.3，大氣干燥度為4.9；日照充足，溫差大，太陽年輻射總量619.6kJ·m－2，年日照時數為3 085h；多年平均氣溫為7℃，歷年最高氣溫為37.4℃，最低氣溫為－28℃；≥0℃積溫3 388℃，持續時間240 d，≥10℃積溫2 896.6℃，持續時間160.2d，無霜期153d；全年盛行西北風，年均風速2m·s－1，最大風速36m·s－1，年均大風日數14.9d，最多天數40d，最少3d，年均沙塵暴日數20.3d，最多33d，最少14d。災害性天氣有大風、沙塵暴、干熱風、干旱、霜凍、初春低溫等。該濕地區現在有降水、地表水、地下水等多種形式的水資源，降水是最基本的水資源，制約著區域內的水分條件和濕地的類型。表水資源合計3 185萬m3，主要來自城市生活污水、工業廢水和泉水溢出。城區生活污水進入濕地區域內的排放量850萬m3·a－1，工業廢水排放量395萬m3，泉水溢出量1 940萬m3；現有灌溉機電井50眼，年提水量375.71萬 m3。

2 研究方法

2.1 植物和土壤樣品的采集

2014年生長季（5—9月），在研究區選取12個典型濕地蘆葦群落作為固定監測點，然后在每個固定監測點選擇面積大小為1m×1m（測定蘆葦地上部用）和1m×0.5m（測定蘆葦不定根和根狀莖生物量）的小樣方各2個，總共24個小樣方。取樣時間為5月25日、6月25日、7月25日、8月25日、9月25日和10月5日，每月取1次蘆葦植物樣和生長蘆葦的土壤樣。植物樣采集蘆葦不同部位樣品（根狀莖、莖稈、葉），置于80℃烘箱中，烘至恒質量稱量。

土壤樣與蘆葦植物樣品的采集同時進行，根據蘆葦地下根系分布特點與土壤自身的分層特點，分別采集不同層次土壤（A1：0～10cm，A2：10～20 cm，A3：20～40cm，A4：40～60cm），取樣時將同一監測點采集的2個小樣方質量大致相當的土樣混合，樣品帶回置于實驗室內通風處陰干后裝袋保存，用于土壤pH和含鹽量的測定。土壤pH采用比色法測定，含鹽量利用電導法測定。

3 結果與分析

3.1 地表淹水深度季節變化

濕地地表淹水深度的季節變化，勢必影響植物生長的水體及土壤中鹽度的含量變化。研究區域的地表水位變化較大（圖1），在蘆葦的生長期5—9月的表現為：5月，蘆葦萌發以及生長的初期，地表水位很淺，平均深度為6.5cm，其主要原因是這一時期內該區域水位隨著春季返潮的回落，地下水位下降，地表水隨之下降；6月，由于氣溫的不斷升高，蒸發量急劇增大，致使地表水位有所下降；7月，隨著該區域雨季的來臨，由于大氣降水的補給，地表淹水深度之間增大；9月，上升至全年的最高點57.3cm，其原因一則是大氣降水的補給，二則是地下水的掘取量大幅度減少和農閑用水的補給；隨后由于天氣逐漸變冷，大氣降水的減少，到最后一次采樣 （10月5日）時，地表水位淹埋深度又大幅度下降。

圖1 蘆葦種群地表淹水深度季節變化

3.2 鹽分對蘆葦生長的影響

鹽分是影響蘆葦生長的主要因素，要準確分析鹽分對蘆葦生長的影響，有必要探討鹽分對蘆葦各個生長期的影響，以及鹽分對蘆葦各生長部分的影響，并進行綜合分析，才能研究其影響程度的變化機理。其研究結果對蘆葦的人工栽培和對多年根莖蘆葦的管護具有重要的作用。根據監測數據計算鹽分和對蘆葦生長的影響，監測數據見表1。從表1可以看出，鹽度對于蘆葦的植株密度和植株高度有著較大的影響，隨著蘆葦種群生長基質土壤鹽度的增加，其植株的密度和高度均呈不同程度的減小。

表1 各監測點蘆葦生長與鹽度監測數據

3.3 鹽分對蘆葦生物量的影響

在蘆葦濕地生態系統中，蘆葦生物量的變化，說明了其變化具有明顯的季節性，也體現了蘆葦對環境的極大適應和在此環境條件下的生長能力。土壤中鹽分含量的高低對蘆葦的生物量所產生的影響較為明顯（圖2）。從圖2可以看出，隨著鹽度的增加，蘆葦的地上生物量部分呈緩慢下降趨勢，說明在該區域，較高鹽度顯著抑制了蘆葦種群的生長，對抗鹽脅迫能力具有一定的適應范圍，蘆葦種群對鹽堿脅迫的響應機制有待進一步深入研究，特別是內陸河流域濕地的特殊性諸如水分轉化頻繁、降水少而蒸發大等對植物生長有著特殊的影響機理。

圖2 土壤鹽度與生物量的關系

3.4 鹽度對蘆葦根莖相對生長速率的影響

為了探討土壤含鹽量對蘆葦生長情況的影響，我們以蘆葦根莖生長速率和土壤含鹽量為例，進行了相互作用的研究。由圖3可知：蘆葦根莖相對生長速率的大小受土壤鹽分含量的影響十分突出，隨著土壤中含鹽量的增加蘆葦根莖生長的相對速率呈下降趨勢。

圖3 蘆葦根莖相對生長速率與鹽度的關系

從不同生境中蘆葦的群落組成的變化趨勢不難看出蘆葦具有相當大的抗鹽能力，同時也看出土壤鹽分對蘆葦群落和個體生長發育也產生一定的抑制作用，說明它不是一種真正的鹽生植物，真鹽生植物的生長規律是低鹽促進，高鹽抑制，其生長發育應有一最佳適宜鹽度。因此，可以認為蘆葦是一種適應性較強的植物，從抗鹽機理考慮可以認為它是一種假鹽生植物（pseudohalophyte）［14］。在土壤中鹽度低于15‰時，蘆葦能夠存活生長，但土壤中鹽度高于15‰時，其生長將出現負增長。

3.5 鹽度對蘆葦葉片生長的影響

為了探討鹽度對葉片生長的影響，我們進行了葉片死亡與鹽度關系的測試，試驗結果表明，在土壤鹽度達到15‰時，葉片大量死亡，由此確定在內陸河流域濕地蘆葦葉片的致死鹽度為15‰。從圖4可以看出，在土壤鹽度沒有達到蘆葦葉片的致死界限時，蘆葦葉片的壽命跟鹽度沒有明顯的直接相關的關系。蘆葦的幼苗期與成熟期有很大的不同，它在任何的鹽度下都有很高的死亡率。鹽度在生長期對葉子的數量影響非常明顯。

圖4 蘆葦葉片死亡與鹽度的關系

4 結論與討論

4.1 蘆葦作為一種廣布植物，在不同生境中產生了不同的生態類型［15］，蘆葦的生長與土壤鹽度和水分有極其密切的相關性。隨著鹽度的增加，蘆葦的地上生物量部分呈緩慢下降趨勢；鹽度對于蘆葦的植株密度和植株高度也有較大的影響。在土壤中鹽度低于15‰時，蘆葦能夠存活生長，但土壤中鹽度高于15‰時，其生長將出現負增長。對于土壤鹽分含量影響蘆葦生長的機理有待進一步的研究。

4.2 在土壤鹽度沒有達到蘆葦葉片的致死界限時，蘆葦葉片的壽命跟鹽度沒有明顯的直接相關關系。蘆葦的幼苗期跟成熟期有很大的不同，它在任何的鹽度下都有很高的死亡率。鹽度在生長期對葉子的數量影響非常明顯。但土壤鹽度致死蘆葦植株死亡的界限值有待進一步研究。

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