遮蔭對撂荒地草本群落生物量分配和養分積累的影響

馬志良, 高 順, 楊萬勤, 朱 鵬, 吳福忠, 譚 波

四川農業大學生態林業研究所, 四川省林業生態工程省級重點實驗室, 成都 611130

遮蔭對撂荒地草本群落生物量分配和養分積累的影響

馬志良, 高 順, 楊萬勤*, 朱 鵬, 吳福忠, 譚 波

四川農業大學生態林業研究所, 四川省林業生態工程省級重點實驗室, 成都 611130

城市化進程導致農村出現大量的撂荒地，了解撂荒地不同利用方式下的植物群落動態可為撂荒地利用與管理提供重要的基礎數據。撂荒地栽植與沒有栽植林木是否影響林下草本群落的生物量分配與養分積累仍有待于研究。采用50%—95%遮蔭網處理，模擬林下光環境對撂荒地草本群落生物量分配和養分積累特征的影響。結果表明：隨著遮蔭強度增加，群落總生物量著降低。遮蔭處理顯著降低了地上生物量及其分配比例，而對根部生物量的影響不顯著，卻顯著提高了根部生物量的分配比例。光照強度與總生物量和地上生物量呈極顯著正相關。遮蔭處理顯著降低了群落地上部分C含量，顯著提高了P、K含量，對 N含量影響不顯著；遮蔭處理也顯著提高了根部C、N、P含量，但對K含量的影響不顯著。隨遮蔭強度增加，地上部分C、N、P、K的分配比例顯著降低，根部C、N、P、K的分配比例顯著提高。相關分析表明，光照強度僅與地上部分N含量、根部C、N、P含量極顯著相關。遮蔭處理顯著降低了地上部分C∶N、C∶P和地下部分的C∶N，但對地下部分N∶P、C∶P影響不顯著。可見，遮蔭將影響撂荒地草本植物群落地上部分生物量和養分積累，而根部對光照強度改變的響應不敏感。

遮蔭; 撂荒地; 草本群落; 生物量分配; 養分積累

我國正處于城市化過程中，大量的農村青壯年勞動力擁入城市，導致山丘區出現大量的撂荒地，理解不同撂荒地利用方式下的植物群落動態是撂荒地可持續利用與管理的基礎。發展人工林是有效利用撂荒地的重要途徑之一。這些撂荒地在栽植人工林后，林下的光環境是否影響其草本群落的生物量分配與養分積累？迄今尚缺乏相應的研究。

草本植物群落是森林生態系統的重要組成部分，在促進森林養分循環和維持森林生產力等方面起著關鍵作用[1]。草本群落在森林生態系統中具有最高的物種豐富度，在生態系統物種多樣性中占有重要地位，極大地影響著森林生態系統的能量流動[2]。然而，草本層作為森林的冠下層植被，不僅受到立地條件(地形、土壤類型、土壤養分有效性等)的影響，而且受到冠上層的樹種組成、林冠結構遮蔭作用的影響[3]。林冠層結構對林下草本層的影響程度遠超過立地條件，林地光環境的異質性是造成森林群落結構不同的主要因素[4- 5]。研究表明，中林齡以上的林地光照強度僅為全光照的30%—60%[6]，而在天然常綠闊葉林中，因受樹木自身死亡、砍伐、以及自然災害等因素的影響而形成大小不同的林窗，其內部最顯著的變化就是光照強度的改變[7]。林地內光照條件的不同會影響到與之相關聯的水分、溫度等因子，從而形成異質性的微環境，對林下植被層更新、生長發育、生物量的分配及C、N、P、K等元素的利用等產生不同的影響[8]。植株可以通過改變生長策略和生理過程來適應林內光環境的改變[9]，如在低光照強度下，植株往往增加對地上部分的生物量分配比例來增加對光能的捕獲和利用[10]。由此可見，林地內光環境改變將顯著影響林下草本植物群落更新、生物量及其分配和C、N、P、K等元素的利用及C∶N∶P化學計量特征。

然而，以往關于林地草本層生物量分配特征和營養元素利用的研究多關注系統內的幾種優勢植物[11- 12]，這僅能從個體水平上說明生態系統的物質和能量循環過程，而生態系統具有物種多樣性，各個物種之間又會產生很強的相互作用，在群落水平上植物生長狀況、生物量分配和養分利用可能與個體水平有所差異，因此本文以亞熱帶一個典型草本群落為研究對象，采用遮蔭試驗(50%—95%遮蔭網處理)，研究了模擬林地光照對撂荒地草本植物群落的生物量及其分配和C、N、P、K等營養元素的積累格局及C∶N∶P化學計量特征，旨在為提高撂荒地生產力和空間綜合利用效率提供基礎理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本試驗研究區域位于四川省崇州市榿泉鎮四川農業大學現代農業研發基地。該基地建立在撂荒兩年的農田上，占地面積133.33 hm2，坐落于四川盆地岷江中游川西平原西部，地理坐標103°38′31″—103°39′22″E，30°33′16″—30°33′54″N，四川盆地為亞熱帶濕潤季風氣候，年平均降雨量1015.2 mm，降雨主要集中在5—9月。年平均氣溫16.0 ℃，年平均日照時數1161.5 h，平均無霜期283d，降雪稀少。土壤類型為老沖積黃壤。研究區域內無喬木、灌木等木本植物，草本植物主要有青蒿(Artemisiaannua)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、狗尾草(Setariaviridis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、蟣子草(Leptochloapanicea)、牛繁縷(Malachiumaquaticum)、藜(Chenopodiumalbum)、野莧菜(Amaranthusviridis)等。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地設置

根據前期調查，于2013年1月初在研究區域內選擇草本植物長勢良好、物種分布均勻、無高大喬木和灌木遮掩、地形平坦的空曠地表，搭設拱形鋼架遮蔭棚，其規格為長寬各3 m，高2.5 m。遮蔭處理采用同一生產廠家生產的不同密度的黑色遮蔭網上部及四周覆蓋，遮蔭處理共設置5個光照強度梯度，對應的遮蔭網密度分別為50%、65%、75%、85%、95%。遮蔭網的密度越大，遮蔭棚內光照強度越弱，各處理的光照強度由TES- 1332A照度計測得后換算成相對光照強度，各處理相對光照強度依次為72%、62%、55%、45%、32%，分別標記為L72、L62、L55、L45、L32。每種密度的遮蔭棚設置3組重復，一共搭設15個遮蔭棚，同時在自然光照條件下設置3組對照試驗(CK, 相對光照強度100%)，共18組處理。試驗所選擇的草本群落物種以青蒿、空心蓮子草、狗尾草等為優勢種。

1.2.2 生物量采集

2013年8月12日在植物生長季節中期對每組處理進行刈割測產，其中地上生物量的獲得方法為在每組處理內選擇植物群落生長良好、長勢一致的1m×1m的樣方，把樣方內所有草本植物地上部分齊地面刈割，做好標記后帶回實驗室；根部生物量的獲得方法為采用挖土塊法，即將同一樣方內20cm深度土壤全部挖出放置于小孔徑的尼龍網袋中，去除大塊不含細根的土塊后，用自來水將所有植物根部沖洗干凈。所得地上部分和根部樣品均在65℃的烘箱內烘干至恒重，以單位面積干物質重作為地上生物量和根部生物量的數據。

1.2.3 室內分析測定

每個樣方內的生物量樣品混合均勻后取一部分粉碎，用于樣品全C、N、P、K含量的測定。樣品全C采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定(LY/T 1237—1999)；樣品全N、P、K待測液用濃H2SO4-H2O2消煮法制備(NY/T 2017—2011)，全N、全P、全K分別采用半微量凱氏定氮法 (LY/T 1228—1999)、鉬銻抗比色法(LY/T 1270—1999)和原子吸收分光光度法測定(LY/T 1270—1999)。

1.2.4 數據統計分析

使用Excel和SPSS 20.0進行數據統計與分析，利用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進行不同遮蔭處理間差異顯著性檢驗(α= 0.05水平)。

2 結果與分析

2.1 生物量及其分配

由圖1可見，除L72遮蔭處理下群落總生物量與對照組(CK)差異不顯著外(P> 0.05)，其余遮蔭處理下群落總生物量均顯著(P< 0.05)低于對照組(CK)。各處理下撂荒地草本群落總生物量大小順序依次為CK (471.82±1.73) g/m2> L72 (438.2±26.78) g/m2> L62 (355.55±28.85) g/m2> L45 (330.24±8.99) g/m2> L32 (311.45±51.67) g/m2> L55 (307.74±20.11) g/m2。就不同部位生物量來看，遮蔭處理顯著(P< 0.05)降低了群落地上部分生物量，而對根部生物量的影響不顯著(P> 0.05)。就分配比例來看，遮蔭處理顯著(P< 0.05)降低了地上部分生物量的分配比例而顯著(P< 0.05)提高了根部生物量的分配比例,其效應隨遮蔭強度的增強而增強。從圖2中可以看出，光照強度與總生物量和地上生物量呈極顯著(P< 0.01)正相關，而與根部生物量的相關性不顯著(P> 0.05)，說明撂荒地草本植物群落的地上部分對光照強度的變化響應敏感，而根部對其變化響應不敏感。

圖1 不同遮蔭處理下地上部分和根的生物量Fig.1 Biomass of aboveground part and root between different shading treatments圖中橫線表示標準差；不同小寫字母表示不同處理之間相同部位的生物量之間差異顯著(P < 0.05)；不同大寫字母表示不同處理下總生物量之間差異顯著(P < 0.05)

圖2 相對光照強度與草本植物生物量之間的關系Fig.2 Correlation about relative light intensity and biomass of herbaceous plants

2.2 C、N、P、K含量及其分配比例

由表1可見，與對照組(CK)比較，遮蔭處理顯著(P< 0.05)降低了撂荒地草本群落地上部分C含量，顯著(P< 0.05)提高了地上部分P、K含量。盡管遮蔭處理下地上部分N含量稍有升高，但其影響沒有達到顯著(P>0.05)水平；根部C、N、P含量在遮蔭處理下顯著(P< 0.05)提高，而沒有顯著影響根部K含量(P> 0.05)。由圖3可見，遮蔭處理對不同部位的元素分配比例影響顯著(P< 0.05)，隨遮蔭強度的增加，群落地上部分C、N、P、K的分配比例顯著(P< 0.05)降低，而根部C、N、P、K的分配比例顯著(P< 0.05)提高，其效應隨遮蔭強度的增強而增強。同時還發現同一遮蔭處理下地上部分C、N、P、K的分配比例均明顯高于根部。

2.3 化學計量比

由表2可見，遮蔭處理對撂荒地草本群落地上部分的C∶N、N∶P、C∶P影響顯著(P< 0.05)。遮蔭處理使群落地上部分C∶N、C∶P顯著(P< 0.05)降低，但L55、L32兩個遮蔭處理下的地上部分N∶P顯著(P< 0.05)高于對照組(CK)，L45、L62、L72三個遮蔭處理下的N∶P顯著(P< 0.05)低于對照組(CK)。遮蔭處理對群落根部的N∶P、C∶P沒有顯著(P> 0.05)影響，但是使群落根部C∶N顯著(P< 0.05)降低。

表1 不同遮蔭處理下地上部分和根部的C、N、P、K含量(平均值±標準差)

圖3 不同遮蔭處理下元素的分配比例Fig.3 Allocation proportion of C, N, P, K under the different shading treatments不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P < 0.05)

2.4 光照強度與元素含量及化學計量比的關系

光照強度與元素含量及化學計量比關系見表3。由表3可知，光照強度與地上部分N含量極顯著(P< 0.01)負相關，與C∶N極顯著(P< 0.01)正相關，但是與地上部分C、P、K含量及N∶P、C∶P相關性不顯著(P> 0.05)。光照強度與根部C、N、P含量均極顯著(P< 0.01)負相關，與根部C∶N顯著(P< 0.05)正相關。

表2 不同遮蔭處理下的化學計量比(平均值±標準差)

表3 光照強度與元素含量及化學計量比的關系

3 討論

植物生物量作為植物初級生產力的一部分，是研究生態系統生產力和估算植被碳庫的基礎參數，對生態系統能量流動、物質循環和生物地球化學循環過程具有重要意義[13]。植物地上和地下生物量的積累及分配主要受到環境中可利用資源(如光照，水分，養分等)、物種組成、植株大小等變化的影響[14]。光是影響植物生長發育和生存的重要環境因子之一，植物對不同光環境的響應策略具有很大差異[15]。絕大多數研究結果表明，降低光照強度，植物光合作用減弱，初級生產力降低，單位葉面積上制造的有機質減少，從而單位面積上累積的生物量減少[16]。本研究結果中，隨著遮蔭強度的增加，光照強度逐漸降低，群落的總生物量顯著(P< 0.05)減少，群落地上生物量在低光照強度下也顯著(P< 0.05)減少，但是光照強度對根部生物量影響不顯著(P> 0.05)。相關分析也表明，地上部分生物量與光照強度顯著(P< 0.01)正相關，而根部生物量與光照強度相關性不強，這說明撂荒地草本植物群落的地上部分對光照強度的變化響應敏感，而根部對其變化響應不敏感。撂荒地栽植人工林后，將導致群落空間的光照強度降低，草本植物群落的生產力將降低。從分配比例來看，弱光環境下，群落生物量增加了對根部的分配比例，而減少了對地上部分的分配比例，這與一些研究結果不一致。安慧等[17]和韓忠明等[18]認為植物在弱光環境下相對生長速率放緩，植物通過改變其外部形態，減少對根部生物量的分配，增加對莖和葉的分配，增加葉面積比來適應弱光環境。本研究表明，弱光環境增加了草本植物群落地下生物量的分配，這將有利于群落根系的生長，增加對營養元素的吸收利用。植物在養分虧缺時，也會將更多的資源分配給根部，來獲取更多的地下養分資源提高其競爭能力和生存適合度，而且植物的種間差異也可能導致生物量分配對光照強度變化的響應不同[19]。

光照強度影響植物的光合作用和對營養元素的吸收、利用、分配，不同的營養元素對光照強度的響應不同，C、N、P、K等營養元素隨著生物量的不均衡分配而在植物體內具有不同的含量[8]。一般來說，弱光條件下，植物會加大對地上部分的投入，首先滿足地上部分的生長發育，地上部分的礦質元素的含量有所提高[10]。本研究結果中，遮蔭促進群落地上部分P、K的累積，使得P、K含量在遮蔭處理下顯著高于自然光照處理。遮蔭處理下C含量顯著(P< 0.05)低于自然光照處理，這可能是因為弱光下群落的光合作用受阻，合成的有機物質減少造成的。此外，光照強度與地上部分N含量呈極顯著(P< 0.01)負相關，光照強度越強，地上部分對N的吸收利用就越少，從而分配給地上部分的N也越少。根部C、N、P含量在遮蔭處理下顯著(P< 0.05)提高，原因可能與光合產物的分配有關，光照強度主要通過對有機物質的整體分配來影響C、N、P、K的含量[20]。光照強度與根部C、N、P含量均呈極顯著(P< 0.01)負相關，遮蔭處理下的根部生物量分配比例增加，弱光環境下將有更多的C、N、P在根部累積，因此根部C、N、P含量也增加。遮蔭處理對地上部分和根部的元素累積及其分配比例具有顯著(P< 0.05)影響，群落在低光照水平上將更多的營養物質累積到根部，促進根部的生長發育，以吸收更多的水分和營養物質。地上部分的C、N、P、K的分配比例均顯著(P< 0.05)降低，而根部C、N、P、K的分配比例則顯著(P< 0.05)提高，這也說明遮蔭處理能促進營養元素在根部的累積。

在不同的環境條件下植物會進行不同的生理生化反應，植物通過調節C、N、P的代謝和循環使其具有不同的含量和分布，最終表現出特定的元素生態化學計量學特征[21]。N和P是陸地生態系統植物生長最主要的限制性元素，植物對N、P的吸收和運輸所需的能量最終是靠光合作用提供。當養分充足時，光照減弱會導致植物地上部分快速生長以捕獲更多的光能，使植物地上部分N∶P減小；而光照增加可使植物地上部分的生長速度放緩，導致植物N∶P增加[22- 23]。有關研究表明，植物葉片的N含量隨光照增強而降低，隨著光照強度增加，植物葉片的C∶N可能增加[24- 25]。本研究結果與此一致，遮蔭處理下群落地上部分C∶N、C∶P顯著(P< 0.05)降低，但是只有C∶N與光照強度顯著(P< 0.05)正相關，即光照越強，群落C∶N越大，這與遮蔭處理下的地上部分C含量降低，而N、P含量有所升高有關[25]。光照強度與地上部分和根部N∶P、C∶P的相關性不強，這可能是土壤營養供應影響了群落的生長和C、N、P的分配[21]。本研究結果顯示，群落地上部分的N∶P < 10，這說明群落生長可能受到土壤中N的限制[26]，原因可能是較低的光照強度影響了草本群落對N的吸收利用能力，也可能是土壤中有效態N含量不足以滿足群落生長發育的需求，這種情況可以通過補施氮肥，來促進撂荒地林下草本植物群落生產力的提高。

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Effects of shading treatments on biomass and nutrient accumulation of herb community in abandoned land in the subtropical region

MA Zhiliang, GAO Shun, YANG Wanqin*, ZHU Peng, WU Fuzhong, TAN Bo

KeyLaboratoryofEcologicalForestEngineeringofSichuanProvince,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgricultureUniversity,Chengdu611130,China

Urbanization in China results in a large amount of abandoned land in hilly regions. Understanding the dynamics of plant communities in abandoned land under different utilizations will be helpful to efficiently manage and utilize such land. Theoretically, different uses of abandoned land might produce different light environments, which might influence the biomass and nutrient accumulation of herb communities in abandoned land. Developing plantations is a universal way of utilizing the abandoned land. As yet, little information is available about planted trees and their effect on the biomass allocation and nutrient accumulation of the herb communities in the abandoned land of the subtropical region. In order to understand the shifts of herb communities in the abandoned land after planting trees, therefore, the light environments under the plantation were simulated using a 50%—95% shading net, and the characteristics of biomass allocation and nutrient accumulation of the herb community under the simulated light regimes was investigated. The results showed that the total biomass of herb communities significantly decreased with the decreases of light intensity. Significant changes were observed in the aboveground biomass and its allocation proportion under shading treatments. However, the root biomass showed no significant changes compared to the control, and its allocation proportions significantly increased. There was a significantly positive correlation between light intensity and aboveground biomass. Under shading treatments, the carbon content significantly decreased in the aboveground part, but the contents of phosphorus and potassium significantly increased. However, the N content was not significant affected. The shading treatments significantly increased the contents of carbon, nitrogen, and phosphorus in root tissues, but only slightly influenced the potassium content. The proportions of carbon, nitrogen, phosphorus, and potassium allocation in the aboveground part significantly decreased with decreasing light intensity, but these values significantly increased in the roots. These findings reveal that the changes of nitrogen content in the aboveground part as well as the contents of carbon, nitrogen, and phosphorus in the roots were significantly related with light intensity. In addition, the ratios of carbon-to-nitrogen (C∶ N) and carbon-to-phosphorus (C∶ P) in the aboveground part were significantly decreased. No significant changes of N∶ P and C∶ P were observed, but the carbon-to-nitrogen (C∶ N) in the roots significantly decreased. These results suggest that shading mainly affects biomass and nutrient accumulation in the aboveground part of herb communities in abandoned land, but changes in the root are not sensitive enough for shading treatments.

shading treatment; abandoned land; herb community; biomass allocation; nutrient accumulation

國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05); 四川省杰出青年學術與技術帶頭人培育項目(2012JQ0008, 2012JQ0059); 中國博士后科學基金(2013M540714, 2012T50782)

2014- 02- 24;

日期:2014- 10- 08

10.5846/stxb201402240315

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

馬志良, 高順, 楊萬勤, 朱鵬, 吳福忠, 譚波.遮蔭對撂荒地草本群落生物量分配和養分積累的影響.生態學報,2015,35(16):5279- 5286.

Ma Z L, Gao S, Yang W Q, Zhu P, Wu F Z, Tan B.Effects of shading treatments on biomass and nutrient accumulation of herb community in abandoned land in the subtropical region.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5279- 5286.